Rozdział 9 – układ limbiczny

układ limbiczny jest wygodnym sposobem opisu kilku funkcjonalnie i anatomicznie połączonych jąder i struktur korowych, które znajdują się w telencefalonie i diencefalonie. Jądra te pełnią kilka funkcji, jednak większość z nich ma do czynienia z kontrolą funkcji niezbędnych do samozachowywania i zachowania gatunków. Regulują funkcje autonomiczne i endokrynologiczne, szczególnie w odpowiedzi na bodźce emocjonalne. Wyznaczają poziom pobudzenia i angażują się w motywację i wzmacnianie zachowań. Ponadto wiele z tych obszarów ma kluczowe znaczenie dla poszczególnych typów pamięci. Niektóre z tych regionów są ściśle związane z systemem węchowym, ponieważ system ten ma kluczowe znaczenie dla przetrwania wielu gatunków.

obszary, które są zazwyczaj włączone do systemu limbicznego, dzielą się na dwie kategorie. Niektóre z nich są strukturami podkorowymi, podczas gdy wiele z nich stanowi część kory mózgowej. Regiony korowe, które są zaangażowane w układ limbiczny obejmują hipokamp, a także obszary kory nowej, w tym korę wyspową, orbitalną korę czołową, zakręt podkałkowy, zakręt cingulate i zakręt parahippocampalny. Kora ta została określona jako „płat limbiczny”, ponieważ tworzy krawędź otaczającą ciało modzelowate, podążając za komorą boczną. Podkorowe części układu limbicznego obejmują żarówkę węchową, podwzgórze, ciało migdałowate, jądra przegrody i niektóre jądra talamiczne, w tym jądro przednie i ewentualnie jądro grzbietowo-przyśrodkowe.

jednym ze sposobów, w jaki system limbiczny został konceptualizowany, jest „czujący i reagujący mózg”, który jest umieszczony między” myślącym mózgiem ” a wyjściowymi mechanizmami układu nerwowego. W tej konstrukcji układ limbiczny jest zwykle pod kontrolą „myślącego mózgu”, ale oczywiście może reagować samodzielnie. Dodatkowo układ limbiczny ma swoją stronę wejściową i przetwarzającą (kora limbiczna, ciało migdałowate i hipokamp) oraz stronę wyjściową (jądra przegrody i podwzgórze). Większość z tych regionów jest połączona drogami, które przedstawiono na rysunku 31.

podwzgórze

podwzgórze, główny węzeł wyjściowy układu limbicznego, ma wiele ważnych połączeń. Łączy się z płatami czołowymi, jądrami przegrodowymi i tworzeniem siateczkowym pnia mózgu poprzez wiązkę przyśrodkową przedmózgowia. Otrzymuje również wejścia z hipokampu przez fornix i ciało migdałowate poprzez dwa szlaki (brzuszny szlak migdałowato-migdałowaty i prążek terminalis). Podwzgórze ma Ośrodki zaangażowane w funkcje seksualne, funkcje endokrynologiczne, funkcje behawioralne i kontrolę autonomiczną.

aby wykonać swoje podstawowe funkcje, podwzgórze wymaga kilku rodzajów wejść. Są wejścia z większości ciała, jak również z węchu, wnętrzności i siatkówki. Posiada również Wewnętrzne Czujniki temperatury, osmolarności, stężenia glukozy i sodu. Ponadto istnieją receptory dla różnych sygnałów wewnętrznych, zwłaszcza hormonów. Należą do nich hormony steroidowe i inne hormony, a także sygnały wewnętrzne (takie jak hormony zaangażowane w kontrolę apetytu, takie jak leptyna i oreksyna).

podwzgórze silnie wpływa na wiele funkcji, w tym funkcje autonomiczne, funkcje endokrynologiczne i zachowania. Funkcje autonomiczne są kontrolowane przez projekcje do pnia mózgu i rdzenia kręgowego. Istnieją zlokalizowane obszary w podwzgórzu, które aktywują współczulny układ nerwowy i niektóre, które zwiększą aktywność przywspółczulną. Funkcje endokrynologiczne są kontrolowane przez bezpośrednie połączenia aksonalne z tylnym płatem przysadki mózgowej (Kontrola wazopresyny i oksytocyny) lub poprzez uwalnianie czynników uwalniających do podwzgórzowo-podpołyskowego układu wrotnego (w celu wpływu na funkcję przedniego płata przysadki mózgowej). Istnieją również projekcje do formacji siateczkowej, które są zaangażowane w pewne zachowania, zwłaszcza reakcje emocjonalne.

