Kapitola 9 – Limbického Systému

Limbický systém je vhodný způsob, jak popsat několika funkčně a anatomicky propojených jader a kortikálních struktur, které jsou umístěny v telencephala a mezimozku. Tato jádra slouží několika funkcím, většina však souvisí s kontrolou funkcí nezbytných pro sebezáchovu a ochranu druhů. Regulují autonomní a endokrinní funkci, zejména v reakci na emoční podněty. Stanovují úroveň vzrušení a podílejí se na motivaci a posilování chování. Mnoho z těchto oblastí je navíc kritických pro konkrétní typy paměti. Některé z těchto oblastí jsou úzce spojeny s čichovým systémem, protože tento systém je rozhodující pro přežití mnoha druhů.

oblasti, které jsou typicky zahrnuty do limbického systému, spadají do dvou kategorií. Některé z nich jsou subkortikální struktury, zatímco mnohé jsou části mozkové kůry. Kortikální oblasti, které jsou zapojeny do limbického systému patří hipokampu, stejně jako oblastí neokortexu, včetně ostrovní kůry, orbitofrontální kůře, subcallosal gyrus, cingulate gyrus a hipokampu. Tato kůra byla nazývána „limbickým lalokem“, protože vytváří okraj obklopující corpus callosum, po laterální komoře. Podkorové části limbického systému patří čichové žárovky, hypothalamus, amygdala, septální jádra a některé thalamic jádra, včetně předního jádra a případně dorsomedial jádra.

Jeden způsob, ve kterém limbický systém byl koncipován je jako „pocit a reakce mozku“, který je prostředníkem mezi „myslící mozek“ a výstupní mechanismy nervového systému. V tomto konstruktu je limbický systém obvykle pod kontrolou „myslícího mozku“, ale samozřejmě může reagovat sám. Kromě toho má limbický systém svou vstupní a zpracovatelskou stranu (limbická kůra, amygdala a hippocampus) a výstupní stranu (septální jádra a hypotalamus). Většina z těchto oblastí je spojena cestami, které jsou znázorněny na obrázku 31.

Hypotalmus

hypotalamus, primární výstupní uzel pro limbický systém, má mnoho důležitých spojení. Je spojen s čelními laloky, septálními jádry a retikulární tvorbou mozkového kmene prostřednictvím mediálního svazku předního mozku. Přijímá také vstupy z hipokampu přes fornix a amygdalu dvěma cestami (ventrální amygdalofugální dráha a stria terminalis). Hypotalamus má centra zapojená do sexuální funkce, endokrinní funkce, behaviorální funkce a autonomní kontroly.

aby hypotalamus mohl plnit své základní funkce, vyžaduje několik typů vstupů. Existují vstupy z většiny těla, stejně jako z čichu, vnitřností a sítnice. Má také interní senzory teploty, osmolarity, koncentrace glukózy a sodíku. Kromě toho existují receptory pro různé vnitřní signály, zejména hormony. Patří sem steroidní hormony a další hormony ,jakož i vnitřní signály (jako jsou hormony podílející se na kontrole chuti k jídlu, jako je leptin a orexin).

hypotalamus silně ovlivňuje mnoho funkcí včetně autonomie, endokrinních funkcí a chování. Autonomní funkce jsou řízeny přes projekce do mozkového kmene a míchy. V hypotalamu jsou lokalizované oblasti, které aktivují sympatický nervový systém a některé, které zvýší parasympatickou aktivitu. Endokrinní funkce jsou ovládány buď přímé axonální připojení na zadní hypofýzy (vasopresin a oxytocin control) nebo prostřednictvím uvolňování releasing faktory do hypotalamo-hypofyzární portální systém (vliv předního laloku hypofýzy funkce). Existují také projekce retikulární formace, které se podílejí na určitém chování, zejména emočních reakcích.

některé funkce jsou vlastní hypotalamu. Jedná se o funkce, které vyžadují přímý vstup do hypotalamu a kde je odezva generována přímo prostřednictvím hypotalamických výstupů. Zahrnuty jsou takové věci, jako je regulace teploty a osmolarity. Existuje mnoho funkcí, kde hypotalamus monitoruje vnitřní melieu a vytváří regulační odpověď. Patří mezi ně regulace endokrinních funkcí a chuť k jídlu. Například ventromediální jádro hypotalamu je považováno za oblast sytosti, zatímco boční hypotalamická oblast je krmným centrem.

kromě toho existuje mnoho složitých chování, které jsou vzorovány hypotalamem, včetně sexuálních reakcí. Preoptická oblast je jednou z oblastí největšího sexuálního dimorfismu (tj. rozdíl ve struktuře mezi pohlavími) a spolu s septální jádra, je oblast gonadotropin uvolňující hormon projekce se střední eminence oblasti hypotalamu. Tyto sexuální reakce zahrnují autonomní, endokrinní a behaviorální reakce.

konečně suprachiasmatické jádro přijímá přímý vstup sítnice. Toto jádro je zodpovědné za strhávání cirkadiánních rytmů do denního a nočního cyklu.

