Wibracyjne zachowanie i funkcja

Rysunek 1: wibrowanie twarzy szczura zwyczajnego.

włosy dotykowe, lub Vibris, są cechą ssaków występującą u wielu ssaków (Ahl, 1986). Vibrissae różnią się od zwykłych (pelagicznych) włosów dłuższymi i grubszymi, dużymi pęcherzykami zawierającymi wypełnione krwią tkanki zatok oraz możliwą do zidentyfikowania reprezentacją w korze somatosensorycznej. Vibrissae występują na różnych częściach ciała, ale najczęściej badane są vibrissae twarzy lub mystacial, zwane również wąsami. Długie wąsy twarzy lub macrovibrissae występują u wielu gatunków ssaków, wystające na zewnątrz i do przodu z pyska zwierzęcia, tworząc dotykowy układ sensoryczny, który otacza głowę. Na przykład u szczurów macrovibrissae tworzą dwuwymiarową siatkę składającą się z pięciu rzędów po każdej stronie pyska, z których każdy zawiera od pięciu do dziewięciu wąsów o długości od ~15 do ~50 mm (zob. Rysunek 1 na ilustracji). Macrovibrissae wielu gryzoni i niektórych innych gatunków mogą poruszać się tam iz powrotem z dużą prędkością, tłumacząc tym samym termin „vibrissa”, który pochodzi od łacińskiego „vibrio” oznaczającego wibrować.

badanie każdego zachowania polega na zidentyfikowaniu okoliczności, w których powstaje, a następnie scharakteryzowaniu jego natury, tak precyzyjnie, jak to możliwe, we wszystkich odpowiednich kontekstach. Jednak oprócz opisywania tego, co robią zwierzęta, nauka behawioralna stara się również zrozumieć funkcję zachowania, zarówno „bliższą” w kategoriach jego bezpośrednich konsekwencji dla zwierzęcia, jak i „ostatecznie” w kategoriach jego adaptacyjnego znaczenia i wkładu w ewolucyjną sprawność gatunku. W kontekście systemu Vibris dopiero zaczynamy układać opisy tego, jak i w jakich kontekstach zwierzęta używają swoich wąsów. Jeszcze mniej wiadomo o funkcji wibracji, poza oczywistą intuicją, że wąsy są „dla dotyku”, tak jak oczy są „dla wzroku”. Chcielibyśmy zrozumieć znacznie więcej na temat specyficznego wkładu Vibris w życie zwierzęcia, zarówno w celu wyjaśnienia powstania, poprzez dobór naturalny, tego ważnego zmysłu ssaków, jak i w celu stworzenia lepszych hipotez funkcjonalnych dla fizjologów badających jego biologiczne i neuronowe substraty. Tutaj przedstawiamy krótki porównawczy i etologiczny przegląd zachowań i funkcji wibracji.

• 1 Porównanie międzygatunkowe dotyku wibracyjnego
• 2 Aktywna kontrola ruchu wibracyjnego
• 3 behawioralne dowody funkcji wibracji
  • 3.1 lokalizowanie, orientowanie i śledzenie
  • 3.2 dyskryminacja dotykowa
  • 3.3 poruszanie się
  • 3.4 zachowania społeczne
• 4 rozwój funkcji wibracji
• 5 wnioski
• 6 odnośniki zewnętrzne
• 7 odnośniki wewnętrzne
• 8 odnośniki zewnętrzne

porównania międzygatunkowe dotyku wibracyjnego

badania porównawcze dotyku wibracyjnego są ważne, ponieważ wskazują różne role dotyku wibracyjnego w różnych warunkach środowiskowych (np. w powietrzu lub pod wodą) i mogą ujawnić ewolucyjne zbieżności i rozbieżności, które pozwalają wyciągnąć wnioski na temat ogólności obserwowanych rozwiązań. Wykrywanie wibracji jest najczęściej badane u gryzoni, ssaków wodnych, a ostatnio u ryjówek (owadożernych). Brecht (1997) dostarczył morfologiczną analizę systemów vibrissae w dziesięciu gatunkach ssaków, w tym przykłady z torbaczy, gryzoni, owadożerców, żmijowców i naczelnych, stwierdzając, że obecność wielu rzędów macrovibrissae rosnących wzdłuż osi rostrokaudalnej jest wspólną cechą ssaków Vibris sensing systems. Ahl (1986, 1987) dokonał również przeglądu danych porównawczych z szerokiego zakresu grup ssaków, stwierdzając, że istnieje duża zmienność między gatunkami, ale mała zmienność w obrębie gatunków, i argumentując, że te różnice w morfologii wibracji mogą dostarczyć przydatnych wskazówek do funkcjonowania. Na przykład badanie myszy polnych Starego Świata (rodzaj Apodemus) wykazało, że mniejsze pole wibracyjne twarzy było związane z zakopującym się trybem życia, a większe z bardziej nadrzewnym. Funkcja wibracji w wielu specjalistach dotykowych jest badana w artykułach na temat foek (Hanke i Dehnhardt, 2015), manatów (Reep i Sarko, 2009), ryjówek etruskich (Roth-Alpermann i Brecht, 2009). Badania te zapewniają Wyspy iluminacji, w przeważającym ciemnym krajobrazie porównawczym; potrzebne są znacznie dalsze badania, aby scharakteryzować naturalną zmienność systemów wykrywania wibracji w różnych rzędach ssaków. Zdecydowanie największa ilość badań dotyczyła wibracji twarzy myszy i szczurów, które stanowią główny nacisk na pozostałą część tego artykułu.