niektóre funkcje są nieodłączne dla podwzgórza. Są to funkcje, które wymagają bezpośredniego wejścia do podwzgórza i gdzie odpowiedź jest generowana bezpośrednio przez wyjścia podwzgórzowe. Zawarte są takie rzeczy jak regulacja temperatury i osmolarności. Istnieje wiele funkcji, w których podwzgórze monitoruje wewnętrzne melieu i wytwarza reakcję regulacyjną. Należą do nich regulacja funkcji endokrynologicznych i apetytu. Na przykład jądro ventromedialne podwzgórza jest uważane za obszar sytości, podczas gdy boczny obszar podwzgórza jest centrum karmienia.

dodatkowo istnieje wiele złożonych zachowań, które są wzorowane przez podwzgórze, w tym reakcje seksualne. Obszar preoptyczny jest jednym z obszarów największego dymorfizmu płciowego (tj., różnica w strukturze między płciami) i, wraz z jądrami przegrody, jest obszarem projekcji hormonu uwalniającego gonadotropinę do środkowego regionu Eminencji podwzgórza. Te reakcje seksualne obejmują reakcje autonomiczne, endokrynologiczne i behawioralne.

wreszcie, jądro nadżerkowe otrzymuje bezpośrednie wejście do siatkówki. Jądro to jest odpowiedzialne za wciąganie rytmów dobowych do cyklu Dzień-Noc.

ciało migdałowate

ciało migdałowate jest ważną strukturą zlokalizowaną w przednim płacie skroniowym w obrębie uncus. Ciało migdałowate tworzy wzajemne połączenia z wieloma regionami mózgu (ryc. 32), w tym wzgórzem, podwzgórzem, jądrami przegrody przegrodowej, oczodołową korą czołową, zakrętem kręgowym, hipokampem, zakrętem parahippocampalnym i pniem mózgu. Żarówka węchowa jest jedynym obszarem, który wprowadza się do ciała migdałowatego i nie otrzymuje wzajemnych projekcji od ciała migdałowatego.

ciało migdałowate jest krytycznym ośrodkiem koordynującym reakcje behawioralne, autonomiczne i endokrynologiczne na bodźce środowiskowe, zwłaszcza te o treści emocjonalnej. Ważne jest skoordynowane reakcje na stres i integruje wiele reakcji behawioralnych zaangażowanych w przetrwanie jednostki lub gatunku, szczególnie na stres i niepokój. Zmiany w ciele migdałowatym zmniejszają reakcje na stres, szczególnie uwarunkowane reakcje emocjonalne. Stymulacja ciała migdałowatego wytwarza behawioralne pobudzenie i może powodować skierowane reakcje wściekłości.

różne bodźce wywołują reakcje pośredniczone przez ciało migdałowate. Konwergencja danych wejściowych jest ważna, ponieważ pozwala na generowanie wyuczonych reakcji emocjonalnych na różne sytuacje. Ciało migdałowate reaguje na różne bodźce emocjonalne, ale głównie te związane ze strachem i niepokojem.

hipokamp

hipokamp to starożytny obszar kory mózgowej, który ma trzy warstwy. Znajduje się on w przyśrodkowej części płata skroniowego, tworząc w tym obszarze przyśrodkową ścianę komory bocznej. Hipokamp ma kilka części. Zakręt zębaty zawiera gęsto upakowane komórki ziarniste. Istnieje zakrzywiony obszar kory zwany Cornu Ammonis (CA), który jest podzielony na cztery regiony zwane polami CA. Są one oznaczone jako CA1 do CA4. Zawierają one widoczne komórki piramidalne. Pola CA łączą się z sąsiednim subikulum, które z kolei jest połączone z korą entorhinalną na zakręcie parahippocampalnym płata skroniowego.