Amygdala

amygdala je důležitá struktura umístěná v předním temporálním laloku uvnitř uncus. Amygdala je reciproční spojení s mnoha oblastmi mozku (obrázek 32), včetně thalamu, hypothalamu, septa jádra, orbitofrontální kortex, gyrus cingularis, hipokampus, parahipokampální gyrus, a mozkový kmen. Čichová žárovka je jedinou oblastí, která vstupuje do amygdaly a nedostává reciproční projekce z amygdaly.

amygdala je kritickým centrem pro koordinaci behaviorálních, autonomních a endokrinních reakcí na podněty prostředí, zejména ty s emocionálním obsahem. Je důležitá pro koordinované reakce na stres a integruje mnoho behaviorálních reakcí zapojených do přežití jednotlivce nebo druhu, zejména na stres a úzkost. Léze amygdaly snižují reakce na stres, zejména podmíněné emoční reakce. Stimulace amygdaly vyvolává behaviorální vzrušení a může vyvolat řízené reakce vzteku.

různé podněty produkují reakce zprostředkované amygdalou. Konvergence vstupů je důležitá, protože umožňuje generování naučených emocionálních reakcí na různé situace. Amygdala reaguje na různé emocionální podněty, ale většinou ty, které souvisejí se strachem a úzkostí.

Hippocampus

hippocampus je starověká oblast mozkové kůry, která má tři vrstvy. Toto je umístěno ve středním aspektu temporálního laloku, tvořící střední stěnu laterální komory v této oblasti. Hippocampus má několik částí. Dentátový gyrus obsahuje hustě zabalené granulové buňky. Existuje zakřivená oblast kůry zvaná Cornu Ammonis (CA), která je rozdělena do čtyř oblastí nazývaných CA pole. Ty jsou označeny jako CA1 až CA4. Obsahují prominentní pyramidální buňky. CA polí směs do přilehlých subiculum, který, podle pořadí, je připojen k entorinální kůře, v hipokampu spánkového laloku.

existuje několik zdrojů hippocampálních aferentů. Ty jsou primárně ze septa a hypotalamu přes fornix a ze sousední entorhinální kůry. Tato kortikální oblast přijímá vstup z difúzních oblastí neokortexu, zejména limbické kůry, a z amygdaly. V entorinální kůra projektů do gyrus dentatus hipokampu přes perforant pathway, synapsing na granule buněk. Tyto granule buňky připojit na pyramidální neurony v CA3 oblasti, který, podle pořadí, projekt Sheaffer kolaterály do CA1 pyramidových buněk. Právě tyto buňky vedou primárně k fornixu. Fyziologie těchto cest byla rozsáhle studována, zejména pokud jde o dlouhodobé fyziologické změny spojené s pamětí. Hipokampální neurony byly rozsáhle studovány z hlediska dlouhodobé potenciace. To vyžaduje aktivaci glutamátových receptorů a vede k dlouhodobým změnám excitability neuronů prostřednictvím fyziologických účinků zprostředkovaných vápníkem.

výstupy z hipokampu procházejí primárně dvěma cestami. První z těchto výstupů je přes fornix. Tato vlákna projekt mamillary těla prostřednictvím post-commissural klenby, do septální jádra, na preoptic jádra, hypothalamus, ventrální striatum a části frontálního laloku přes precommisural klenby. Existuje velké množství projekcí z hipokampu zpět do entorhinální kůry.

obrázek 31 ukazuje mnoho důležitých cest v limbickém systému. Všimněte si, že hippocampus má vzájemné spojení s kůrou i výstupy podél fornixu. Historicky, smyčka začíná s hippocampus vyčnívající do mamillary těla, s relé pro přední thalamic jádra, pak gyrus cingularis, entorinální kůry a zpět do hipokampu byla myšlenka být důležitým obvodu. Toto dostalo jméno „Papez circuit“. Kruhová povaha tohoto spojení se však nezdá být funkčního významu.

hippocampus má několik funkcí. Pomáhá kontrolovat produkci kortikosteroidů. Má také významný příspěvek k pochopení prostorových vztahů v prostředí. Hippocampus je navíc kriticky zapojen do mnoha deklarativních paměťových funkcí.

existuje několik typů paměti. Explicitní nebo deklarativní paměť označuje paměť faktů a událostí. Jakákoli paměť, kterou lze zcela vysvětlit slovy, Je tohoto typu. Implicitní nebo nedeklarativní paměť je však také velmi důležitá. Učení dovedností i asociativní učení, jako jsou podmíněné a emocionální reakce, jsou běžnými příklady nedeklarativní nebo implicitní paměti. Explicitní paměť je závislá na mediální temporální lalok a vztah mezi hipokampu a entorinální oblast hipokampu.

