Okrzemki

okrzemki
okrzemki Morskie Zdjęcie: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
klasyfikacja naukowa
domena: Eukaryota Królestwo: Chromalveolata Heterokontophyta Klasa: Bacillariophyceae
zamówienia
Centrales

okrzemki to potoczna nazwa głównej grupy jednokomórkowych lub (rzadziej) kolonialnych glonów obejmujących takson Protista Bacillariophyceae (lub Bacillariophyta), charakteryzujący się unikalnymi ścianami komórkowymi krzemionki (uwodnionego dwutlenku krzemu). Nazywane frustule, te ściany komórkowe zwykle składają się z dwóch zachodzących na siebie i połączonych asymetrycznych boków z wyraźnym rozłamem między nimi, stąd nazwa grupy „okrzemki”, która pochodzi od greckiego διά (dia), co oznacza” przez „I τέμνειν (temnein), co oznacza” przeciąć”, a tym samym ” przeciąć na pół.”Większość okrzemek jest mikroskopijna.

krzemionkowe muszle (frustule) okrzemek wykazują dużą różnorodność w formie, niektóre dość skomplikowane i ozdobne. Piękno tych organizmów, obserwowane przez mikroskop, doprowadziło do ich nazwania ” klejnotami morza.”

te eukarioty są jednym z najczęstszych typów fitoplanktonu. Występują w dużych ilościach w prawie wszystkich wodach świata, słodkowodnych i zasolonych, a także występują w wilgotnej glebie i w wilgoci na roślinach. Ekologicznie są bardzo ważne, służą jako podstawa łańcuchów pokarmowych dla wielu zwierząt, szczególnie w środowiskach oceanicznych, gdzie są odpowiedzialne za dużą część pierwotnej produkcji. Ponadto okrzemki są źródłem dużej części ropy naftowej, a ich złoża tworzą ziemię okrzemkową, która jest używana do izolacji, wytwarzania dynamitu, środka wspomagającego filtrację, łagodnych materiałów ściernych, absorbentu do cieczy, ściółki dla kotów i innych celów. Żywe społeczności okrzemek są popularnym narzędziem do monitorowania warunków środowiskowych, dawnych i obecnych, i są powszechnie stosowane w badaniach jakości wody.

dowody kopalne sugerują, że okrzemki powstały w okresie wczesnej Jury lub przed nią.

przegląd i opis

okrzemki są rodzajem heterokont (phylum Heterokontophyta), główną linią eukariotów, która obejmuje zarówno autotrofy (np. złote glony), jak i heterotrofy (np. formy wodne). Większość to glony, od olbrzymich wielokomórkowych wodorostów Po głównie jednokomórkowe okrzemki.Algi heterokonta posiadają chloroplasty otoczone czterema błonami. Licząc od najbardziej zewnętrznej do najbardziej wewnętrznej błony, pierwsza błona jest ciągła z chloroplastowym retikulum endoplazmatycznym gospodarza, lub cER. Druga błona stanowi barierę między światłem retikulum endoplazmatycznego a chloroplastem, która reprezentuje kolejne dwie błony, w których znajdują się błony tylakoidalne. Taki układ błon sugeruje, że chloroplasty heterokonta uzyskano w wyniku redukcji symbiotycznego eukariota czerwonego glonu. Chloroplasty charakteryzują się chlorofilem a i chlorofilem C, a Zwykle dodatkiem pigmentu fukoksantyny, nadając im złotobrązowy lub brązowo-zielony kolor.

kilka gatunków słodkowodnych okrzemek.

istnieje ponad 200 rodzajów żyjących okrzemek i szacuje się, że istnieje około 100 000 istniejących gatunków (Round and Crawford 1990; Canter-Lund and Lund 1995). Większość okrzemek jest jednokomórkowa, choć mogą występować jako kolonie w kształcie włókien lub wstążek (np. Fragillaria), wachlarzy (Meridion), zygzaków (Tabellaria) lub koloni gwiaździstych (Asterionella).

okrzemki są szeroko rozpowszechnioną grupą i można je znaleźć w oceanach, w słodkowodnych jeziorach i strumieniach, w glebach i na wilgotnych powierzchniach. Większość żyje pelagicznie w wodach otwartych, chociaż niektóre żyją jako warstwy powierzchniowe na styku woda-osad (benthic) lub nawet w wilgotnych warunkach atmosferycznych. Są one szczególnie ważne w oceanach, gdzie szacuje się, że przyczyniają się do 45 procent całkowitej podstawowej produkcji oceanicznej (Mann 1999). Chociaż zwykle mikroskopijne, niektóre gatunki okrzemek mogą osiągać do 2 milimetrów długości.

