Vibrissal chování a funkce

Obrázek 1: Obličejová vibrissae společné krysa.

hmatové vlasy nebo vibrissae jsou savčí charakteristikou nalezenou u mnoha savců (Ahl, 1986). Vibrissae se liší od běžných (pelagických) vlasů tím, že jsou delší a silnější, mají velké folikuly obsahující sinusové tkáně naplněné krví a mají identifikovatelné zastoupení v somatosenzorické kůře. Vibrissae se nacházejí na různých částech těla, ale nejčastěji studovanými jsou obličejové nebo mystaciální vibrissae, nazývané také vousy. Dlouhé vousy na obličeji, nebo macrovibrissae, se vyskytují u mnoha druhů savců, vyčnívající ven a dopředu z čenichu zvířete, aby vytvořily hmatové smyslové pole, které obklopuje hlavu. Například u potkanů, macrovibrissae formě dvou-dimenzionální mřížky pěti řadách na každé straně čenichu, každý řádek obsahující mezi pěti a devíti vousy v rozmezí ~15 ~50 mm na délku (viz Obrázek 1 na obrázku). Makrovibrissae mnoha hlodavců a některých dalších druhů se mohou pohybovat tam a zpět vysokou rychlostí, což vysvětluje termín „vibrissa“, který pochází z latinského“ vibrio“, což znamená vibrovat.

studium jakéhokoli chování zahrnuje identifikaci okolností, za kterých vzniká, a poté co nejpřesněji charakterizovat jeho povahu ve všech relevantních kontextech. Nicméně, kromě popisu, co zvířata dělají, behaviorální vědy se rovněž snaží pochopit funkci chování, jak zeleninu proximálně‘, pokud jde o jeho bezprostřední důsledky pro zvíře, a ‚nakonec‘, pokud jde o jeho adaptivní význam a příspěvek k evoluční zdatnosti druhů. V kontextu vibrissálního systému teprve začínáme skládat popisy toho, jak a v jakých kontextech zvířata používají své vousy. Ještě méně je známo o funkci vibrissae, mimo zjevnou intuici, že vousy jsou „pro dotek“, stejně jako oči „pro zrak“. Chtěli bychom pochopit mnohem více o konkrétní příspěvek vibrissae na život zvířat, a to jak s cílem vysvětlit vznik, skrze přirozený výběr, z této důležité savců smysl, a také být schopen, aby se snímek lépe funkční hypotézy pro fyziologové vyšetřování jeho biologické a neurální substráty. Tady, poskytujeme stručný srovnávací a etologický přehled vibrissálního chování a funkce.

• 1 mezidruhové srovnání vibrissal touch
• 2 Aktivní řízení vibrissal hnutí,
• 3 Behaviorální důkazy o vibrissal funkce
  • 3.1 Lokalizaci, orientaci a sledování
  • 3.2 Hmatová diskriminace
  • 3.3 Lokomoce
  • 3.4 Sociální chování
• 4 Vývoj vibrissal funkce
• 5 Závěr
• 6 Externí odkazy
• 7 Vnitřní odkazy
• 8 Externí odkazy

Mezidruhové srovnání vibrissal touch

Srovnávací studie vibrissal snímání jsou důležité, protože označují různé role vibrissal touch v různých nastavení v oblasti životního prostředí (např. ve vzduchu nebo pod vodou) a může odhalit evoluční konvergence a divergence, které nám umožňují vyvodit závěry o obecnosti pozorováno řešení. Vibrační snímání je nejčastěji studováno u hlodavců, vodních savců a naposledy u žraloků (hmyzožravců). Brecht (1997) má za předpokladu, morfologická analýza vibrissae systémy v deset druhů savců, včetně příkladů z vačnatci, hlodavci, hmyzožravci, ploutvonožců, a primátů, k závěru, že přítomnost více řádků macrovibrissae rostoucí do délky podél rostrocaudal osy je společným znakem savců vibrissal snímací systémy. Ahl (1986, 1987) má také přezkoumána srovnávací údaje z celé řady savčích skupin, k závěru, že existují velké rozdíly mezi druhy, ale nízkou variabilitu v rámci druhu, a argumentovat, že tyto rozdíly v vibrissal morfologie by mohla poskytnout užitečné nápovědy k funkci. Například, studie Starého Světa polních myší (rod Apodemus) zjistili, že menší obličeje vibrissal pole byla spojena s hrabání životní styl a větší pole s více stromů. Vibrissal funkce v řadě hmatové snímání specialistů se zabývá články o těsnění (Hanke a Dehnhardt, 2015), kapustňáků (Reep a Sarko, 2009), Etruské rejsci (Roth-Alpermann a Brechta, 2009). Tyto studie poskytují ostrovy osvětlení, v převážně tmavé srovnávací krajiny; mnoho další výzkum je třeba charakterizovat přírodní variace, v vibrissal snímací systémy v různých savčích řádů. Zdaleka největší množství výzkumu se týkalo obličejových vibrissae myší a potkanů, které proto tvoří hlavní zaměření zbytku tohoto článku.

