Controversias como esta subrayan la posibilidad de que la mala reputación de los híbridos naturales no esté totalmente justificada. Históricamente, los híbridos a menudo se han asociado con la descendencia estéril o no apta de cruces inadaptados (como la mula, nacida de una hembra de caballo y un burro macho). Los naturalistas tradicionalmente han visto la hibridación en la naturaleza como una especie de aleta sin salida irrelevante, en su mayoría rara. Si los híbridos no son viables, fértiles o comunes, ¿cómo podrían tener mucha influencia en la evolución? Pero a medida que los estudios genómicos proporcionan nuevas ideas sobre cómo evolucionan las especies, los biólogos ahora están viendo que, sorprendentemente a menudo, los híbridos juegan un papel vital en la fortificación de las especies y en ayudarles a adquirir genes útiles de parientes cercanos.
En resumen, los emparejamientos inadaptados no cuentan la historia completa del mestizaje. La transferencia genética que tiene lugar entre organismos mientras sus linajes son divergentes influye en la aparición de rasgos adaptativos y en la creación de nuevas especies en conjunto. Según Arnold, no solo es común que las nuevas especies emergentes vuelvan a adquirir genes a través de poblaciones híbridas, «sino que es probablemente la forma más común en que la evolución avanza, ya sea que se trate de virus, plantas, bacterias o animales.»
Leones, Tigres y Jaguares, ¡Oh Mi!
Más recientemente, las firmas de hibridación han aparecido en estudios sobre la evolución del jaguar. En un artículo publicado el mes pasado en Science Advances, un equipo de investigadores de instituciones de siete países examinó los genomas de los cinco miembros del género Panthera, a menudo llamados «grandes felinos»: leones, leopardos, tigres, jaguares y leopardos de las nieves. Los científicos secuenciaron los genomas del jaguar y el leopardo por primera vez y los compararon con los genomas ya existentes para las otras tres especies, encontrando más de 13,000 genes que se compartieron en las cinco. Esta información les ayudó a construir un árbol filogenético (en esencia, un árbol genealógico para las especies) para describir cómo los diferentes animales divergieron de un ancestro común hace aproximadamente 4,6 millones de años.
Uno de los líderes del grupo, Eduardo Eizirik, biólogo y ecologista de la Pontificia Universidad Católica de Rio Grande do Sul en Brasil, ha dedicado los últimos 15 años al estudio del jaguar. A medida que él y sus colegas mapearon su genoma, lo peinaron en busca de genes que podrían haber sido responsables de adaptaciones como la cabeza grande y la mandíbula fuerte del animal, que probablemente evolucionaron para acomodar una dieta de reptiles blindados, lo que permitió que el jaguar se aplastara a través de la piel de cocodrilo o caparazones de tortuga, por ejemplo, después de un evento de extinción que eliminó a la mayoría de las presas de mamíferos grandes.
Algunas de estas adaptaciones, sin embargo, pueden no haberse originado en el linaje jaguar en absoluto. El equipo de Eizirik encontró evidencia de muchos cruces entre las diferentes especies de Panthera. En un caso, dos genes encontrados en el jaguar apuntaban a una hibridación pasada con el león, que habría ocurrido después de que sus trayectorias filogenéticas se hubieran bifurcado. Ambos genes resultaron estar involucrados en la formación del nervio óptico; Eizirik especuló que los genes codificaban una mejora en la visión que los jaguares necesitaban o podían explotar. Por cualquier razón, la selección natural favoreció los genes del león, que tomaron el lugar de los que el jaguar tenía originalmente para ese rasgo.
Tal hibridación ilustra por qué la delineación del grupo Eizirik del árbol evolutivo Panthera es tan notable. «La conclusión es que todo esto se ha vuelto más complejo», dijo Eizirik. «Las especies eventualmente se separan, pero no es tan inmediato como la gente diría con frecuencia.»Añadió,» Los genomas que estudiamos reflejaban este mosaico de historias.»
El Concepto de Especie Biológica
Aunque los datos de apoyo tan detallados y analizados a fondo como los de Eizirik son raros, la idea subyacente de que la hibridación contribuye al desarrollo de las especies no es en absoluto nueva. Los biólogos han sabido desde la década de 1930 que la hibridación ocurre con frecuencia en las plantas (está documentada en aproximadamente el 25 por ciento de las especies de plantas con flores solo en el Reino Unido) y juega un papel importante en su evolución. De hecho, fue un par de botánicos quienes, en 1938, acuñaron la frase «hibridación introgresora», o introgresión, para describir el patrón de hibridación y flujo génico que vieron en sus estudios. Imaginen miembros de dos especies, llamémoslas A y B, que se cruzan para producir 50-50 descendientes híbridos con partes iguales de genes de cada padre. Luego imaginen a esos híbridos cruzando de regreso para reproducirse con miembros de la especie A, y supongan que sus crías hacen lo mismo. Muchas generaciones más tarde, la naturaleza queda con organismos de la especie A cuyos genomas han retenido algunos genes de la especie B. Los estudios han demostrado que este proceso también podría producir especies de plantas completamente nuevas.