Aktywna kontrola ruchu wibracyjnego

u szczurów i myszy wąsy twarzy są powtarzalnie i szybko zamiatane w tę iz powrotem, podczas wielu zachowań, w tym poruszania się i eksploracji. Te” trzepanie „ruchy na ogół występują w atakach o zmiennym czasie trwania i z szybkością od 3 do około dwudziestu pięciu „trzepania” na sekundę (z szybkościami na ogół są nieco szybsze u myszy niż u szczurów). Ruchy wąsów są również ściśle skoordynowane z ruchami głowy i ciała, umożliwiając zwierzęciu zlokalizowanie interesujących bodźców poprzez kontakt z wąsami, a następnie zbadanie ich dalej za pomocą zarówno macrovibrissae, jak i szeregu krótszych, nieaktywnych mikrovibrissae na brodzie i wargach (patrz rysunek 2). Ruch drgań i ich pomiar są szczegółowo omówione w Zeigler and Keller (2009) i Knutsen (2015). Film ilustrujący zachowanie u szczura jest dostępny tutaj.

Rysunek 2: Mobilne macrovibrissae są często używane do lokalizowania obiektów, które są następnie dalej badane za pomocą krótszych, nieaktywnych microvibrissae na brodzie i wargach. W tych przykładowych szybkich klatkach wideo szczur lokalizuje monetę za pomocą macrovibrissae (górna ramka), a w następnym cyklu ubijania (dolna ramka) szczotkuje mikro-wibrissae o powierzchnię monety. Od Fox et al., 2009, zobacz wideo.

trzepanie obserwuje się tylko u podgrupy zwierząt posiadających wydatne macrovibrissae. Oprócz niektórych gatunków szczurów i myszy, odnotowano go również u latających wiewiórek, myszoskoczków, szynszyli, chomików, ryjówek, jeżozwierza afrykańskiego oraz u dwóch gatunków torbacza—brazylijskiego opossa krótkoogonowego Monodelphis domestica i australijskiego oposa brush-tailed (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Chociaż trzepanie wydaje się być najbardziej widoczne u gryzoni, istnieje kilka rodzajów gryzoni, takich jak Kapibara i susły, które nie wydają się trzepać, a inne, takie jak świnki morskie, które wykazują tylko nieregularne i stosunkowo krótkie ataki trzepania (Jin et al., 2004). U zwierząt mięsożernych (np. kotów, psów, szopów, pand) nie zaobserwowano zachowania trzepania, chociaż niektóre gatunki, takie jak szpilki, mają dobrze rozwinięte mięśnie zatok, dzięki czemu wąsy są bardzo mobilne (Ahl, 1986). U zwierząt, takich jak szczury i myszy, które są zdolne do ubijania z dużą częstotliwością, muskulatura ubijająca zawiera wysoki odsetek włókien mięśniowych typu 2B, które mogą wspierać szybsze skurcze niż normalne mięśnie szkieletowe (Jin et al. 2004). Badanie porównawcze ruchu wąsów u szczurów, myszy i torbacza M. domestica wykazało podobne wzorce ruchu wąsów i aktywnej kontroli wąsów (patrz poniżej) u wszystkich trzech gatunków, z ubijaniem myszy o najbardziej złożonych wzorcach ruchu. Obecność trzepania zarówno u gryzoni, jak i torbaczy sugeruje, że wczesne Ssaki mogły również wykazywać to zachowanie, z dowodami na podobieństwa między muskulaturą szczura i oposem torbacza, dodając dalsze wsparcie dla idei wspólnego przodka trzepania dla współczesnych ssaków (Grant et al., 2013) (zob. także Haidarliu, 2015).

Rysunek 3: klatka z szybkiego zapisu wideo (z widokiem z boku i z góry na dół) pokazująca obustronną asymetrię ruchów wąsów podczas kontaktu ze ścianą. Wąsy po stronie pyska najbliżej ściany wystają mniej, co może służyć do zmniejszenia zginania się o powierzchnię; wąsy po przeciwnej stronie wystają więcej,co może służyć do zwiększenia liczby kontaktów wąs-powierzchnia. Od Mitchinson et al., 2007. Zobacz ten film na przykład asymetrii ubijania.