Aktivní řízení vibrissal hnutí,

U potkanů a myší obličeje vousy jsou opakovaně a rychle se přehnala sem a tam, v mnoha chování, včetně pohybu a zkoumání. Tyto „šlehání“ hnutí obecně vyskytují v záchvaty proměnnou délku, a za ceny mezi 3 až o dvacet pět „whisks“ za sekundu (s sazby obvykle poněkud rychleji u myší než u potkanů). Pohyby vousy jsou také úzce koordinovány s těmi, hlavy a těla, což umožňuje zvíře najít zajímavé podněty prostřednictvím vlásek kontakt, pak zkoumat jejich další použití jak macrovibrissae a pole kratší, non-ovládané microvibrissae na bradě a rty (viz Obrázek 2). Pohyb vibrissae a jeho měření jsou podrobně diskutovány v Zeigler and Keller (2009) a Knutsen (2015). Video ilustrující chování šlehání u potkanů je k dispozici zde.

Obrázek 2: Mobilní makrovibrissae se často používají k vyhledání objektů, které jsou pak dále zkoumány s kratšími, neaktivovanými mikrovibrissae na bradě a rtech. V těchto příklad high-speed video snímků krysa vyhledává mince s jeho macrovibrissae (horní rám), a v další metla cyklu (spodní rám), kartáče microvibrissae proti povrchu mince. Z Fox et al., 2009, viz video.

šlehání je pozorováno pouze u podskupiny zvířat s prominentními makrovibrissae. Kromě některých druhů krys a myší, to také bylo hlásil, v., létající veverky, křečci, činčily, křečky, rejsci, Africké dikobraz, a ve dvou druhů vačnatce—Brazilský krátké-sledoval vačice Monodelphis domestica, a Australský kartáč-sledoval vačice (Rýže, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). I když šlehání se zdá být nejvýraznější u hlodavců, existuje několik hlodavců rodů, jako je kapybara a gophers, které nejsou uvedeny metla, a jiní, jako jsou morčata, které zobrazují pouze nepravidelná a relativně krátké šlehání záchvaty (Jin et al., 2004). Šlehání chování nebylo pozorováno u masožravců (např. kočky, psi, mývalové, pandy), i když některé druhy, jako ploutvonožců mají dobře vyvinuté dutin svaly, vousy vysoce mobilní (Ahl, 1986). U zvířat, jako jsou krysy a myši, které jsou schopné šlehání na vysokých frekvencích, šlehání svalstvo obsahuje vysoký podíl typu 2B svalových vláken, které mohou podpořit rychlejší kontrakce, než je obvyklé kosterní svaly (Jin et al. 2004). Srovnávací studie o vlásek, hnutí u potkanů, myší, a vačnatce M. domestica nalézt podobné vzory vlásek pohyb a aktivní vlásek ovládání (viz níže), u všech tří druhů, s myší šlehání s nejvíce komplexní pohybové vzory. Přítomnost šlehání v obou hlodavců a vačnatců znamená, že první savci mohou mít také vystavoval toto chování, s důkazy o podobnosti mezi šlehání svaloviny potkanů a vačnatci vačice přidání další podporu pro myšlenku šlehání společný předek moderních savců (Grant et al., 2013) (viz také Haidarliu, 2015).

Obrázek 3: Snímek z vysokorychlostní nahrávání videa (s boční a horní-dolů, názory) ukazuje bilaterální asymetrie vlásek pohyby při kontaktu se stěnou. Vousy na straně čenichu nejblíže ke zdi, protahovat méně, což může sloužit ke snížení ohýbání proti povrchu; vousy na opačné straně protahovat více, které mohou sloužit ke zvýšení počtu vlásek-povrch kontakty. Od Mitchinsona a kol., 2007. Podívejte se na toto video pro příklad šlehání asymetrie.