existuje několik oblastí zapojených do explicitní paměti. Hippocampus hraje rozhodující roli v krátkodobé paměti, což je naprosto nezbytné, pokud mají být vytvořeny vzory dlouhodobé paměti. Léze hipokampu neovlivňují staré, zavedené vzpomínky. Tyto léze ovlivňují nové deklarativní učení. Nakonec je úložiště paměti přeneseno do jiných oblastí mozkové kůry a umístění kódování těchto pamětí může být funkcí typu paměti. Zavedené vzpomínky zahrnují asociační oblasti v čelním laloku a parieto-temporo-okcipitální asociační kůře.

hippocampus je aktivní nejen při kódování pamětí, ale také při jejich získávání. Aktivace hipokampu lze vidět v tomto případě učení o novém prostředí a získávání směrů.

limbická kůra

prefrontální kůra je před premotorickou kůrou. Orbitální čelní kůra je část nad oběžnými drahami. Tato část kůry je u lidí velmi dobře vyvinutá a je rozhodující pro úsudek, vhled, motivaci a náladu. Je také důležité pro podmíněné emoční reakce. Prefrontální kůra přijímá vstup z jiné oblasti limbické kůry, z amygdaly a z septální jádra a má reciproční spojení s každou z těchto oblastí a s dorsomedial jádro thalamu.

poškození prefrontální oblasti způsobuje potíže s abstraktním uvažováním, náladami úsudku a řešením hádanek. Vliv poškození čelního laloku na náladu závisí na konkrétní části poškozené prefrontální kůry. Chování pacienta je často popisováno jako netaktní. Také tato část kůry může být také silně ovlivněna alkoholem.

funkce prefrontální kůry je abnormální u poruch nálady. Deprese je nejčastěji spojována se zvýšenou aktivitou v části čelního laloku, zejména mediální oblastí včetně subgenual část přední cingulate cortex, a sníženou aktivitu v posterior cingulate gyrus.

čich vytváří silné spojení s předními částmi temporálního laloku a amygdaly. Čichová kůra je strukturálně jednodušší než jiné části mozkové kůry a nazývá se allocortex (viz oddíl XI). Zahrnuje prepiriform a periamygdaloidní kůru, která zahrnuje přední část parahippocampálního gyru pokrývajícího uncus. U některých druhů je samozřejmě čich důležitější než u jiných. Čichová vlákna procházejí cribiformní deskou a synapse s mitrálními buňkami v čichových žárovkách. Axony z těchto buněk tvoří čichový trakt, který se rozkládá na přední časové struktury bilaterálně i na bazální přední mozek.

čichové signály jsou přenášeny do několika dalších oblastí mozku po jejich počátečním ukončení v čichové kůře. Čichová kůra ovlivňuje čelní lalok spojením s dorsomediálním jádrem thalamu. Čichové projekce kůry do amygdaly mohou ovlivnit emoční a endokrinní reakce, zejména prostřednictvím spojení s hypotalamem.

existuje několik zajímavých syndromů, které objasňují aspekty limbických funkcí. Kluver-Bucyho syndrom se vyskytuje u bilaterálních lézí temporálních laloků. Blokuje emocionální reakce u zvířat, která se stávají docela poslušnými. Nebojí se věcí, na které by měl jejich druh reagovat, například v případě opice, délky lana. Zvířata se hypersexuální a zapojit se do nutkavé zkoumání chování, zejména s ústy.

jak bylo dříve popsáno, existují cesty přes přední mozek, které se podílejí na posilování chování a na „odměně“. Elektrická stimulace těchto míst je velmi posilující pro chování. Mnoho z těchto cest zahrnuje dopamin a jsou běžně postiženy drogami závislosti. Habituace v těchto cestách s chronickým podáváním návykových drog je jedním z nejdůležitějších cílů výzkumu závislostí. obrázek 26 ukazuje ventrální striatální projekce na ventrální pallidum, které zase vyčnívají přes dorsomediální jádro thalamu do limbických oblastí kůry. Ventrální striatum se většinou skládá z nucleus accumbens, což je důležitý cíl dopaminergních projekcí z ventrální tegmentální oblasti.

Různých návykových látek ovlivnit činnost přenos dopaminu v nucleus accumbens (mezolimbické) a frontální kortikální (mezokortikální) systémy. Tyto cesty se navíc zdají být funkčně nevyvážené u pacientů se schizofrenií. Zdá se, že pacienti se schizofrenií mají snížené účinky dopaminu prostřednictvím mezokortikálních systémů do prefrontální kůry. To by mohlo vyvolat příznaky, jako je sociální stažení a snížená emoční reakce. Současně dochází k relativnímu zvýšení účinků dopaminu prostřednictvím mezolimbického systému na ventrální striatální systém, což má za následek pozitivní příznaky bludů a halucinací.