ponieważ szybki ruch wibrujących ciał zużywa energię i wymaga ewolucji wyspecjalizowanej muskulatury, można założyć, że trzepanie musi przynosić zwierzęciu pewne korzyści sensoryczne. Prawdopodobnymi korzyściami jest to, że zapewnia więcej stopni swobody pozycjonowania czujników, że pozwala zwierzęciu na próbkowanie większej objętości przestrzeni z daną gęstością wąsów i że pozwala kontrolować prędkość, z jaką wąsy stykają się z powierzchniami. Ponadto możliwość stosowania alternatywnych strategii ubijania w różnych kontekstach może stanowić ważny zysk. Innymi słowy, specjaliści od wibracji mogą trzepać z tego samego powodu, dla którego ludzie ostrożnie i wielokrotnie dostosowują pozycję opuszków palców podczas eksploracji obiektów rękami, i przyjmują różne strategie eksploracyjne w zależności od rodzaju osądu dotykowego, którego chcą dokonać (patrz Klatzky and Reed, 2009). Zarówno w dotyku wibracyjnym, jak i dotykowym, lepszą jakość i bardziej odpowiednie informacje dotykowe można uzyskać, wywierając precyzyjną kontrolę nad tym, jak aparat sensoryczny wchodzi w interakcję ze światem.

dowody na poparcie tego Widoku „aktywnego wykrywania” (patrz Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) o zachowaniach trzeszczących pochodzi z wielu źródeł. Po pierwsze, badania kondycjonujące wykazały, że szczury mogą być szkolone w celu zmiany niektórych kluczowych parametrów ubijania, takich jak amplituda i częstotliwość w sposób zależny od bodźców (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Po drugie, nagrania ruchów wąsów u swobodnie poruszających się zwierząt pokazują, że często odbiega to od regularnego, dwustronnie symetrycznego i synchronicznego wzoru silnika, który zwykle obserwuje się u zwierząt unieruchomionych głową. W swobodnie poruszającym się zwierzęciu zauważono asymetrie (patrz np. Rysunek 3), asynchronizacje oraz zmiany kąta wydłużenia wąsów i czasu, z których niektóre wydają się prawdopodobnie zwiększać ilość użytecznych informacji sensorycznych uzyskanych przez zwierzę. Na przykład wykazano, że ruchy głowy mają tendencję do kierowania wąsów w kierunku, w którym zwierzę się obraca (Towal & Hartmann, 2006), co sugeruje zwiększenie eksploracji przestrzeni kosmicznej w kierunku, w którym zwierzę się porusza. Jednostronny kontakt z pobliską powierzchnią ma tendencję do zmniejszania wydłużenia wąsa po stronie pyska ipsilateralnie do tego kontaktu i zwiększania wydłużenia po stronie przeciwnej (Mitchinson et al., 2007). Taka strategia ma tendencję do zwiększania liczby kontaktów nawiązywanych z powierzchnią zainteresowania, zapewniając jednocześnie, że wąsy nie naciskają mocno na kontaktowany obiekt. Inne prace wykazały, że częstotliwość ubijania, pozycja wyjściowa wąsów (minimalny kąt nachylenia) lub kątowy rozkład między wąsami, każdy może być kontrolowany w sposób kontekstowy lub specyficzny dla zachowania (Berg and Kleinfeld 2003; Carvell and Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Być może najsilniejszy dowód na to, że kontrola ubijania jest celowa, w aktywnym sensie percepcji, pochodzi z badania bezwzrokowych szczurów wyszkolonych do biegania korytarzem po żywność(Arkley et al., 2014). Zwierzęta, które były szkolone, aby oczekiwać przeszkód w nieprzewidywalnych miejscach w korytarzu, biegały wolniej i pchały wąsy dalej do przodu, niż zwierzęta szkolone, aby oczekiwać pustego korytarza. Dowody te sugerują, że konfiguracja wąsów zależy od oczekiwań zwierzęcia co do tego, co może napotkać w środowisku. Rosnące dowody na aktywną kontrolę ruchu wąsów sugerują również, że system wibracyjny może zapewnić dostępny model do badania celowego zachowania u ssaków.

Behavioral evidence of vibrissal function

eksperymenty na dorosłych szczurach i ryjówkach obejmujące wycinanie wąsów, kauteryzację pęcherzyka wąsowego, sekcję nerwów obwodowych lub uszkodzenie krytycznych struktur w szlaku wibracyjnym, przy użyciu odpowiednich kontroli dla innych modalności sensorycznych, takich jak widzenie i węch, wykazały znaczące deficyty w eksploracji, thigmotaxis, lokomocji, utrzymaniu równowagi, uczeniu się labiryntu, pływaniu, lokalizowaniu granulek żywności i walce (recenzje patrz AHL, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Dorośli, u których usunięto wąsy, wykazują również zmiany postawy, które mają wpływ na kontakt pyska (i wąsów) z powierzchniami zainteresowania (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), podczas gdy zwierzęta, u których wyrywa się wąsy krótko po urodzeniu, a następnie wielokrotnie wykazują wyraźne kompensacje behawioralne jako dorośli (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), i wykazują zmienione zachowanie nawet wtedy, gdy wąsy mogą odrastać (Carvell & Simons, 1996). Obcinanie wąsów u niemowląt zakłóca wczesne (po porodzie dzień 3-5) przywiązanie sutka i huddling (Sullivan et al., 2003). Jednym z najbardziej interesujących i wymagających zastosowań zmysłu wibracyjnego jest drapieżnictwo. Na przykład ryjówki pigmejskie żerują na owadach, takich jak świerszcze, które same w sobie są bardzo zwinne i prawie tak duże, jak sama ryjówka. Anjum et al. (2006) wykazały, że dotykowe sygnały kształtu są zarówno niezbędne, jak i wystarczające do wywołania i kontrolowania tych ataków, podczas gdy sygnały wzrokowe i węchowe nie są potrzebne (patrz Roth-Alpermann and Brecht, 2009). Szczury są również skutecznymi drapieżnikami, które mogą wykrywać, śledzić i unieruchamiać ofiary bez widzenia (patrz np. Gregoire & Smith, 1975).