komórki okrzemek są zawarte w unikalnej ścianie komórkowej krzemianu (kwasu krzemowego) zawierającej dwa oddzielne zawory (lub muszle). Ściany komórkowe okrzemek nazywane są również frustulami lub testami. Owoc składa się prawie wyłącznie z krzemionki, wykonanej z kwasu krzemowego i jest pokryty warstwą substancji organicznej, czasami pektyny. Dwie nakładające się części struktury frustule ’ a to epitheca i hypotheca, z epitheca nakładającymi się na hipotekę nieco jak dwie nakładające się połowy szalki Petriego. Ta nakładająca się funkcja pozwala okrzemce osiągnąć ograniczony ruch. Ponadto nakładanie pozwala na dodatkowe wewnętrzne pomieszczenie wzrostu. Struktura owocników zawiera również wiele porów i szczelin, które zapewniają dostęp okrzemek do środowiska zewnętrznego w procesach takich jak usuwanie odpadów i wydzielanie śluzu. Krzemionka biogenna, z której składa się ściana komórkowa, jest syntetyzowana wewnątrzkomórkowo przez polimeryzację monomerów kwasu krzemowego. Materiał ten jest następnie wytłaczany na zewnątrz komórki i dodawany do ściany.

u większości gatunków, gdy okrzemek dzieli się, aby wytworzyć dwie komórki potomne, każda komórka utrzymuje jeden z dwóch zaworów i wyrasta w nim mniejszy zawór. W rezultacie, po każdym cyklu podziału średnia wielkość komórek okrzemek w populacji staje się mniejsza. Gdy takie komórki osiągną pewien minimalny rozmiar, zamiast po prostu dzielić się wegetatywnie, odwracają ten spadek, tworząc auxospore. To rozszerza rozmiar, dając początek znacznie większej komórce, która następnie powraca do podziałów zmniejszających rozmiar. Produkcja Auxospore jest prawie zawsze związana z mejozą i rozmnażaniem płciowym.

żółto-brązowe chloroplasty okrzemek są typowe dla heterokontów, z czterema błonami i zawierającymi pigmenty, takie jak Fukoksantyna.

poszczególnym okrzemkom zwykle brakuje wici, ale wici są obecne w gametach i mają typową strukturę heterokontów, z tym że brak im włosków (mastigonemes) charakterystycznych dla innych grup. Większość okrzemek nie jest ruchoma, chociaż niektóre poruszają się poprzez Biczowanie. Ponieważ ich stosunkowo gęste ściany komórkowe powodują, że łatwo opadają, formy planktoniczne w wodach otwartych zwykle polegają na burzliwym mieszaniu górnych warstw przez wiatr, aby utrzymać je w nasłonecznionych wodach powierzchniowych. Niektóre gatunki aktywnie regulują swoją pływalność za pomocą wewnątrzkomórkowych lipidów, aby przeciwdziałać zatonięciu.

rozkład i rozpad okrzemek prowadzi do osadów organicznych i nieorganicznych (w postaci krzemianów). Nieorganiczny składnik tych osadów może prowadzić do metody analizy przeszłych środowisk morskich za pomocą rdzeni dna oceanicznego lub błota Zatoki, ponieważ materia nieorganiczna jest osadzona w osadzaniu glin i mułów i tworzy stały zapis geologiczny takich warstw morskich.

Klasyfikacja

wybór z Kunstformen der Natur Ernsta Haeckela z 1904 roku, pokazujący proporce (po lewej) i centryczne (po prawej) frustule.

klasyfikacja heterokontów jest nadal niepewna i mogą być traktowane jako podział (lub filum), Królestwo lub coś pomiędzy. Odpowiednio, grupy takie jak okrzemki mogą być klasyfikowane w dowolnym miejscu od klasy (Zwykle nazywanej Bacillariophyceae) do podziału (Zwykle nazywanej Bacillariophyta), z odpowiednimi zmianami w szeregach ich podgrup. Okrzemki są czasami określane jako klasa Diatomophyceae.

okrzemki tradycyjnie dzielą się na dwa rzędu: okrzemki centryczne (Centrales), które są symetryczne promieniowo, i okrzemki centrowe (Pennales), które są symetryczne dwustronnie. Te pierwsze są parafiletyczne do tych drugich. Nowsza klasyfikacja (Round and Crawford 1990) dzieli okrzemki na trzy klasy: okrzemki centryczne (Coscinodiscophyceae), okrzemki pennate bez Rapha (Fragilariophyceae) i okrzemki pennate z Rapha (Bacillariophyceae). Jest prawdopodobne, że będą dalsze zmiany w miarę wzrostu zrozumienia ich relacji.