Protože rychlý pohyb vibrissae spotřebovává energii, a má požadované vývoj specializovaných svalstvo, lze předpokládat, že šlehání musí sdělit některé smyslové výhody zvíře. Pravděpodobné, že výhody jsou, že poskytuje více stupňů volnosti pro snímač polohy, který umožňuje zvířeti se odebere větší objem prostoru s danou hustotu vousů, a to, že umožňuje kontrolu nad rychlostí, s níž vousy kontaktní plochy. Kromě toho, schopnost využívat alternativní strategie šlehání v různých kontextech, může představovat důležitý zisk. Jinými slovy, vibrissal specialisté mohou metla pro stejný důvod, že lidé pečlivě a opakovaně upravit polohu své ruky, zatímco zkoumání objektů s jejich rukama, a přijmout různé průzkumné strategií v závislosti na typu hmatové rozhodnutí, které hledají, aby se (viz Klatzky a Reed, 2009). V obou vibrissal a prstu dotyku, lepší kvalitu a vhodnější hmatové informace lze získat tím, že vykonává přesnou kontrolu nad tím, jak senzorický přístroj interaguje se světem.

důkazy na podporu tohoto“ aktivního snímání “ (viz Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) chování šlehání pochází z řady zdrojů. První, klimatizace studie ukázaly, že krysy mohou být trénoval se, aby lišit některé klíčové parametry šlehání, jako jsou amplituda a frekvence stimulu-závislým způsobem (Bermejo et al., 1996; Gao a kol., 2003). Za druhé, záznamy pohybů vousů u volně se pohybujících zvířat ukazují, že se to často liší od pravidelného, bilaterálně symetrického a synchronního motorického vzoru, který je obvykle pozorován u zvířat s hlavou. Ve volně se pohybující zvíře, asymetrie (viz např. Obrázek 3), asynchronies, a změny v vlásek prodlužování úhel a načasování bylo poznamenáno, z nichž některé se zdají pravděpodobné, že zvýšení množství užitečných smyslové informace získané zvíře. Například, bylo prokázáno, že pohyby hlavy mají tendenci k přímému vousy ve směru, ve kterém zvíře je soustružení (Towal & Hartmann, 2006), což naznačuje zvýšené zkoumání prostoru ve směru, ve kterém se zvíře pohybuje. Jednostranné kontakt s poblíž povrchu má tendenci snižovat vlásek průtahy na straně čenichu ipsilaterální do kontaktu a zvýšení průtahy na kontralaterální straně (Mitchinson et al., 2007). Taková strategie by měla tendenci ke zvýšení počtu kontaktů s povrchem z úroků, přičemž se zajistí, že vousy netlačte tvrdě proti kontaktoval objektu. Další práce ukázala, že frekvence šlehání, počáteční pozici vousy (minimální prodlužování úhel), nebo úhlové rozpětí mezi vousy, mohl by každý být řízena v kontextu – nebo chování-konkrétní způsob (Berg a Kleinfeld 2003; Carvell a Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant a kol., 2009). Možná nejsilnější důkaz, že šlehání řízení je cílevědomé, aktivní vnímání smysl, pochází ze studie nevidomý krysy vyškolení běžet až koridor pro potraviny (Arkley et al., 2014). Zvířat, které byli vyškoleni, aby očekávat, že překážky na nepředvídatelných místech v chodbě tendenci běžet více pomalu, a tlačit své vousy dále dopředu, než zvířata vycvičen očekávat prázdnou chodbou. Tento důkaz naznačuje, že konfigurace vousů závisí na očekáváních zvířete ohledně toho, s čím se může setkat v životním prostředí. Rostoucí důkazy pro aktivní kontrolu pohybu vousů také naznačují, že vibrační systém může poskytnout přístupný model pro studium účelného chování u savců.

Behaviorální důkazy o vibrissal funkce

Experimenty u dospělých potkanů a rejsci zahrnující vousů stříhání, vypalování vlásek folikulu, část periferní nervy, nebo léze kritických struktur v vibrissal cestou, za použití vhodných kontrol pro jiné smyslové modality, jako je zrak a čich, našli významné deficity v průzkumu, thigmotaxis, pohybu, udržování rovnováhy, bludiště, učení, plavání, umístění potravin pelet, a boj (recenze viz Ahl, 1982; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Dospělí, v němž vousy byly odstraněny také ukazují, změny držení těla, které mají vliv na uvedení čenich (a vlásek pahýly) do styku s povrchy zájmu (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), zatímco zvířata, u nichž vousy jsou oškubaná krátce po narození a poté opakovaně vykazují výrazné behaviorální náhrady jako dospělí (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Řečeno, 1993), a ukázat, změněné chování, i když vousy jsou povoleny vypěstujte (Carvell & Simons, 1996). Stříhání vousů u kojenců narušuje časné (postnatální den 3-5) připevnění a schoulení bradavek (Sullivan et al ., 2003). Jedním z nejzajímavějších a nejnáročnějších použití vibrissálního smyslu je predace. Například, trpaslík rejsci jsou známo, že kořist na hmyz, jako jsou cvrčci, které jsou samy o sobě velmi agilní a téměř stejně velké jako rejsek sám. Anjum et al. (2006) prokázali, že hmatové tvar podněty jsou nezbytné a dostatečné pro vyvolání a ovládání těchto útoků, vzhledem k tomu, vizuální a čichové podněty nejsou potřeba (viz Roth-Alpermann a Brechta, 2009). Krysy jsou také efektivní dravci, které mohou detekovat, sledovat a znehybní kořist zvířata bez vize (viz např. Gregoire & Smith, 1975).