zakłócenia drapieżnictwa, po usunięciu lub uszkodzeniu wąsów, lub innych zachowań, takich jak uczenie się labiryntu, znajdowanie pożywienia, przekraczanie szczelin i walka, są prawdopodobnie konsekwencją utraty podstawowych dotykowych zdolności sensorycznych, które wykorzystują sygnały wibracyjne do (i) lokalizowania, orientowania i śledzenia obiektów/powierzchni w przestrzeni oraz (ii) rozróżniania obiektów/powierzchni w oparciu o ich właściwości dotykowe. Te wibracyjne funkcje percepcyjne są rozważane bardziej szczegółowo.

lokalizowanie, orientowanie i śledzenie

lokalizacja obiektów i wykrywanie odległości, orientacji. Wykazano, że szczury wykorzystują informacje wibracyjne w następujących zadaniach: pomiar szczeliny (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), skoki szczeliny (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), pomiar położenia kątowego wzdłuż zamiatania wąsa (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007) oraz rozróżnianie orientacji poziomej i pionowej prętów (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) wykazał, że szczury skonfrontowane z wizualnym klifem nie wykazują zachowania unikania klifu, chyba że ich wąsy zostały przycięte. To odkrycie ilustruje prymat wibracyjnego dotykowego wykrywania nad widzeniem u tych zwierząt w odniesieniu do percepcji głębi. Ahissar & Knutsen (2008) zaproponowali, że tożsamość Wąsacza, intensywność aktywacji i czas kontaktu w stosunku do cyklu ubijania razem dostarczają wystarczających informacji do zlokalizowania położenia kontaktu w przestrzeni trójwymiarowej (odpowiednio wysokość, azymut i odległość radialna) (Patrz Ahissar and Knutsen, 2011).

Kontakt macrovibrissae z powierzchnią często prowadzi do orientacji w kierunku tej powierzchni, która jest następnie dalej badana zarówno za pomocą makro -, jak i mikro-wibracji (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) wykazały, że szczury niezawodnie orientują się do najbliższego kontaktu makrowibrissalnego z nieoczekiwanym obiektem, stopniowo docierając do najbliższego punktu kontaktowego na obiekcie w każdym kolejnym trzepaniu. Podczas eksploracji obiektu, dotykanie lub szczotkowanie mikrowłókien o powierzchnię jest w dużej mierze zsynchronizowane z maksymalnym wydłużeniem makrowłókien i specjalnym wzorem lub szybką inhalacją określaną jako „wąchanie” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Wykazano, że długotrwałe obustronne usunięcie wąsów zmniejsza orientację w kierunku bodźca dotykowego na pysku (Symons & Tees, 1990). Gdy różne modulacje aktywnej kontroli ubijania są rozpatrywane razem, można je uznać za część ogólnego systemu orientacji, który zarówno przesuwa dotykową „fovea”, na czubku pyska, w kierunku punktów zainteresowania, a jednocześnie modyfikuje pozycje wąsów w szerszym zakresie w sposób, który powinien zwiększyć liczbę kontaktów wąsów w strefie uwagi (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Wykrywanie ruchu. Znaczenie vibrissae dla chwytania zdobyczy u ryjówek (Anjum et al., 2006), a w przypadku zabijania myszy u szczurów (Gregoire & Smith, 1975) sugeruje, że zwierzęta te mogą być w stanie oszacować niektóre parametry ruchu swoich celów za pomocą informacji wibracyjnych. W przypadku ryjówki Etruskiej skuteczne wykorzystanie wąsów w chwytaniu zdobyczy wydaje się zależeć od doświadczenia (Anjum and Brecht, 2012).

dyskryminacja dotykowa

dyskryminacja tekstur. Wstępne badania nad dyskryminacją tekstur wibrujących (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) wykazały, że szczury mogą być wyszkolone do niezawodnego rozróżniania wielu tekstur przy użyciu tylko ich macrovibrissae i mogą dokonywać drobnych różnic z podobnymi progami sensorycznymi do ludzi. Wykazano, że ruch pojedynczego wąsa po fakturze powoduje charakterystyczne wibracje wąsa lub „kinetyczną sygnaturę”, która uważa się za podstawę, na której dokonywane są rozróżnienia sensoryczne (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

przepływ powietrza / prądy wody / wibracje. Powietrze lub woda, prądy są skutecznymi bodźcami do generowania odpowiedzi na sygnały wibracyjne (np. u szczurów, Hutson & Masterton, 1986; w fokach, Dehnhardt et al., 2001). Rat vibrissae powinny być również zdolne do rozróżniania wibracji o odpowiednich częstotliwościach, albo przyłożonych bezpośrednio do wału wibracyjnego, albo przenoszonych przez powietrze jako fale dźwiękowe (Shatz & Christensen, 2008).