Round & Crawford (1990) and Hoek et al. (1995) provide more comprehensive coverage of diatom taxonomy.

Ekologia

budżet cyklu krzemowego Oceanu (Treguer et al. 1995)

okrzemki występują praktycznie w każdym środowisku zawierającym wodę. Dotyczy to nie tylko oceanów, mórz, jezior i strumieni, ale także gleby.

formy planktoniczne w środowiskach słodkowodnych i morskich często wykazują „boom and bust” (lub „bloom and bust”) styl życia. Gdy warunki w górnej warstwie mieszanej (składniki odżywcze i światło) są korzystne (np. na początku wiosny) ich przewaga konkurencyjna (Furnas 1990) pozwala im szybko zdominować zbiorowiska fitoplanktonowe („boom” lub „bloom”). Jako takie są często klasyfikowane jako oportunistyczne r-Strategy (tj. te organizmy, których Ekologia jest zdefiniowana przez wysokie tempo wzrostu, r).

gdy warunki stają się niekorzystne, zwykle po wyczerpaniu składników odżywczych, komórki okrzemek zwykle zwiększają szybkość opadania i opuszczają górną warstwę mieszaną („bust”). Zatonięcie to jest spowodowane albo utratą kontroli pływalności, syntezą śluzu, który skleja komórki okrzemek, albo produkcją ciężkich spoczynkowych zarodników. Wydobywanie się z górnej warstwy mieszanej usuwa okrzemki z warunków sprzyjających wzrostowi, w tym populacji pasożytów i wyższych temperatur (co w przeciwnym razie zwiększyłoby metabolizm komórkowy). Komórki docierające do głębszej wody lub płytkiego dna morskiego mogą następnie odpoczywać, aż warunki staną się bardziej korzystne. W otwartym oceanie wiele tonących komórek ginie w głębinach, ale populacje schronienia mogą utrzymywać się w pobliżu termokliny.

ostatecznie komórki okrzemek w tych spoczynkowych populacjach ponownie wchodzą do górnej warstwy mieszanej, gdy mieszanie pionowe je wciąga. W większości przypadków mieszanie to uzupełnia również składniki odżywcze w górnej mieszanej warstwie, ustawiając scenę dla następnej rundy kwitnienia okrzemek. W otwartym oceanie (z dala od obszarów ciągłego upwellingu (Dugdale and Wilkerson 1998), ten cykl kwitnienia, biust, a następnie powrót do warunków Pre-bloom zwykle występuje w cyklu rocznym, z okrzemkami są rozpowszechnione tylko wiosną i wczesnym latem. W niektórych miejscach może jednak wystąpić jesienny rozkwit, spowodowany rozpadem rozwarstwienia letniego i uwięzieniem składników odżywczych, podczas gdy poziom światła jest nadal wystarczający do wzrostu. Ponieważ mieszanie pionowe wzrasta, a poziom światła spada w miarę zbliżania się zimy, kwiaty te są mniejsze i krótsze niż ich wiosenne odpowiedniki.

w otwartym oceanie warunkiem, który zazwyczaj powoduje zakończenie kwitnienia okrzemek (wiosny), jest brak krzemu. W przeciwieństwie do innych składników odżywczych, jest to tylko główne zapotrzebowanie okrzemek i nie jest regenerowany w ekosystemie planktonu tak skutecznie, jak na przykład składniki odżywcze azotu lub fosforu. Można to zobaczyć na mapach stężenia składników odżywczych na powierzchni – ponieważ składniki odżywcze zmniejszają się wzdłuż gradientów, krzem jest zwykle pierwszym, który zostaje wyczerpany (zwykle następuje azot, a następnie fosfor).