Narušení predace, následující vlásek odstranění nebo poškození, nebo jiných chování, jako je bludiště, učení, jídlo, hledání, mezera, přechod, a boj, jsou pravděpodobně důsledkem ztráty základních hmatové smyslové schopnosti, které používají vibrissal signály (i) terén, orientovat se a sledovat předměty/povrchy v prostoru, a (ii) rozdíly mezi předměty/povrchy na základě jejich hmatové vlastnosti. Tyto vibrační percepční funkce jsou dále podrobněji zváženy.

lokalizace, orientace a sledování

lokalizace a vzdálenost objektů, detekce orientace. Potkanů bylo prokázáno, že použití vibrissal informace v následující úkoly: rozdíl měření (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), mezera skákání (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), měření úhlové polohy podél zatáčku vlásek (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), a rozlišení horizontální versus vertikální orientace barů (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman a kol. (1970) prokázal, že krysy konfrontované s vizuálním útesem nevykazují chování vyhýbání se útesu, pokud jejich vousy nebyly oříznuty. Toto zjištění ilustruje nadřazenost vibrissálního hmatového snímání nad zrakem u těchto zvířat s ohledem na vnímání hloubky. Ahissar & Knutsen (2008) navrhli, že vlásek identity, aktivace intenzita a načasování kontaktu vzhledem k metla cyklu, společně poskytují dostatečné informace, aby lokalizovat polohu kontaktu v 3-rozměrném prostoru (elevace, azimut a radiální vzdálenost, respektive) (Viz Ahissar a Knutsen, 2011).

orientace. Kontakt macrovibrissae s povrchem často přináší orientaci směrem k povrchu, který je pak dále zkoumány pomocí obou makro – a mikro – vibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant a kol. (2012b), ukázala, že krysy spolehlivě orientovat na nejbližší macrovibrissal kontakt na neočekávaný objekt, postupně navádět na nejbližší kontaktní bod na objektu v každé následné rozšleháme. Při zkoumání objektu, dojemné nebo kartáčování microvibrissae proti povrchu je do značné míry sladěny s maximální macrovibrissal prodlužování a se zvláštním vzorem nebo rychlý inhalační nazval „čichání“ (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Ukázalo se, že dlouhodobé bilaterální odstranění vousů snižuje orientaci na hmatový podnět na čenichu (Symons & Tees, 1990). Když různé modulace aktivní šlehání řízení jsou posuzovány společně, je možné považovat je za součást obecné orientace v systému, že oba pohyby, hmatové „fovea“, na špičce čenichu, na body zájmu, a zároveň upraví pozice vousy v širší pole způsobem, který by měl zvýšit počet vlásek kontakty v pozornostní zóny (Mitchinson a Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

detekce pohybu. Význam vibrissae pro zachycení kořisti u rejsů (Anjum et al., 2006), a v zabíjení myší u potkanů (Gregoire & Smith, 1975) naznačuje, že tato zvířata mohou být schopni odhadnout některé parametry pohybu svých cílů pomocí vibrissal informace. V případě etruského rejska se zdá, že účinné použití vousů při zachycení kořisti závisí na zkušenostech (Anjum a Brecht, 2012).

hmatová diskriminace

diskriminace textur. Počáteční studie diskriminace vibrissální textury (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) ukázal, že krysy mohou být trénoval se, aby spolehlivě rozlišovat více textur pomocí pouze jejich macrovibrissae, a můžete provést jemné rozdíly s podobnými smyslové prahové hodnoty pro člověka. Pohyb jedince vlásek přes textury bylo prokázáno, že vyvolávají charakteristický vous vibrace nebo „kinetické podpis“, což je myšlenka tvoří základ, na kterém senzorické diskriminace (Diamond et al., 2008; Hipp a kol., 2006; Wolfe a kol., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

proudění vzduchu / vodní proudy / vibrace. Proudy vzduchu nebo vody jsou účinnými podněty pro generování odpovědí na vibrační signály (např. u potkanů, Hutson & Masterton, 1986; v seals, Dehnhardt et al., 2001). Krysa vibrissae by měl být také schopen diskriminační vibrace vhodných kmitočtů buď aplikovat přímo na vibrissal hřídele nebo přenášeny vzduchem jako zvukové vlny (Shatz & Christensen, 2008).