dyskryminacja kształtu. W porównaniu z teksturą (mikrogeometria), kształt i inne właściwości makrogeometryczne są stosunkowo słabo zbadane u szczurów. Brecht et al. (1997) wykazały, że szczury potrafią rozróżnić trójkątne i kwadratowe ciasteczka (każde 6 mm na bok) za pomocą wąsów, chociaż dowody sugerują, że microvibrissae są używane w tym zadaniu obok macrovibrissae. Eksperymenty na ryjówkach, przy użyciu sztucznej repliki ofiary, sugerują, że zwierzęta te mogą reagować na pewne właściwości makrogeometryczne zwierząt drapieżnych(Anjum et al., 2006). Dehnhardt i współpracownicy wykazali, że foki mogą rozróżniać rozmiar i kształt za pomocą wibracji (Dehnhardt & Ducker, 1996). Eksperymenty ze sztucznymi systemami wibracyjnymi pokazują, że trójwymiarowy kształt złożonych powierzchni można zasadniczo odzyskać z danych wibracyjnych (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Davis et al. (1989) wykazali, że szczury mogą być szkolone do rozróżniania 2, 3 lub 4 uderzeń przednio-tylnych na ich wibracjach, ale nie na ich bokach. Wynik ten wskazuje na pamięć krótkotrwałą wibrys i pewną pojemność enumeracyjną w układzie wibrys.

Locomotion

pojawienie się aktywnej kontroli wąsów obok lokomocji podczas rozwoju (Grant et al., 2012a) sugeruje potencjalnie bliski związek między wyczuwaniem wibracji a kontrolą ruchu. Niederschuh et al. (2015) badał rytmiczny ruch wąsów obok chodu ruchowego u szczurów biegających na bieżni z nienaruszonymi wibracjami lub bez nich. Podczas argumentując przeciwko ścisłego sprzężenia między trzepanie i bieganie, sugerują prawdopodobną rolę dla mystacial Vibris w umieszczenie stopy, ponadto, odkryli, że cieśni nadgarstka (nadgarstka) Vibris może pomóc zwierzęciu w monitorowaniu jego szybkość ruchu. Hipoteza ta jest poparta dowodami porównawczymi pokazującymi, że u jedenastu gatunków małych ssaków umieszczenie dziobnicy niezawodnie mieści się w strefie kontaktu z ziemią pola wąsatego (Grant et al. 2018) i że wielkość pola wibracyjnego jest konsekwentnie szersza niż przednia. Wydaje się jednak, że zmysł wibracyjny może być używany w różnych trybach wspomagania poruszania się w zależności od prędkości podróży. W szczególności, u szczurów, chodzenie wydaje się towarzyszyć szeroki wąs wymiata, podczas gdy bieganie towarzyszy wydłużenie wąsów przed zwierzęciem o znacznie mniejszym ruchu oscylacyjnym do przodu i do tyłu (Arkley et al., 2014). Ten wzór sugeruje przejście od używania wąsów do odkrywania powierzchni podłogi, być może w celu znalezienia dobrych lokalizacji dla pieszych, do takiego, w którym wąsy są używane głównie do wykrywania przeszkód i unikania kolizji. U szczurów wykazano, że układ trzech wąsów Na spodzie podbródka, zwany „trójzębem”, przeciąga się po ziemi podczas eksploracyjnej lokomocji (Thé et al., 2013), sugerując, że te wąsy mogą dostarczyć zwierzęciu informacji o jego prędkości i kierunku jazdy. Na wartość wąsów w złożonych zadaniach ruchowych, takich jak wspinaczka, wskazują dowody na to, że małe ssaki nadrzewne, zwłaszcza nocne, mają dłuższe macrovibrissae niż podobne gatunki zamieszkujące ziemię (Ahl, 1986; Sokolov i Kulikov, 1987). Eksperymenty z ruchem na bardziej złożonych powierzchniach, w przypadku braku światła, będą potrzebne, aby lepiej zrozumieć znaczenie wibracji dla kontroli ruchu u ssaków lądowych.

Rysunek 4: rola wibracji w ruchu. Po lewej, podczas eksploracji Nowego środowiska szczur zazwyczaj trzyma swój pysk blisko ziemi, nawiązując wiele kontaktów z wąsami i wykonując szerokie zamiatanie wąsów. Centrum, w znanym środowisku, gdy zmotywowany do szybkiego poruszania się, głowa jest trzymana wyżej z mniejszą ilością wąsów kontaktujących się z podłożem; wibracje są popychane do przodu, dokonując mniejszych wymiatań i sugerując rolę w wykrywaniu przeszkód i unikaniu kolizji(patrz Arkley et al., 2014). Prawo, scansorial (drzewiaste) i nocnych gryzoni, takich jak ten dormouse, mają dłuższe wąsy, co sugeruje rolę Vibris w wspinaczce, szczególnie w ciemności(patrz Arkley et al., 2017, oraz ten film).