z powodu tego kwitnącego i biustowego stylu życia, uważa się, że okrzemki odgrywają nieproporcjonalnie ważną rolę w eksporcie węgla z oceanicznych wód powierzchniowych (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Co istotne, odgrywają one również kluczową rolę w regulacji cyklu biogeochemicznego krzemu we współczesnym oceanie(Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

wykorzystanie krzemu przez okrzemki jest uważane przez wielu badaczy za klucz do ich ekologicznego sukcesu. W klasycznym badaniu Egge i Aksnes (1992) stwierdzili, że dominacja okrzemek w społecznościach mezokosmosu była bezpośrednio związana z dostępnością krzemianów. Gdy zawartość krzemu zbliża się do stężenia 2 mmol m-3, okrzemki zwykle stanowią ponad 70 procent społeczności fitoplanktonu. Raven (1983) zauważył, że w porównaniu z organicznymi ścianami komórkowymi, bryłki krzemionki wymagają mniej energii do syntezy (około 8 procent porównywalnej ściany organicznej), co potencjalnie stanowi znaczną oszczędność w ogólnym budżecie energetycznym komórek. Inni badacze (Milligan and Morel 2002) zasugerowali, że biogenna krzemionka w ścianach komórkowych okrzemek działa jako skuteczny środek buforujący pH, ułatwiając konwersję wodorowęglanu do rozpuszczonego CO2 (który jest łatwiej przyswajalny). Niezależnie od możliwych korzyści wynikających z krzemu, okrzemki zwykle mają wyższe tempo wzrostu niż inne algi o odpowiedniej wielkości (Furnas 1990).

dla tych, którzy chcą zbierać okrzemki do osobistej obserwacji, żywe okrzemki często trzymają się w dużej liczbie nitkowatych glonów lub tworzą galaretowate masy na różnych zanurzonych roślinach. Cladophora jest często pokryta Cocconeis, eliptycznym okrzemkiem; Vaucheria jest często pokryta małymi formami. Okrzemki są często obecne jako brązowa, śliska powłoka na zanurzonych kamieniach i patykach, i mogą być postrzegane jako „strumień” z prądem rzeki. Błoto powierzchniowe stawu, rowu lub laguny prawie zawsze daje okrzemki. Mogą pojawić się, wypełniając słoik wodą i błotem, owijając go czarnym papierem i pozwalając, aby bezpośrednie światło słoneczne spadało na powierzchnię wody. W ciągu dnia okrzemki osiągną szczyt w szumowinie i mogą być izolowane. Ponadto, ponieważ okrzemki stanowią ważną część pożywienia mięczaków, osłonic i ryb, pożywienie tych zwierząt często daje formy, które nie są Łatwo zabezpieczone w inny sposób. Okrzemki morskie mogą być zbierane przez bezpośrednie pobieranie próbek wody, chociaż formy bentosowe mogą być zabezpieczone przez skrobanie skorupiaków, muszli ostryg i innych muszli (Chamberlain 1901).

zapis kopalny

najwcześniejsze znane okrzemki kopalne pochodzą z wczesnej Jury (~185 Ma), chociaż zegar molekularny i dowody osadowe sugerują wcześniejsze pochodzenie (Kooistra and Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Sugerowano, że ich pochodzenie może być związane z masowym wymieraniem endopermańskim (~250 Ma), po którym otwarto wiele nisz morskich (Medlin et al. 1997). Różnica między tym wydarzeniem a czasem pojawienia się okrzemek kopalnych może wskazywać na okres, w którym okrzemki były nieosłonięte, a ich ewolucja była tajemnicza (Raven and Waite 2004). Od czasu pojawienia się krzemu, okrzemki wywarły znaczące wrażenie na zapisie kopalnym, z dużymi złożami okrzemek kopalnych znajdowanymi już we wczesnej kredzie, a niektóre skały (ziemia okrzemkowa, okrzemki) składają się prawie w całości z nich.

chociaż okrzemki mogły istnieć od triasu, czas ich wznoszenia i „przejęcia” cyklu krzemowego jest nowszy. Przed Phanerozoic (przed 544 Ma), uważa się, że procesy mikrobiologiczne lub nieorganiczne słabo regulują cykl krzemowy Oceanu (Siever 1991; Kidder and Erwin 2001; Grenne and Slack 2003). Następnie cykl pojawia się zdominowany (i silniej regulowane) przez radiolarians i gąbki krzemionkowe, pierwszy jako zooplankton, ostatni jako siedzący tryb karmienia filtrów głównie na szelfie kontynentalnym (Racki and Cordey 2000). W ciągu ostatnich 100 milionów lat uważa się, że cykl krzemowy znalazł się pod jeszcze ściślejszą kontrolą, a wynika to z ekologicznego wzrostu okrzemek.