tvarová diskriminace. Ve srovnání s texturou (mikrogeometrií) jsou tvar a další makrogeometrické vlastnosti relativně špatně studovány u potkanů. Brecht et al. (1997) ukázaly, že krysy mohou rozlišovat mezi trojúhelníkové a čtvercové sušenky (každý 6mm na každé straně) pomocí jejich vousy, i když důkazy naznačují, že microvibrissae jsou použity v tomto úkolu společně s macrovibrissae. Pokusy u rejsů pomocí repliky umělé kořisti naznačují, že tato zvířata mohou reagovat na některé makrogeometrické vlastnosti dravých zvířat (Anjum et al., 2006). Dehnhardt a spolupracovníci ukázali, že těsnění mohou svými vibrissae Rozlišovat velikost a tvar (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experimenty s umělými vibrissálními systémy ukazují, že 3D tvar složitých povrchů lze v zásadě získat z vibrissálních dat (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Numerická diskriminace. Davis a kol. (1989) prokázali, že potkani mohou být vyškoleni k diskriminaci mezi 2, 3 nebo 4 předozadní tahy na jejich vibrissae, ale ne na jejich boky. Tento výsledek svědčí o vibrissální krátkodobé paměti a určité enumerativní kapacitě vibrissálního systému.

lokomoce

vznik aktivní kontroly vousů vedle lokomoce během vývoje (Grant et al ., 2012a) naznačuje potenciálně úzký vztah mezi vibrissálním snímáním a kontrolou lokomoce. Niederschuh a kol. (2015) studoval rytmický pohyb vousů vedle pohybové chůze u potkanů běžících na běžeckém pásu s neporušenými vibrissami nebo bez nich. Zatímco argumentovat proti úzké spojení mezi šlehání a běh, naznačují pravděpodobné, že roli pro mystacial vibrissae v nohou umístění, navíc, oni zjistili, že karpální (zápěstní) vibrissae může pomoci zvířat při sledování jeho rychlost pohybu. Tato hypotéza je podporována komparativní důkazy, že v jedenáct druhů malých savců, přední tlapa umístění spolehlivě spadá do kontaktu se zemí zóna vlásek pole (Grant et al. 2018) a že velikost vibrissálního pole je trvale širší než přední tlapka. Zdá se však, že vibrační smysl může být použit v různých režimech na podporu pohybu v závislosti na rychlosti jízdy. Konkrétně u potkanů, chůze se zdá být doprovázen širokou vlásek zametá, vzhledem k tomu, že běh je doprovázen protahování vousy v přední části zvířat s mnohem méně vpřed a zpět kmitavého pohybu (Arkley et al., 2014). Tento vzor naznačuje přepnutí z použití vousy, aby prozkoumala povrch podlahy, možná najít dobré umístění pro kročeje, kde vousy jsou primárně využívány pro detekci překážek a vyhnutí se srážce. U potkanů, tři-vous pole na spodní straně brady, tzv. „trojzubec“ vousy, bylo prokázáno, že táhnout po zemi během průzkumné lokomoce (Thé et al., 2013), což naznačuje, že tyto vousy by mohly poskytnout zvířeti informace o jeho rychlosti a směru směru. Hodnota vousy ve složité pohybové úkoly, jako je horolezectví, je indikováno důkaz, že malých stromových savců, zejména ty noční, mají delší macrovibrissae než podobné, na zemi hnízdící druhy (Ahl, 1986; Sokolov a Kulikov, 1987). Experimenty s pohybem na složitějších površích a v nepřítomnosti světla budou potřebné k lepšímu pochopení významu vibrissae pro kontrolu pohybu u suchozemských savců.

Obrázek 4: role vibrissae v pohybu. Odešel, když zkoumá nové prostředí krysa obvykle udržuje jeho čenich u země, což mnoha vousy kontakty a provádění široké šlehání zametá. Centrum, ve známém prostředí, když je motivován k rychlému pohybu, hlava je držena výše s menším počtem vousů kontaktujících zemi; vibrissae jsou tlačeny dopředu, dělají menší zametání a naznačují roli při detekci překážek a vyhýbání se kolizím (viz Arkley et al., 2014). Jo, scansorial (strom života) a noční hlodavci, jako je tento plch, mají delší vousy, což znamená, že úlohu vibrissae v lezení, a to zejména ve tmě (viz Arkley et al., 2017, a toto video).