zachowania społeczne

u gryzoni wibrysy są również używane podczas zachowań społecznych. Zazwyczaj, podczas spotkań pomiędzy szczurami rezydentami i intruzami, kontakt fizyczny jest często inicjowany przez kontakt wąs-wąs, po którym następuje potencjalne agresywne zachowanie. Takie nos-off, wraz z innymi zachowaniami, takimi jak szczękanie zębów i postawy zagrożenia, mogą być używane do przekazywania sygnałów społecznych, takich jak Uległość lub dominacja. Badanie interakcji wąs-wąs u szczurów wykazało, że społeczny kontekst interakcji moduluje aktywność związaną z wąsem w pierwotnej korze somatosensorycznej (Bobrov et al., 2014).

rozwój funkcji wibracji

ryc. 5: zachowanie 6-dniowych szczurzych szczeniąt.

rozwój układu wibracyjnego badano najszerzej na szczurach. Szczurze szczenięta rodzą się z nienaruszonym polem wąsów, składającym się z bardzo drobnych, nieruchomych wibrujących, niewidocznych gołym okiem. Wąsy rosną do rozmiarów dorosłych w pierwszym miesiącu życia, jednak szczury utrzymujące denerowanie wąsów wyrastają wąsy, które są cieńsze i mniejsze niż u normalnych dorosłych (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Trzepanie rozpoczyna się około 11 do 13 dnia po urodzeniu (Welker ,1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), przed otwarciem oczu i osiąga amplitudy dorosłych i cechy charakterystyczne do końca trzeciego tygodnia poporodowego. Początek aktywnej kontroli ubijania pojawia się kilka dni po początkowym pojawieniu się zsynchronizowanego dwustronnego ubijania (Grant et al., 2012a). Przed wystąpieniem ubijania, szczury noworodkowe wykazują aktywację behawioralną w odpowiedzi na stymulację wąsów i uczenie dotykowe w klasycznym paradygmacie unikania klimatyzacji (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Zaobserwowano również mikroruchy wibracji w pierwszym tygodniu życia (Grant i wsp ., 2012a). Szczurze szczenięta są w stanie zorientować się na kontakty z pobliskimi conspecifics przed ich otwartymi oczami, co sugeruje ważną rolę dla macrovibrissae w utrzymywaniu kontaktu z conspecifics (Grant et al., 2012b). Pojawienie się wibracyjnego wyczuwania dotykowego u szczurów może być równoległe do stopniowo zwiększających się zdolności motorycznych tych zwierząt, które umożliwiają DOROSŁYM poruszanie się w pozycji pionowej mniej więcej w tym samym czasie, co początek ubijania. Doświadczenie dotykowe może być bardzo różne dla noworodków szczurów niż dla dorosłych, zarówno ze względu na małe rozmiary i względne unieruchomienie wąsów, jak i dlatego, że szczury spędzają większość czasu w „skupiskach” z młodymi, które mogą powodować stymulację wąsów z wielu różnych kierunków. Zachowanie wibracyjne u szczurów w wieku od 2 do 21 dni jest zilustrowane w tym filmie.

podsumowanie

zainteresowanie systemem wibracyjnym gryzoni często wynikało z jego dostępności jako modelu przetwarzania sensorycznego ssaków, a nie z perspektywy prób zrozumienia jego roli w życiu zwierzęcia. Z tego powodu dokładna charakterystyka udziału dotyku wibracyjnego w zachowaniu szczura lub myszy jest w pewnym sensie Inna. Twierdzimy, że takie zrozumienie będzie ważne dla zrozumienia przetwarzania sygnałów wibracyjnych w mózgu; w końcu, aby zrozumieć, jak działa system, z pewnością powinno pomóc wiedzieć, jak jest używany.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@s). Link do laboratorium autorów.

kanał ATL @ s na YouTube zawiera filmy ilustrujące zachowania wibracyjne u zwierząt i robotów biomimetycznych.

wąsy! Wyczucie ciemności. Krótki artykuł na temat funkcji wibracji napisany dla magazynu California Wild przez Kathleen Wong.

referencje wewnętrzne

• Ahissar, E and Knutsen, P (2011). Kodowanie lokalizacji wibracji. Scholarpedia 6: 6639 http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding.
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M and Diamond, M (2009). Dekodowanie tekstury wibracyjnej. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding.
• Haidarliu, S (2015). Trzepanie muskulatury. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature.
• Hanke, W and Dehnhardt, G (2015). Dotyk wibracyjny w szpilkach. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds.
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Eksploracja haptyczna. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration.
• Knutsen, P (2015). Kinematyka trzepania. Scholarpedia 10: 7280 http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics.
• Lepora, N (2015). Aktywna percepcja dotykowa. / Scholarpedia / / 10: 32364 http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception.
• Dotykowa uwaga w systemie Vibris. Scholarpedia 10: 32361 http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System.
• Reep, R and Sarko, D K (2009). Dotykowe włosy u manatów. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees.
• Roth-Alpermann, C and Brecht, M (2009). Wibrujący dotyk w Etruskiej ryjówce. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew.
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Generowanie wzoru ubijania. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (patrz też strony tej książki)