jednak dokładny czas „przejęcia” jest niejasny, a różni autorzy mają sprzeczne interpretacje zapisu kopalnego. Niektóre dowody, takie jak przemieszczenie gąbek krzemionkowych z półek (Maldonado et al. 1999), sugeruje, że przejęcie to rozpoczęło się w Kredzie (146 Ma do 65 Ma), podczas gdy dowody od radiolarian sugerują, że „przejęcie” nie rozpoczęło się aż do kenozoiku (65 Ma do obecnego) (Harper and Knoll 1975). Niemniej jednak, niezależnie od szczegółów dotyczących czasu „przejęcia”, oczywiste jest, że ta ostatnia rewolucja wprowadziła znacznie ściślejszą kontrolę biologiczną nad biogeochemicznym cyklem krzemu.

chloroplasty Heterokontów wydają się pochodzić z czerwonych alg, a nie bezpośrednio od prokariotów, jak uważa się, że występowały u roślin. Sugeruje to, że miały nowsze pochodzenie niż wiele innych alg. Jednak dowody kopalne są nikłe i dopiero ewolucja samych okrzemek sprawia, że heterokontowie robią poważne wrażenie na zapisie kopalnym.

sekwencjonowanie genomu

cały genom okrzemki centrycznej, Thalassiosira pseudonana, został zsekwencjonowany (Ambrust et al. 2004), a sekwencjonowanie drugiego genomu okrzemka z okrzemka phaeodactylum tricornutum jest w toku. Pierwszy wgląd w właściwości genomu repertuaru genu P. tricornutum został opisany przy użyciu 1000 ESTs (Scala et al. 2002). Następnie liczba est została rozszerzona do 12 000, a baza danych okrzemek EST została skonstruowana do analiz funkcjonalnych (Maheswari et al. 2005). Sekwencje te zostały wykorzystane do przeprowadzenia analizy porównawczej pomiędzy P. tricornutum i przypuszczalne kompletne proteomy z zielonej algi Chlamydomonas reinhardtii, czerwonej algi Cyanidioschyzon merolae i centrycznego okrzemka T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

badania nad nanotechnologią

osadzanie krzemionki przez okrzemki może również okazać się przydatne dla nanotechnologii (Bradbury 2004). Komórki okrzemkowe wielokrotnie i niezawodnie wytwarzają zawory o określonych kształtach i rozmiarach, potencjalnie umożliwiając okrzemkom wytwarzanie struktur w skali mikro lub nanoskalowej, które mogą być przydatne w wielu „widżetach”, w tym: systemach optycznych; nanolitografia półprzewodnikowa; a nawet używanie zaworów okrzemkowych jako pojazdów do dostarczania leków. Stosując odpowiednią Sztuczną procedurę selekcji, okrzemki, które wytwarzają zawory o określonych kształtach i rozmiarach, mogą być ewoluowane w laboratorium, a następnie wykorzystywane w kulturach chemostatów do masowej produkcji komponentów w nanoskali (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler, et al. 2004. Genom okrzemki thalassiosira pseudonana: Ekologia, ewolucja i metabolizm. Nauka 306: 79-86. 22.08.2008. 00: 00

• Bradbury, J. 2004. Nature ’ s nanotechnologists: Unveiling the secrets of diatoms. PLoS Biology 2: 1512-1515. 22.08.2008. 00: 00

• Canter-Lund, H., and J. W. G. Lund. 1995. Algi Słodkowodne. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Metody w histologii roślin. Chicago: University of Chicago Press.

• Drum, R. W. I R. Gordon. 2003. Replikatory Star Trek i nanotechnologia okrzemek. Trendy Biotechnologia 21: 325-328. 22.08.2008. 00: 00

• Dugdale, R. C., and F. P. Wilkerson. 1998. Silikatowa Regulacja nowej produkcji w strefie równikowej Pacyfiku. Nature 391: 270-273. 22.08.2008. 00: 00

• Egge, J. K., and D. L. Aksnes. 1992. Krzemian jako składnik odżywczy regulujący konkurencję fitoplanktonu. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. 22.08.2008. 00: 00

• Furnas, M. J. 1990. In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. 22.08.2008. 00: 00

