Pamięć krótkotrwała i ludzki hipokamp

każdy student psychologii jest uczony, że pamięć krótkotrwała, zdolność do tymczasowego przechowywania informacji z najbliższej przeszłości (np. numer telefonu) obejmuje różne procesy psychologiczne i substraty nerwowe z pamięci długotrwałej (np. pamiętanie tego, co wydarzyło się wczoraj). Ten dychotomiczny opis pamięci opiera się na dowodach neuropsychologicznych dysocjacji, takich jak te wykazywane przez pacjentów z uszkodzeniem przyśrodkowego płata skroniowego (MTL), którzy do tej pory uważano, że wykazują upośledzoną pamięć długotrwałą, ale normalną pamięć krótkotrwałą (Squire, 1992). W ostatnich latach jednak ten punkt widzenia stanął w obliczu znacznych wyzwań, biorąc pod uwagę gromadzące się dowody sugerujące, że pamięć krótkotrwała i pamięć długotrwała, zamiast być jakościowo odrębna, może w rzeczywistości dzielić podobne podstawowe mechanizmy neuronowe(do przeglądu, patrz Jonides et al., 2008).

kluczową niedawną obserwacją jest to, że pacjenci z uszkodzeniem MTL słabo radzą sobie nie tylko z zadaniami z pamięcią długotrwałą, ale także z zadaniami z pamięcią krótkotrwałą, które polegają na zapamiętywaniu nowych informacji w krótkich odstępach czasu. Podczas gdy kora okołoodbytnicza wydaje się wspierać pamięć krótkotrwałą dla nowych informacji o obiektach (Brown and Aggleton, 2001), dowody neuropsychologiczne sugerują, że hipokamp jest krytyczny, gdy chodzi o informacje asocjacyjne (w celu przeglądu, patrz Jonides et al., 2008), zgodnie z proponowaną funkcją relacyjnego spoiwa w pamięci długotrwałej (Cohen i Eichenbaum, 1993). Na przykład w jednym z ostatnich badań pacjenci z amnezją hipokampową byli upośledzeni w zapamiętywaniu lokalizacji nowych obiektów, nawet z opóźnieniem o kilka sekund(Jonides et al., 2008).

z dowodów neuropsychologicznych wiemy zatem, że hipokamp ma kluczowe znaczenie dla pamięci krótkotrwałej dla informacji asocjacyjnych. Z danych neuropsychologicznych nie wynika jednak jasno, w jaki sposób hipokamp obsługuje tę funkcję. Hannula and Ranganath (2008) używają funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI), aby rozwiązać ten ważny problem, charakteryzując aktywność mózgu podczas każdej fazy krótkotrwałego zadania pamięci asocjacyjnej i łącząc taką aktywność neuronową z wydajnością behawioralną. Podczas gdy późniejsze podejście pamięciowe było szeroko stosowane do badania długotrwałej pamięci rozpoznawania, nie było to możliwe w poprzednich eksperymentach z pamięcią krótkotrwałą ze względu na wydajność zbliżoną do sufitu zwykle osiąganą przez badanych. Aby obejść ten problem, autorzy wybrali stosunkowo trudne zadanie, aby zapewnić wystarczającą liczbę poprawnych i nieprawidłowych prób.