sociální chování

u hlodavců se vibrissae používají také během sociálního chování. Typicky, během setkání mezi rezidentními a vetřelci krysy, fyzický kontakt je často iniciován kontaktem whisker-to-whisker, následovaný potenciálním agresivním chováním. Takový nos-off je, spolu s dalšími chování, jako jsou zuby cvakaly a ohrožení pozic, mohou být použity k zprostředkovat sociální signály, jako jsou podřízenosti nebo dominance. Studie interakce whisker-to-whisker u potkanů zjistila, že sociální kontext interakce moduluje aktivitu související s whiskerem v primární somatosenzorické kůře (Bobrov et al ., 2014).

vývoj vibrační funkce

obrázek 5: Choulící chování 6denních mláďat potkanů.

vývoj Vibrissálního systému byl nejvíce studován u potkanů. Krysí mláďata se rodí s intaktní vlásek pole tvoří velmi jemné, imobilní vibrissae, které jsou neviditelné pouhým okem. Vousy rostou do své dospělé velikosti v prvním měsíci života, nicméně, krysy udržení denervation o vlásek pad rostou vousy, které jsou tenčí a menší, než ty z normálních dospělých (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Šlehání začíná kolem postnatálního dne 11 až 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant a kol., 2012a), před otevřením očí a dosahuje amplitud a charakteristik dospělých do konce třetího postnatálního týdne. Nástup aktivní kontroly šlehání se objevuje několik dní po počátečním výskytu synchronizovaného bilaterálního šlehání (Grant et al ., 2012a). Před nástupem šlehání, novorozených potkanů ukazují, behaviorální aktivace v reakci na vlásek stimulace, a hmatové učení v klasickém klimatizace vyhýbání paradigma (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Byly také pozorovány mikro-pohyby vibrissae v prvním týdnu života (Grant et al., 2012a). Krysí mláďata, jsou schopni orientovat se na kontakty s okolními jedinci stejného druhu, než jejich oči otevřené naznačuje důležitou roli pro macrovibrissae v udržování kontaktu s jedinci stejného druhu (Grant et al., 2012b). Vznik vibrissal hmatové snímání u potkanů může současně postupně zvyšuje motorické schopnosti těchto zvířat, které umožňují dospělých vzpřímená lokomoce se vyskytují přibližně ve stejnou dobu jako šlehání nástup. Hmatové zkušenosti mohou být velmi odlišné pro novorozených potkanů než u dospělých, a to jak z důvodu malé velikosti a relativní nehybnost vousy, a proto, že krysí mláďata tráví většinu svého času v „krčí“ s ostatními štěňaty ze stejného vrhu, což je pravděpodobné, že k výrobě stimulace vousy z mnoha různých směrů. Vibrační chování u potkanů ve věku od 2 do 21 dnů je ilustrováno v tomto videu.

závěr

zájem o vibrační systém hlodavců často pramenil spíše z jeho dostupnosti jako modelu senzorického zpracování savců než z pohledu snahy pochopit jeho roli v životě zvířete. Z tohoto důvodu je přesná charakterizace příspěvku vibrissálního dotyku k chování potkanů nebo myší nějakým způsobem pryč. Tvrdíme, že takové porozumění bude důležité pro pochopení zpracování vibračních signálů v celém mozku; koneckonců, abychom pochopili, jak systém funguje, mělo by to určitě pomoci vědět, jak se používá.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@S). Odkaz na laboratoř autorů.

kanál ATL@s YouTube obsahuje videa ilustrující vibrační chování zvířat a biomimetických robotů.

vousy! Cit pro tmu. Krátký článek o funkci vibrissal napsal pro časopis California Wild Kathleen Wong.

interní odkazy

• Ahissar, E and Knutsen, P (2011). Vibrační kódování polohy. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M a Diamond, M (2009). Dekódování vibrissální textury. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)
• Haidarliu, S (2015). Šlehání svalstva. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)
• Hanke, W and Dehnhardt, G (2015). Vibrissal dotek u ploutvonožců. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (viz také strany mmm-nnn této knihy)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Haptický průzkum. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)
• Knutsen, P (2015). Šlehání kinematiky. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (viz také strany mmm-nnn této knihy)
• Lepora, N (2015). Aktivní hmatové vnímání. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)
• Mitchinson, B (2015). Hmatová pozornost ve vibračním systému. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (viz také strany mmm-nnn této knihy)
• Reep, R and Sarko, D K (2009). Hmatové vlasy v kapustňácích. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (viz také strany mmm-nnn této knihy)
• Roth-Alpermann, C and Brecht, M (2009). Vibrissal dotek v etruské shrew. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (viz také strany mmm-nnn této knihy)
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Generování šlehání. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (viz také stránky mmm-nnn této knihy)