Pero las especies animales parecían más discretas, al menos por un tiempo. La mayoría de los zoólogos apoyaron el concepto de especie biológica propuesto en 1942 por el legendario biólogo Ernst Mayr, uno de los arquitectos de la síntesis moderna, la versión de la teoría de la evolución que combinaba la selección natural de Darwin con la ciencia de la genética. El concepto de especie biológica de Mayr se basaba en el aislamiento reproductivo: Una especie se definía como una población que no podía o no se reproducía con otras poblaciones. Incluso cuando las excepciones a esa regla comenzaron a surgir en la década de 1970, muchos biólogos consideraron que la hibridación era demasiado rara para ser importante en animales. «Teníamos una actitud cerrada», dijo James Mallet, biólogo evolutivo de la Universidad de Harvard. Hoy, agregó, diciendo que tales hibridaciones no afectan las reconstrucciones de la historia evolutiva o «que esto no fue útil en la evolución adaptativa, eso ya no es sostenible.»
Esto es especialmente cierto ahora que las herramientas computacionales y genómicas demuestran cuán prolífica es la introgresión, incluso en nuestra propia especie. Desde 2009, los estudios han revelado que, hace aproximadamente 50.000 a 60.000 años, algunos humanos modernos se diseminaron fuera de África y se cruzaron con neandertales; más tarde lo hicieron con otro grupo humano ancestral, los denisovanos, también. Los niños en ambos casos se aparearon con otros humanos modernos, transmitiéndonos los genes que adquirieron. En la actualidad, los investigadores estiman que algunas poblaciones han heredado del 1 al 2 por ciento de su ADN de los neandertales, y hasta el 6 por ciento de él de los denisovanos, fracciones que ascienden a cientos de genes.
En 2012, Mallet y sus colegas mostraron una gran cantidad de flujo genético entre dos especies hibridantes de mariposa Heliconius. Al año siguiente, determinaron que aproximadamente el 40 por ciento de los genes de una especie provenían de la otra. El equipo de Mallet ahora está trabajando con otro par de especies de mariposas que intercambian aún más de sus genes: algo así como el 98 por ciento, dijo. Solo el 2 por ciento restante del genoma contiene la información que separa a la especie y refleja su «verdadera» trayectoria evolutiva. Un desdibujamiento similar de las líneas de especies ya se ha encontrado en mosquitos portadores de malaria del género Anopheles.
Otros tipos de organismos, desde peces y aves hasta lobos y ovejas, también experimentan su parte de introgresión. «Ahora se sabe que los límites entre las especies son menos rígidos de lo que se pensaba», dijo Peter Grant, un biólogo evolutivo de la Universidad de Princeton que, junto con su colega bióloga de Princeton (y esposa) Rosemary Grant, ha estado estudiando la evolución de los pinzones de las Galápagos durante décadas. «Las reconstrucciones filogenéticas representan patrones similares a los árboles como si hubiera una barrera clara entre las especies que surge instantáneamente y nunca se rompe. Esto puede ser engañoso.»
Arnold estuvo de acuerdo. «Es una red de vida», dijo, » en lugar de un simple árbol de vida en bifurcación.»Eso también significa que es más necesario que nunca examinar todo el genoma, y no solo los genes seleccionados, para comprender las relaciones evolutivas de una especie y generar la filogenia correcta. E incluso eso podría no ser suficiente. «Bien puede ser», dijo Mallet, » que algunos patrones evolutivos reales aún son completamente irrecuperables.»
Los genes inquietos Se Hacen Sentir
Los estudios genómicos no pueden crear una imagen completa de los movimientos introgresores de los genes. Cuando una especie hereda genes de otra, el resultado puede ser perjudicial, neutro o adaptativo. La selección natural tiende a eliminar la primera, aunque algunos de los genes que hemos heredado de los neandertales, por ejemplo, pueden estar involucrados en trastornos como la diabetes, la obesidad o la depresión. Las regiones neutras introgresadas se desplazan, por lo que es posible que permanezcan en el genoma durante períodos de tiempo muy largos sin tener un efecto observable.
Pero son las introgresiones beneficiosas las que fascinan particularmente a los investigadores. Tomemos de nuevo el ADN de Neandertal y Denisovan: Esos genes han permitido a las personas adaptarse a los entornos hostiles de lugares como la meseta tibetana, protegiéndolas contra los efectos dañinos de las grandes altitudes y la baja saturación de oxígeno, que en lugares no locales pueden causar accidentes cerebrovasculares, abortos espontáneos y otros riesgos para la salud. Las variantes del mestizaje con humanos arcaicos también han conferido inmunidad a ciertas infecciones y han hecho que la pigmentación de la piel y el cabello sea más adecuada para los climas euroasiáticos.