paradygmat używany łączy podobieństwa z zadaniem znanym jako zależne od hipokampu w oparciu o wcześniejsze dane neuropsychologiczne (Hartley et al., 2007). Podczas fazy próbnej każdej próby badani oglądali nowatorską scenę składającą się z czterech obiektów (z zestawu dziewięciu obiektów), każdy w jednym z dziewięciu możliwych miejsc w siatce 3 × 3 . Aby zachęcić do stosowania strategii allocentrycznej (lub światowej), zamiast strategii egocentrycznej (lub skoncentrowanej na widzu), uważanej za opartą na ciemieniowej i przedczołowej, testerzy zostali poproszeni o stworzenie mentalnego obrazu sceny obróconej o 90° na prawo od pierwotnego punktu widzenia. Następnie zostali oni zobowiązani do utrzymania obróconej reprezentacji podczas następującej fazy opóźnienia 11 s W oczekiwaniu na bodziec testowy. Podczas fazy testowej oceniano pamięć testerów dla pozycji obiektów. Zostało to zrobione przez poproszenie ich o klasyfikację, za pomocą przycisku, bodźca testowego w zależności od tego, czy stanowił on (1) „dopasowanie” (tj. oryginalna scena obracała się o 90°); (2) „niedopasowanie-pozycja” (tj. jeden obiekt zajmował nową lokalizację); (3) „niedopasowanie-Zamiana” (tj. dwa obiekty zamieniły lokalizacje”). Wyniki we wszystkich warunkach były znacznie większe niż poziom szans 33% poprawnych odpowiedzi: odpowiednio 78, 65 i 60% na wyświetlaczach dopasowanie, niedopasowanie-pozycja i niedopasowanie-Zamiana.

autorzy po raz pierwszy przeprowadzili późniejszą analizę pamięci, porównując poprawne próby z błędnymi próbami. Ujawniło to, że aktywność hipokampu podczas fazy próbnej przewidywała pomyślne wyroki uznaniowe w fazie testowej . To odkrycie wyklucza inaczej problematyczne wyjaśnienie, że większa aktywność neuronów podczas fazy próbki przewiduje późniejszy sukces nie poprzez kodowanie informacji asocjacyjnej o lokalizacji obiektu, ale raczej same obiekty (np. Bębny, łaźnia dla ptaków). W istocie, późniejsza korelacja pamięci została zaobserwowana w korze okołoodbytniczej selektywnie podczas fazy próbkowania, zgodnie z propozycjami, że ten region nerwowy jest krytyczny dla kodowania informacji specyficznych dla danego elementu.

co ciekawe, nie stwierdzono istotnych różnic w aktywności hipokampa jako funkcji dokładności w okresie opóźnienia. Chociaż zaleca się ostrożność w interpretacji takiego stwierdzenia zerowego, wynik ten sugeruje, że uporczywe wypalanie nerwowe w hipokampie nie występuje w okresie opóźnienia zadań pamięci krótkotrwałej, jak uważa się za występujące w korze mózgowo-rdzeniowej. Jedną z możliwości jest to, że hipokamp wspiera pamięć krótkotrwałą dla informacji asocjacyjnej poprzez przejściowe zmiany skuteczności synaptycznej, a nie aktywne utrzymanie (Jonides et al., 2008). Alternatywnie może wystąpić aktywne utrzymanie, ale przez inny mechanizm niewykrywalny przez fMRI (np. z udziałem oscylacji Theta/gamma).

wyniki te sugerują, że hipokamp odgrywa ważną rolę w kodowaniu i odzyskiwaniu, ale być może nie w aktywnym utrzymywaniu nowych informacji asocjacyjnych w pamięci krótkotrwałej. Ale w jaki sposób hipokamp oblicza nowość, lub odwrotnie, znajomość bodźca testowego, tak aby można było dokonać prawidłowej oceny rozpoznania? Wpływową propozycją teoretyczną jest to, że hipokamp działa jako komparator (lub detektor dopasowania), identyfikując rozbieżności między wcześniejszymi przewidywaniami w oparciu o wcześniejsze doświadczenia i aktualne dane sensoryczne (Norman and O ’ Reilly, 2003) (do przeglądu, patrz Kumaran and Maguire, 2007). Jedną ze strategii oceny ważności tej hipotezy jest scharakteryzowanie, jak zmienia się aktywność hipokampa w funkcji Nowości lub znajomości bodźca testowego. Dowody empiryczne zgodne z przewidywaniami wynikającymi z modelu porównawczego zostały dostarczone przez ostatnie badania wykorzystujące to podejście (Kumaran i Maguire, 2006), z aktywnością hipokampa obserwowaną szczególnie w Warunkach niedopasowania, a nie w odpowiedzi na samą obecność Nowości jako takiej.