Externí odkazy

• Ahissar, E a Knutsen, P M (2008). Lokalizace objektu s vousy. Biologická Kybernetika 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Důkazy o použití vibrissae v plavání v Sigmo don fulviventer. Chování Zvířat 30: 1203-206.
• Ahl, A S (1986). Role vibrissae v chování-kontrola stavu. Veterinární Výzkum Komunikace 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Vztah vibrissální délky a návyků u Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J and Brecht, M (2006). Hmatové vedení zachycení kořisti v etruských rejsech. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F and Brecht, M (2012). Hmatový zážitek formuje chování při zachycení kořisti u etruských žraloků. Hranice v behaviorální neurovědě 6: 28.
• Arkley, k; Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2014). Změna strategie vibrissálního aktivního snímání během lokomoce potkanů. Aktuální Biologie 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Vous dotek vodítka kabiny průzkum v noční, stromový hlodavec, Lískový plch (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behaviol Physiol; 203 (2): 133-142.
• Berg, R W and Kleinfeld, D (2003). Rytmické šlehání potkanem: zatažení i protažení vibrissae je pod aktivní svalovou kontrolou. Journal of Neurophysiology 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P a Zeigler, H P (1996). Podmíněné šlehání v Kryse. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 13(3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P and Brecht, M (2014). Reprezentace sociálního dotyku obličeje v kůře krysy. Aktuální Biologie 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B a Merzenich, M M (1997). Funkční Architektura mystacial vibrissae. Behaviorální Výzkum Mozku 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E and Simons, D J (1990). Biometrické analýzy vibrační hmatové diskriminace u potkanů. Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E and Simons, D J (1996). Abnormální hmatový zážitek na počátku života narušuje aktivní dotek. Journal of Neuroscience 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A a Morrison, S (1989). Numerická diskriminace potkanů (Rattus norvegicus) pomocí těla a vibračního dotyku. Žurnál srovnávací psychologie 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G and Ducker, G (1996). Taktická diskriminace velikosti a tvaru Kalifornským lachtanem (Zalophus californianus). Učení Zvířat & Chování 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W and Bleckmann, H (2001). Hydrodynamická stezka-sledování v harbor seals (Phoca vitulina). Věda 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, M and Arabzadeh, E (2008). Diskriminace textury zprostředkovaná vousem. PLoS biologie 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, a G and Prescott, T J (2009). Závislost typu kontaktu na klasifikaci textur v mobilním robotu. Autonomní Roboti 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O and Zeigler, H P (2003). Šlehání jako „dobrovolná“ odpověď: operativní kontrola parametrů šlehání a účinků denervace vousů. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C and Prescott, T J (2009). Aktivní dotykové snímání u potkanů: Předběžná a regulační kontrola pohybů vousů během průzkumu povrchu. Journal of Neurophysiology 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2012a). Vývoj kontroly vousů u potkanů ve vztahu k lokomoce. Vývojová Psychobiologie 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, a L a Prescott, T J (2012b). Role orientace ve vibračním dotykovém snímání. Hranice v behaviorální neurovědě 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J and Prescott, T J (2013). Vývoj aktivního vibrissálního snímání u savců: důkaz z vibrissálního svalstva a funkce v vačnatci vačice Monodelphis domestica. Časopis experimentální biologie 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; and Prescott, T J (2018). Whisker touch sensing vede pohyb v malých, čtyřčlenných savců. Proc. R.Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E and Smith, D E (1975). Zabíjení myší u potkanů: účinky smyslových deficitů na chování při útoku a stereotypní kousání. Chování Zvířat 23(Část 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G a Valdivieso, C (1989). Krysy se mohou naučit diskriminaci drsnosti pouze pomocí svého vibračního systému. Behaviorální Výzkum Mozku 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M and Bravo, H (1992). Diskriminace vibrissální drsnosti je barelcortex-dependentní. Behaviorální Výzkum Mozku 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W and Felbain-Keramidas, S L (1977). Behaviorální a neurální přístupy k funkci mystacial vibrissae. Psychologický Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Aktivní snímací schopnosti systému rat whisker. Autonomní Roboti 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Textury signály v Whisker vibrací. Journal of Neurophysiology 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A and Masterton, R B (1986). Smyslový přínos jediného vibrissova kortikálního hlavně. Journal of Neurophysiology 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W and Glickstein, M (2000). Vousy, sudy, a kortikální eferentní dráhy v mezeře křížení krysy. Journal of Neurophysiology 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V and Brecht, M (2004). Typy vláken vnitřního svalového svalu a chování šlehání. Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D and Moller, R (2007). Biomimetické vousy pro rozpoznávání tvarů. Robotika a autonomní systémy 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M and Ahissar, E (2006). Lokalizace haptických objektů ve vibračním systému: chování a výkon. Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, a J; Oliveira, L M and Nicolelis, M A (2001). Behaviorální vlastnosti trigeminálního somatosenzorického systému u potkanů provádějících hmatové diskriminace závislé na vousu. Journal of Neuroscience 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S a Philip Zeigler, H (2006). Vývoj hlodavců macrovibrissae: účinky denervace novorozeneckých vousů a bilaterální neonatální enukleace. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 23(1-2): 11-17.