Las mariposas de Mazo, también, reflejan evidencia de hibridación adaptativa, particularmente con rasgos involucrados en la imitación y la evitación de depredadores. Los investigadores habían observado que, aunque la mayoría de las especies de Heliconius tenían una coloración y un patrón de alas muy divergentes, algunas tenían un parecido sorprendente entre sí. Los investigadores creían que estas especies habían convergido independientemente en estos rasgos, pero resulta que eso es solo parcialmente correcto. Mallet y otros han encontrado que la introgresión también fue responsable. Lo mismo ocurre con los pinzones de Galápagos: Partes de sus genomas que controlan características como el tamaño y la forma del pico se compartieron a través de la hibridación. Una vez más, la evolución paralela no puede explicarlo todo.
Para que se produzcan estos efectos, la tasa de hibridación puede ser, y lo más probable es que sea, muy pequeña. Para las mariposas casi totalmente hibridadas de Mallet, «el goteo ocasional de un apareamiento híbrido cada 1,000 apareamientos normales es suficiente para homogeneizar completamente los genes entre las especies», dijo. «Eso es muy emocionante.»
A medida que estos patrones de introgresión se han vuelto cada vez más predominantes en la literatura científica, los investigadores se han propuesto descubrir sus consecuencias evolutivas. Estos van más allá del hecho de que la especiación tiende a ser un proceso mucho más gradual de lo que a menudo se pretende. «La diversificación, la adaptación y la evolución adaptativa parecen estar impulsadas muy a menudo por los genes que se mueven», dijo Arnold.
La investigación realizada por Eizirik y su equipo hace un caso convincente para esto. Alrededor del momento en que ocurrieron las introgresiones genéticas que analizaron, se estima que las poblaciones de las cinco especies de Panthera disminuyeron, probablemente debido a los cambios climáticos. Cuanto más pequeña es una población, mayor es la probabilidad de que una mutación dañina se adhiera a su genoma. Tal vez el flujo genético encontrado entre las diferentes especies, entonces, las rescató de la extinción, proporcionando mutaciones adaptativas y «parcheando» las perjudiciales. «Este tipo de infusión de mutaciones genéticas es tan grande que puede causar una evolución muy rápida», dijo Arnold.
Y el proceso no termina acelerando la evolución en una sola especie. La introgresión adaptativa a su vez puede contribuir significativamente a la radiación adaptativa, un proceso por el cual una especie se diversifica rápidamente en una gran variedad de tipos, que luego forman nuevos linajes que continúan adaptándose de forma independiente. El caso de libro de texto se puede encontrar en los grandes lagos de África Oriental, que albergan cientos y cientos de especies cíclidas, un tipo de pez que se diversificó en explosiones explosivas (en la escala de tiempo evolutiva) de antepasados comunes, en gran parte en respuesta a cambios climáticos y tectónicos en su entorno. Hoy en día, los cíclidos varían ampliamente en forma, comportamiento y ecología, gracias en gran parte a la hibridación introgresora.
Los biólogos necesitarán muchos más años para comprender la plena importancia de la hibridación para la evolución. Por ejemplo, Arnold quiere ver más investigaciones como las que se han hecho en los pinzones de las Galápagos y los lobos del Parque Nacional de Yellowstone: análisis de comportamiento, metabólicos y de otro tipo que revelarán cuánto de introgresión es adaptativa y cuánto es perjudicial o neutral, así como si la introgresión adaptativa afecta solo a tipos particulares de genes o si actúa de una manera más generalizada.
Desafortunadamente, para los conservacionistas y otros desafiados con el manejo de la diversidad de especies en peligro, la ausencia de respuestas satisfactorias plantea problemas más inmediatos. A menudo deben sopesar el valor de proteger a las poblaciones híbridas silvestres contra el daño que los híbridos pueden causar a las especies establecidas, incluidas las de las que surgieron.
La Incierta Conservación de los Híbridos
Un ejemplo de ello: En la década de 1950, un par de vendedores de cebos de California del Valle de Salinas, buscando expandir su negocio, se subieron a una camioneta y se fueron al centro de Texas y Nuevo México. Trajeron de vuelta salamandras tigre barradas, que podían crecer a más del doble del tamaño de la salamandra tigre nativa de California. La nueva especie demostró rápidamente ser buena para los pescadores locales, pero mala para el ecosistema local: Las salamandras introducidas se aparearon con los nativos, creando una raza híbrida que podría superar a sus especies parentales. Pronto, la salamandra tigre de California se encontró en peligro de ser aniquilada por completo, y sigue siendo una especie amenazada hoy en día.