• Grenne, T., and J. F. Slack. 2003. Paleozoiczna i mezozoiczna woda morska bogata w krzemionkę: dowody ze złóż hematytu (jaspisu). Geology 31: 319-322. 22.08.2008. 00: 00

• Harper, H. E., and A. H. Knoll. 1975. Krzemionka, okrzemki i Cenozoiczna ewolucja radiolarialna. Geologia 3: 175-177. 22.08.2008. 00: 00

• Hoek, C. van den, D. G. Mann, and H. M. Jahns. 1995. Glony: wprowadzenie do fykologii. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L., and D. H. Erwin. 2001. Świecki rozkład krzemionki biogennej przez Fanerozoik: Porównanie skamieniałości zastąpionych krzemionką i czertów na poziomie serii. J. Geol. 109: 509-522. 22.08.2008. 00: 00

• Kooistra, W. H. C. F., and L. K. Medlin. 1996. Ewolucja okrzemek (Bacillariophyta): IV. rekonstrukcja ich wieku z małych podjednostek rRNA regionów kodujących i zapis kopalny. Mol. Filogenet. Evol. 6: 391-407.

• Maheswari, U., A. Montsant, J. Goll, S. Krishnasamy, K. R. Rajyashri, V. M. Patell, and C. Bowler. 2005. Baza danych Diatom EST. Nucleic Acids Research 33: 344-347. 22.08.2008. 00: 00

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz, and A. Cruzado. 1999. Spadek w mezozoicznych gąbkach budujących rafę, tłumaczony ograniczeniem krzemianów. Nature 401: 785-788. 22.08.2008. 00: 00

• Mann, D. G. 1999. Pojęcie gatunku w okrzemkach. Fykologia 38: 437-495. 22.08.2008. 00: 00

• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims, and U. Wellbrock. 1997. Czy pochodzenie okrzemek jest związane z masowym wymieraniem? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J., and F. M. M. Morel. 2002. Rola buforowania protonów dla krzemionki w okrzemkach. Nauka 297: 1848-1850. 22.08.2008. 00: 00

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari, and C. Bowler. 2005. Comparative genomics of the pennate diatom Phaeodactylum tricornutum. Fizjologia Roślin 137: 500-513. 22.08.2008. 00: 00

• Racki, G., and F. Cordey. 2000. Radiolarian paleoecology and radiolarites: Is the present the key to the past? Ziemia-Nauka Opinie 52: 83-120

• Raven, J. A. 1983. Transport i funkcja krzemu w roślinach. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A., and A. M. Waite. 2004. Ewolucja krzemowania w okrzemkach: nieuniknione zatonięcie i zatonięcie jako ucieczka? New Phytologist 162: 45-61.

• rundzie, F. E., R. M. Crawford i D. G. Mann. 1990. Okrzemki. Biologia i morfologia rodzajów. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano, and C. Bowler. 2002. Właściwości genomu okrzemki Phaeodactylum tricornutum. Fizjologia Roślin 129: 993-1002. 22.08.2008. 00: 00

• Schieber, J., D. Krinsley, and L. Riciputi. 2000. Diagenetyczne pochodzenie mułu kwarcowego w kamieniach błotnych i implikacje dla cykli krzemionkowych. Nature 406: 981-985. 22.08.2008. 00: 00

• Siever, R. 1991. Krzemionka w oceanach: wzajemne oddziaływanie Biologiczno-geologiczne. Pages 287-295 in S. H. Schneider, and P. H. Boston, eds., Naukowcy O Gaia. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. Rola zatonięcia w cyklach życiowo-historycznych okrzemek: znaczenie ekologiczne, ewolucyjne i geologiczne. Mar. Biol. 84: 239-251. 22.08.2008. 00: 00

• Tréguer, P., D. M. Nelson, A. J. Van Bennekom, D. J. DeMaster, A. Leynaert, and B. Queguiner. 1995. Równowaga krzemionkowa w Oceanie Światowym: ponowna ocena. Nauka 268: 375-379. 22.08.2008. 00: 00

• Yool, A., and T. Tyrrell. 2003. Rola okrzemek w regulacji cyklu krzemowego Oceanu. Globalne Cykle Biogeochemiczne 17: 1103. 22.08.2008. 00: 00

• symulacje komputerowe tworzenia wzorców w okrzemkach.
• Diatom Genome-Joint Genome Institute.
• Diatom EST database-École Normale Supérieure.
• historia życia i Ekologia okrzemek-University of California Museum of Paleontology.