Hannula i Ranganath (2008) przyjęli podobne podejście do badania natury sygnałów Nowości/znajomości hipokampa, włączając trzy rodzaje prób testowych, które różniły się w zależności od ich podobieństwa do bodźca próbki. Autorzy wykorzystali analizę region-of-interest, aby wykazać, że aktywacja hipokampa podczas prawidłowych badań była największa w odniesieniu do wyświetlaczy dopasowania (w porównaniu z wyświetlaczami niedopasowania-pozycja i niedopasowania-swap). Co ciekawe, gdy nowość / znajomość informacji asocjacyjnych jest przypadkowa dla danego zadania (tj. testerzy nie są zobowiązani do wyraźnego uznawania osądów pamięciowych), zaobserwowano jakościowo inny wzór ustaleń z aktywacją hipokampa maksymalną w Warunkach niedopasowania, a nie dopasowania (Kumaran and Maguire, 2006). Zanim przejdziemy do „interesujących” wyjaśnień tej rozbieżności, warto rozważyć wpływ doskonałej wydajności testerów podczas wyświetlania dopasowań (porównaj wyświetlacze niedopasowania) na obserwowane dane neuronowe. Chociaż autorzy starannie rozważali i dyskontowali taki efekt, bez danych dotyczących oceny zaufania, trudno całkowicie wykluczyć możliwość, że badani mogli być bardziej pewni (poprawnego) dopasowania, w przeciwieństwie do niedopasowania, osądów.

to powiedziawszy, najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem obserwowanych odkryć jest to, że amplituda odpowiedzi hipokampa na nowe (lub znane) wejścia sensoryczne zależy od konkretnego zadania wykonywanego. W związku z tym odkrycia zaobserwowane przez Hannulę i Ranganatha (2008) przypominają dobrze znane zjawisko „wzmocnienia dopasowania” obserwowane u małpej kory przedporodowej/okołoodbytniczej w związku z przybyciem oczekiwanego bodźca docelowego, który pasuje do bieżącego bodźca, który jest utrzymywany w umyśle (Miller and Desimone, 1994) . W przeciwieństwie do tego, podczas automatycznego wykrywania nowości w środowisku, zwiększona aktywność nerwowa w hipokampie może odzwierciedlać stosunkowo „czystą” sygnaturę mechanizmu porównawczego, wolnego od modulacji przez wpływy odgórne (Kumaran i Maguire, 2006). Ważną drogą do przyszłych prac będzie zatem zbadanie znaczenia wzajemnych interakcji między hipokampem a korą przedczołową, które różnią się w zależności od konkretnych wymagań zadania (np., explicit recognition memory task), a tym samym określić amplitudę obserwowanych sygnałów hippocampal novelty (lub familiarity).

podsumowując, badanie przeprowadzone przez Hannulę i Ranganatha (2008) ładnie uzupełnia istniejące dane neuropsychologiczne dotyczące znaczenia hipokampa dla krótkotrwałej pamięci asocjacyjnej. Ponadto przedstawione dowody dają nowy wgląd w naturę udziału hipokampa w pamięci krótkotrwałej, sugerując, że uczestniczy on głównie w kodowaniu i odzyskiwaniu, ale być może nie jest aktywnym utrzymywaniem informacji asocjacyjnych. Jednym z ważnych kierunków przyszłych badań będzie opracowanie i empiryczne testowanie formalnych modeli obliczeniowych pamięci rozpoznawania i automatycznego przetwarzania nowości z wykorzystaniem fMRI. Najlepiej byłoby, gdyby modele te obejmowały komponenty MTL, a także specyficzne dla zadania interakcje modulacyjne z wyższymi regionami (np. kora przedczołowa). W ten sposób możliwe jest dokładne zrozumienie, w jaki sposób nowość i znajomość są obliczane w MTL i w jaki sposób sygnały te są wykorzystywane przez inne regiony mózgu do skutecznego osądu pamięci rozpoznawania i automatycznego wykrywania nowości w naszym środowisku sensorycznym.