istnieje kilka źródeł afer hipokampowych. Są to przede wszystkim z przegrody i podwzgórza przez fornix i z sąsiedniej kory entorhinal. Ten obszar korowy otrzymuje dane z rozproszonych obszarów kory nowej, zwłaszcza kory limbicznej, oraz z ciała migdałowatego. Kory entorhinal projekty do zakrętu zębatego hipokampa poprzez szlak perforacji, synapsing na komórkach ziarnistych. Te komórki ziarniste łączą się z neuronami piramidalnymi w regionie CA3, które z kolei projektują zabezpieczenia Sheaffera z komórkami piramidalnymi CA1. To właśnie te ostatnie komórki dają początek przede wszystkim fornixowi. Fizjologia tych szlaków była szeroko badana, szczególnie pod względem długotrwałych zmian fizjologicznych związanych z pamięcią. Neurony hipokampa były szeroko badane pod względem długotrwałego nasilenia. Wymaga to aktywacji receptorów glutaminianowych i powoduje długotrwałe zmiany pobudliwości neuronalnej w wyniku działania fizjologicznego za pośrednictwem wapnia.

wyjścia z hipokampu przechodzą głównie dwoma drogami. Pierwsze z tych wyjść jest przez fornix. Włókna te kierują się do ciał mamilarnych przez przedkomisuralny fornix, do jąder przegrody, do przedoptycznego jądra podwzgórza, do prążkowia brzusznego i do części płata czołowego przez przedkomisuralny fornix. Istnieje duża liczba projekcji z hipokampu z powrotem do kory entorhinal.

rysunek 31 pokazuje wiele ważnych szlaków w układzie limbicznym. Zauważ, że hipokamp ma wzajemne połączenia z korą, a także wyjścia wzdłuż fornix. Historycznie, pętla zaczynająca się od hipokampu wystającego do ciał mamilarnych, z przekaźnikiem do przedniego jądra talamicznego, następnie zakrętu cingulate, kory entorhinal i z powrotem do hipokampu była uważana za ważny Obwód. Otrzymał on nazwę „Papez circuit”. Kolisty charakter tego połączenia nie wydaje się jednak mieć znaczenia funkcjonalnego.

hipokamp ma kilka funkcji. Pomaga kontrolować produkcję kortykosteroidów. Ma również znaczący wkład w zrozumienie relacji przestrzennych w środowisku. Ponadto hipokamp jest krytycznie zaangażowany w wiele deklaratywnych funkcji pamięci.

istnieje kilka rodzajów pamięci. Pamięć jawna lub deklaratywna odnosi się do pamięci faktów i zdarzeń. Każda pamięć, którą można całkowicie wyjaśnić słowami, jest tego typu. Pamięć niejawna lub nie deklaratywna jest jednak również bardzo ważna. Uczenie się umiejętności, a także uczenie asocjacyjne, takie jak reakcje uwarunkowane i emocjonalne, są powszechnymi przykładami pamięci nie deklaratywnej lub ukrytej. Wyraźna pamięć zależy od przyśrodkowego płata skroniowego i relacji między hipokampem a regionem entorhinalnym zakrętu parahippocampalnego.

istnieje kilka obszarów zaangażowanych w jawną pamięć. Hipokamp odgrywa kluczową rolę w pamięci krótkotrwałej, co jest absolutnie konieczne, jeśli mają zostać ustalone wzorce pamięci długotrwałej. Zmiany w hipokampie nie wpływają na Stare, utrwalone wspomnienia. Zmiany te wpływają na nowe deklaratywne uczenie się. Ostatecznie pamięć jest przenoszona do innych obszarów kory mózgowej, a lokalizacja kodowania tych wspomnień może być funkcją rodzaju pamięci. Ustalone wspomnienia obejmują obszary asocjacji w płacie czołowym i kory parieto-skroniowo-potylicznej asocjacji.

hipokamp jest nie tylko aktywny w kodowaniu wspomnień, ale także w ich odzyskiwaniu. Uaktywnienie hipokampa można zaobserwować w tym przypadku poznawania nowego otoczenia i pobierania wskazówek.

kora Limbiczna

kora przedczołowa jest przednia do kory przedczołowej. Kora czołowa oczodołu jest częścią nad orbitami. Ta część kory mózgowej jest bardzo dobrze rozwinięta u ludzi i ma kluczowe znaczenie dla oceny, wglądu, motywacji i nastroju. Jest to również ważne dla warunkowanych reakcji emocjonalnych. Kora przedczołowa otrzymuje dane z innych obszarów kory limbicznej, z ciała migdałowatego i z jąder przegrody i ma wzajemne połączenia z każdym z tych obszarów i z jądrem grzbietowo-przyśrodkowym wzgórza.