źródła zewnętrzne

• Ahissar, E and Knutsen, P M (2008). Lokalizacja obiektów za pomocą wąsów. Cybernetyka Biologiczna 98(6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Dowody użycia Vibris w pływaniu w Sigmo don fulviventer. Animal Behaviour 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Rola Vibris w zachowaniu-przegląd stanu. Veterinary Research Communications 10(4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Związek długości wibracji i nawyków u Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J and Brecht, M (2006). Dotykowe prowadzenie przechwytywania zdobyczy w strzępach etruskich. 103(44): 16544-16549.
• Doświadczenie dotykowe kształtuje zachowanie zdobyczy u strzępiaków etruskich. „Frontiers in Behavioral Neuroscience” – 6:28
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2014). Zmiana strategii wibracji aktywnej podczas poruszania się szczura. Current Biology 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Whisker touch prowadzi eksplorację baldachimu u nocnego, nadrzewnego Gryzonia, Leszczyny (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behavior Physiol Feb;203(2):133-142.
• Berg, R W i Kleinfeld, D (2003). Rytmiczne ubijanie przez szczura: zwijanie, jak również wydłużanie wibracji jest pod aktywną kontrolą mięśni. Journal of Neurophysiology 89(1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P i Zeigler, H P (1996). Warunkowe trzepanie szczura. Somatosensory & Motor Research 13(3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P and Brecht, M (2014). Przedstawienie społecznego dotyku twarzy w korze baryłkowej szczura. Current Biology 24(1): 109-115.
• Brecht, m; Preilowski, B i Merzenich, M M (1997). Architektura funkcjonalna mystacial Vibris. Behavioural Brain Research 84(1-2): 81-97.
• Carvell, G E and Simons, D J (1990). Analizy biometryczne wibracji dotykowej u szczura. The Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E and Simons, D J (1996). Nieprawidłowe wrażenia dotykowe na początku życia zakłócają aktywny dotyk. The Journal of Neuroscience 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A and Morrison, S (1989). Numeryczna dyskryminacja szczurów (Rattus norvegicus)za pomocą dotyku ciała i wibracji. 103(1): 45-53.
• Dehnhardt, G and Ducker, G (1996). Dotykowa dyskryminacja wielkości i kształtu przez kalifornijskiego lwa morskiego (Zalophus californianus). Animal Learning & Behavior 24(4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W and Bleckmann, H (2001). Szlak hydrodynamiczny-ślad po fokach portowych (Phoca vitulina). Nauka 293 (5527)
• Diamond, M E; von Heimendahl, m and Arabzadeh, E (2008). Dyskryminacja za pośrednictwem wąsów. PLoS Biology 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G i Prescott, T J (2009). Zależność typu kontaktu od klasyfikacji tekstur w wąskim robocie mobilnym. Roboty Autonomiczne 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O i Zeigler, H P (2003). Ubijanie jako odpowiedź „dobrowolna”: operacyjna kontrola parametrów ubijania i efektów denerwacji wąsów. Somatosensory & Motor Research 20(3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C and Prescott, T J (2009). Aktywne wykrywanie dotyku u szczura: Antycypacyjna i regulacyjna kontrola ruchów wąsów podczas eksploracji powierzchni. 101(2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2012a). Rozwój kontroli wąsów u szczurów w związku z poruszaniem się. Psychobiologia Rozwojowa 54(2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L i Prescott, T J (2012b). Rola orientacji w wibracyjnym wyczuwaniu dotyku. „Frontiers in Behavioral Neuroscience” – 6: 39
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J and Prescott, T J (2013). The evolution of active vibrissal sensing in mammals: Evidence from vibrissal musculature and function in the torbuszowy opossum Monodelphis domestica. The Journal of Experimental Biology 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; and Prescott, T J (2018). Wisker Touch sensing prowadzi ruch u małych, czworonożnych ssaków. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E and Smith, D E (1975). Zabijanie myszy u szczurów: wpływ deficytów sensorycznych na zachowania atakujące i stereotypowe gryzienie. Zachowania Zwierząt 23 (Część 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G i Valdivieso, C (1989). Szczury mogą nauczyć się rozróżniania szorstkości za pomocą tylko ich systemu wibracyjnego. Behavioural Brain Research 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, w M i Bravo, H (1992). Nierówność wibracyjna jest zależna od kory. Behavioural Brain Research 48(2): 145-152.
• Gustafson, J W and Felbain-Keramidas, S L (1977). Behawioralne i neuronowe podejście do funkcji mystacial Vibris. Psychological Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Aktywne możliwości wykrywania systemu Wąsacza szczura. Autonomiczne Roboty 11: 249-254.