• Landers, M S and Sullivan, R M (1999). Vibrissae-evokované chování a kondicionování před funkční ontogenezí somatosenzorické kůry vibrissae. Journal of Neuroscience 19 (12): 5131-5137.
• Landers, M and Zeigler, P H (2006). Vývoj šlehání hlodavců: trigeminální vstup a generování centrálního vzoru. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 23(1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A and Kleinfeld, D (2007). Aktivní prostorové vnímání ve snímacím senzorimotorickém systému vibrissa. PLoS Biologie 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E and Meyer, M E (1992). Účinky bilaterální a jednostranné vibrissotomie na chování ve vodním a suchozemském prostředí. Fyziologie & Chování 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A and Prescott, T J (2007). Řízení zpětné vazby v aktivním snímání: průzkumné šlehání potkanů je modulováno kontaktem s prostředím. Sborník královské společnosti B: Biologické vědy 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktivní vibrační snímání u hlodavců a vačnatců. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B and Prescott, T J (2013). Pohyby vousů odhalují prostorovou pozornost: Jednotný výpočetní model řízení aktivního snímání u potkanů. PLOS Computational Biology 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H and Schmidt, M (2015). Role vibrissálního snímání v řízení polohy přední končetiny během pohybové lokomoce u potkanů (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologie 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L and Frostig, R D (2005). Diskriminace objektové orientace založená na whiskeru určená paradigmatem rychlého tréninku. Neurobiologie učení a paměti 83 (2): 134-142.
• Prescott, T J; křídlo, A a diamant, M e (2011). Aktivní dotykové snímání. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 366(1581): 2989-2995.
• Rýže, F L (1995). Srovnávací aspekty struktury a vývoje sudu. In: např Jones and I T Diamond (Eds.), Mozková kůra objem II: hlaveň kůra hlodavců. New York: Plenární Tisk.
• Richardson, F (1909). Studie senzorické kontroly u potkanů. Psychologické Monografie Dodatek 12 (1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D and Ebner, F F (2003). Jednostranný kontakt vibrissa: Změny v amplitudě, ale ne načasování rytmického šlehání. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J and Neeb, R (1970). Role vibrissae pro vnímání hloubky u potkanů (Rattus norvegicus). Chování Zvířat 18 (Část 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S and Ebner, F F (2005). Srovnání bilaterálního pohybu vousů u volně zkoumajících a fixovaných dospělých krys. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 22: 97-114.
• Shatz, L F and Christensen, C W (2008). Frekvenční odezva krysích vibrissae na zvuk. The Journal of the Acoustical Society of America 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V E a Kulikov, V F (1987). Struktura a funkce vibračního aparátu u některých hlodavců. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H and Hartmann, M J (2006). Biomechanika: robotické vousy používané k snímání vlastností. Příroda 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Charakterizující funkční význam novorozeneckých potkaních vibrissae před nástupem šlehání. Somatosenzorický & Motorický Výzkum 20 (2): 157-162.
• Symons, L A a Tees, R C (1990). Vyšetření intramodálních a intermodálních behaviorálních důsledků dlouhodobého odstraňování vibrissae u potkanů. Vývojová Psychobiologie 23 (8): 849-867.
• Thé, L; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E and Brecht, M (2013). Struktura, funkce a kortikální reprezentace potkaního submandibulárního trojzubce. Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B and Hartmann, M J (2006). Pravo-levé asymetrie v chování šlehání potkanů předvídají pohyby hlavy. Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Funkce vibrissae v chování bílé krysy. Monografie 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T and Toldi, J (1993). Kompenzace smyslového deficitu způsobeného novorozeným a dospělým zvířatům – behaviorální studie. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analýza čichání u albínských potkanů. Chování 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Morfologie obličeje a vibrační pohyb U Zlatého křečka. Journal of morfologie 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Kódování textury v systému rat whisker: Skluz versus diferenciální rezonance. PLoS biologie 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C and Schwartz, R H (1975). Srovnávací anatomické studie SmL tvář kůra se zvláštním zřetelem k výskytu „sudy“ ve vrstvě IV. Journal of Comparative Neurology 164(1): 79-94.