uszkodzenie obszaru przedczołowego powoduje trudności z abstrakcyjnym rozumowaniem, nastrojami osądowymi i rozwiązywaniem zagadek. Wpływ uszkodzenia płata czołowego na nastrój zależy od konkretnej części kory przedczołowej uszkodzonej. Zachowanie pacjenta jest często opisywane jako nietaktowne. Również ta część kory mózgowej może być silnie dotknięta alkoholem.

funkcja kory przedczołowej jest nieprawidłowa w zaburzeniach nastroju. Depresja jest najczęściej związana ze zwiększoną aktywnością w częściach płata czołowego, zwłaszcza w regionach przyśrodkowych, w tym subgenualowej części przedniej kory cingulate i zmniejszoną aktywnością w tylnym zakręcie Cingulate.

węch tworzy silne połączenia z przednimi częściami płata skroniowego i ciałem migdałowatym. Kora węchowa jest strukturalnie prostsza niż inne części kory mózgowej i jest określana jako allocortex(patrz sekcja XI). Obejmuje on prepiriform i korę okołoamigdaloidalną, która obejmuje przednią część zakrętu parahippocampalnego pokrywającego uncus. U niektórych gatunków węch jest oczywiście ważniejszy niż u innych. Włókna węchowe krzyżują się z płytką cribiform i synapsą z komórkami mitralnymi w żarówkach węchowych. Aksony z tych komórek tworzą przewód węchowy, który rozciąga się do przednich struktur skroniowych obustronnie, jak również podstawy przodomózgowia.

sygnały węchowe są przekazywane do kilku innych regionów mózgu po ich początkowym zakończeniu w korze węchowej. Kora węchowa wpływa na płat czołowy poprzez połączenia z jądrem grzbietowo-przyśrodkowym wzgórza. Projekcje kory węchowej do ciała migdałowatego mogą wpływać na reakcje emocjonalne i endokrynologiczne, szczególnie poprzez połączenia z podwzgórzem.

istnieje kilka interesujących zespołów, które wyjaśniają aspekty funkcji limbicznych. Zespół Kluvera-Bucy ’ ego występuje z obustronnymi zmianami w płatach skroniowych. Blokuje reakcje emocjonalne u zwierząt, które stają się dość Uległe. Nie boją się rzeczy, na które ich gatunek powinien zareagować, na przykład w przypadku małpy, długości liny. Zwierzęta stają się hiperseksualne i angażują się w kompulsywne zachowania eksploracyjne, zwłaszcza z ustami.

jak wcześniej opisano, istnieją ścieżki przechodzące przez przedmózgowie, które są zaangażowane w wzmacnianie zachowań i „nagradzanie”. Stymulacja elektryczna tych miejsc jest bardzo wzmacniająca dla zachowania. Wiele z tych szlaków wiąże się z dopaminą i są często dotknięte przez leki uzależnienia. Przyzwyczajenie się w tych szlakach z przewlekłym podawaniem uzależnień jest jednym z najważniejszych celów badań nad uzależnieniami. rysunek 26 przedstawia brzuszne projekcje prążkowia do brzusznego pallidum, które z kolei wystaje przez grzbietowo-przyśrodkowe jądro wzgórza do limbicznych obszarów kory. Prążkowie brzuszne składa się głównie z jądra półleżącego, które jest ważnym celem projekcji dopaminergicznych z brzusznej części nakrywki.

różne związki uzależniające wpływają na aktywność transmisji dopaminy w jądrze półleżącym (mezolimbicznym) i przednim układzie korowym (mezokortycznym). Ponadto u pacjentów ze schizofrenią szlaki te wydają się być funkcjonalnie niezrównoważone. Wydaje się, że pacjenci ze schizofrenią mają zmniejszone działanie dopaminy poprzez układy mezokortykalne do kory przedczołowej. Może to powodować takie objawy, jak wycofanie społeczne i zmniejszona emocjonalna reakcja. Jednocześnie obserwuje się względny wzrost wpływu dopaminy poprzez układ mezolimbiczny na brzuszny układ prążkowia, co skutkuje dodatnimi objawami urojeń i omamów.