• (2006). Sygnały tekstury w wibracjach wąsów. Journal of Neurophysiology 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A and Masterton, R B (1986). Udział sensoryczny pojedynczej beczki korowej wibrysy. Journal of Neurophysiology 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W and Glickstein, M (2000). Wąsy, beczki i korowe ścieżki eferentne w szczelinie przechodzącej przez szczury. Journal of Neurophysiology 84(4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V and Brecht, M (2004). Rodzaje włókien wewnętrznego mięśnia Wąsacza i ubijanie zachowania. The Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D and Moller, R (2007). Wąsy biomimetyczne do rozpoznawania kształtu. Robotyka i systemy autonomiczne 55(3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, m and Ahissar, E (2006). Lokalizacja obiektów haptycznych w systemie vibrissal: zachowanie i wydajność. The Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M and Nicolelis, M A (2001). Właściwości behawioralne trójdzielnego układu somatosensorycznego u szczurów wykonujących rozróżnienia dotykowe zależne od wąsów. The Journal of Neuroscience 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S I Philip Zeigler, H (2006). Rozwój macrovibrissae gryzoni: skutki denerwacji wąsów noworodków i obustronnego wyłuskania noworodków. Somatosensory & Motor Research 23(1-2): 11-17.
• Landers, M S and Sullivan, R M (1999). Wibrissae-wywoływane zachowanie i uwarunkowanie przed funkcjonalną ontogenezą somatosensorycznej kory wibrissae. The Journal of Neuroscience 19(12): 5131-5137.
• Landers, M and Zeigler, P H (2006). Rozwój ubijania gryzoni: wprowadzanie trójdzielne i generowanie wzorca centralnego. Somatosensory & Motor Research 23(1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A and Kleinfeld, D (2007). Aktywna percepcja przestrzenna w skanującym układzie sensorimotorycznym vibrissa. PLoS Biology 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E i Meyer, M E (1992). Wpływ obustronnej i jednostronnej wibrissotomii na zachowanie w środowisku wodnym i lądowym. Fizjologia & Zachowanie 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A and Prescott, T J (2007). Kontrola sprzężenia zwrotnego w aktywnym wykrywaniu: ubijanie szczura jest modulowane przez kontakt ze środowiskiem. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274(1613): 1035-1041.
• (2011). Aktywne wykrywanie wibracji u gryzoni i torbaczy. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366 (1581): 3037-3048.
• Ruchy wąsów ujawniają uwagę przestrzenną: Zunifikowany model obliczeniowy aktywnej kontroli czujników u szczura. PLOS Computational Biology 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H and Schmidt, M (2015). Rola wykrywania wibracji w kontroli położenia kończyn przednich podczas przemieszczania się szczura (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologia 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L and Frostig, R D (2005). Dyskryminacja orientacji obiektowej, określana paradygmatem szybkiego treningu. Neurobiologia uczenia się i pamięci 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; Wing, a and Diamond, M E (2011). Aktywne wykrywanie dotyku. Philosophical Transactions of Royal Society B: Biological Sciences. 366(1581): 2989-2995.
• Rice, F L (1995). Porównawcze aspekty struktury i rozwoju lufy. In: E G Jones and I T Diamond (Eds.), Cerebral Cortex Volume II: The Barrel Cortex of gryzoni. New York: Plenum Press.
• Badanie kontroli sensorycznej u szczura. Monografie Psychologiczne Suplement 12(1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D and Ebner, F F (2003). Jednostronny kontakt vibrissa: Zmiany amplitudy, ale nie czas rytmicznego ubijania. Somatosensory & Motor Research 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J and Neeb, R (1970). Rola vibrissae dla percepcji głębokości u szczura (Rattus norvegicus). Zachowanie Zwierząt 18 (Część 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S and Ebner, F F (2005). Porównanie obustronnego ruchu wąsów u dorosłych szczurów swobodnie poruszających się i trzymanych w głowie. Somatosensory & Motor Research 22: 97-114.
• Shatz, L F and Christensen, C W (2008). Pasmo przenoszenia wibracji szczura na dźwięk. 123(5): 2918-2927.
• Sokolov, V E i Kulikov, V F (1987). Budowa i funkcja aparatu wibracyjnego u niektórych gryzoni. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H and Hartmann, M J (2006). Biomechanika: robotyczne wąsy używane do wyczuwania cech. Nature 443 (7111): 525.
• (2003). Scharakteryzowanie znaczenia funkcjonalnego u noworodków szczura Vibris przed rozpoczęciem ubijania. Somatosensory & Motor Research 20(2): 157-162.
• Symons, L A and Tees, R C (1990). Badanie wewnątrzmodalnych i intermodalnych konsekwencji behawioralnych długotrwałego usuwania vibrissae u szczurów. Psychobiologia Rozwojowa 23 (8): 849-867.
• Thé, L; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E and Brecht, M (2013). Struktura, funkcja i reprezentacja korowa trójzębu Wąsacza podżuchwowego szczura. The Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B And Hartmann, M J (2006). Asymetrie prawe i lewe w zachowaniach szczura przewidujące ruchy głowy. The Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Funkcja wibracji w zachowaniu białego szczura. Behavior Monographs 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T and Toldi, J (1993). Kompensacja Deficytu SENSORYCZNEGO u noworodków i dorosłych zwierząt-badanie behawioralne. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analiza wąchania szczura albinosa. Behaviour 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Morfologia twarzy i ruch wibracyjny u Złotego chomika. 183(2): 199-217.
• (2008). Kodowanie tekstury w systemie szczurków: Slip-stick kontra rezonans różnicowy. PLoS Biology 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C and Schwartz, R H (1975). Comparative anatomical studies of the SmL face cortex with special reference to the Occupation of „barrels” in layer IV. Journal of Comparative Neurology 164 (1): 79-94.