Diatom

kiselalger
Marine diatomer Fotokredit: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
videnskabelig klassifikation
domæne: Eukaryota Kongerige: Chromalveolata Phylum: Heterokontophyta klasse: Bacillariophyceae
kendelser
centrale Pennales

Diatom er det almindelige navn for en større gruppe af encellede eller (mindre almindeligt) koloniale alger omfattende protistisk takson Bacillariophyceae (eller Bacillariophyta), kendetegnet ved unikke cellevægge af silica (hydreret siliciumdiokse). Disse cellevægge kaldes en frustule og består normalt af to overlappende og sammenlåsende asymmetriske sider med en splittelse, der er tydelig mellem dem, deraf gruppenavnet “diatom”, som kommer fra den græske kursist (dia), der betyder “igennem” og kursist (temnein), der betyder “at skære” og dermed “skåret i halvdelen.”De fleste diatomer er mikroskopiske.

kiselskaller (frustler) af kiselalger viser en bred mangfoldighed i form, nogle ret indviklede og udsmykkede. Skønheden i disse organismer, som observeret gennem et mikroskop, har ført til, at de bliver kaldt “juveler i havet.”

disse eukaryoter er en af de mest almindelige typer fytoplankton. De findes i stort antal i næsten alle farvande i verden, ferskvand og saltvand, og findes også i fugtig jord og i fugt på planter. Økologisk er de meget vigtige og tjener som basis for fødekæderne for mange dyr, især i havmiljøer, hvor de er ansvarlige for meget af den primære produktion. Derudover er kiselalger kilden til meget af petroleum, og deres aflejringer danner kiseljord, som bruges til isolering, fremstilling af dynamit, et filtreringshjælpemiddel, milde slibemidler, et absorberende middel til væsker, kattekuld og andre formål. Levende diatomsamfund er et populært værktøj til overvågning af miljøforhold, fortid og nutid, og bruges ofte i undersøgelser af vandkvalitet.

fossile beviser tyder på, at kiselalger opstod under eller før den tidlige Jurassic periode.

Oversigt og beskrivelse

diatomer er en type heterokont (phylum Heterokontophyta), en hovedlinje af eukaryoter, der inkluderer både autotrofer (f.eks. gyldne alger) og heterotrofer (f. eks. vandforme). De fleste er alger, der spænder fra den gigantiske multicellulære kelp til de hovedsageligt encellede diatomer.Heterokontalger har kloroplaster, der er omgivet af fire membraner. Talt fra den yderste til den inderste membran er den første membran kontinuerlig med værtens chloroplast endoplasmatiske retikulum eller cER. Den anden membran præsenterer en barriere mellem lumen i det endoplasmatiske retikulum og chloroplasten, som repræsenterer de næste to membraner, inden for hvilke thylakoidmembranerne findes. Dette arrangement af membraner antyder, at heterokontchloroplaster blev opnået ved reduktion af en symbiotisk rødalge eukaryot. Kloroplasterne indeholder typisk klorofyl A og klorofyl c, og sædvanligvis tilbehørspigmentet fucoksantin, hvilket giver dem en gyldenbrun eller brungrøn farve.

flere arter af ferskvandsdiatomer.

der er mere end 200 slægter af levende kiselalger, og det anslås, at der er ca.100.000 eksisterende arter (rund og Languford 1990; Canter-Lund og Lund 1995). De fleste diatomer er encellede, selvom de kan eksistere som kolonier i form af filamenter eller bånd (f.eks. Fragillaria), ventilatorer (Meridion), siksakser (Tabellaria) eller stjernekolonier (Asterionella).

diatomer er en udbredt gruppe og kan findes i havene, i ferskvandssøer og vandløb, i jord og på fugtige overflader. De fleste lever pelagisk i åbent vand, selvom nogle lever som overfladefilm ved vand-sedimentgrænsefladen (bentisk) eller endda under fugtige atmosfæriske forhold. De er især vigtige i oceaner, hvor de anslås at bidrage med op til 45 procent af den samlede oceaniske primærproduktion (Mann 1999). Selvom det normalt er mikroskopisk, kan nogle arter af kiselalger nå op til 2 millimeters i længden.

Diatomceller er indeholdt i en unik silikat (kiselsyre) cellevæg bestående af to separate ventiler (eller skaller). Diatomcellevægge kaldes også frustler eller test. Frustulen består næsten udelukkende af silica, fremstillet af kiselsyre og er belagt med et lag organisk stof, undertiden pektin. De to overlappende sektioner af frustulens struktur er epitheca og hypotheca, hvor epitheca overlapper hypotheca noget som de to overlappende halvdele af en petriskål. Denne overlappende funktion gør det muligt for diatomet at opnå begrænset bevægelse. Overlapningen giver også mulighed for yderligere internt vækstrum. Frustules-strukturen indeholder også mange porer og spalter, der giver diatomet adgang til det ydre miljø til processer som fjernelse af affald og slimhindesekretion. Det biogene silica, som cellevæggen er sammensat af, syntetiseres intracellulært ved polymerisering af kiselsyremonomerer. Dette materiale ekstruderes derefter til cellens ydre og tilsættes til væggen.

i de fleste arter, når et diatom deler sig for at producere to datterceller, holder hver celle en af de to ventiler og vokser en mindre ventil i den. Som følge heraf bliver den gennemsnitlige størrelse af diatomceller i befolkningen efter hver divisionscyklus mindre. Når sådanne celler når en vis minimumsstørrelse, snarere end blot at opdele vegetativt, vender de dette fald ved at danne en hjælpepore. Dette udvides i størrelse for at give anledning til en meget større celle, som derefter vender tilbage til størrelsesreducerende divisioner. Produktion af hjælpestoffer er næsten altid forbundet med meiose og seksuel reproduktion.

diatomets gulbrune kloroplaster er typiske for heterokonts med fire membraner og indeholder pigmenter såsom fucoksanthin.

individuelle diatomer mangler normalt flagella, men flagella er til stede i kønsceller og har den sædvanlige heterokont-struktur, bortset fra at de mangler hårene (mastigonemer), der er karakteristiske i andre grupper. De fleste diatomer er ikke-bevægelige, selvom nogle bevæger sig via flagellation. Da deres relativt tætte cellevægge får dem til let at synke, er planktoniske former i åbent vand normalt afhængige af turbulent blanding af de øverste lag af vinden for at holde dem ophængt i solbelyst overfladevand. Nogle arter regulerer aktivt deres opdrift med intracellulære lipider for at modvirke synke.

nedbrydning og henfald af diatomer fører til organisk og uorganisk (i form af silicater) sediment. Den uorganiske komponent i disse sedimenter kan føre til en metode til analyse af tidligere havmiljøer ved corings af havbund eller bugtmudder, da det uorganiske stof er indlejret i aflejring af ler og silt og danner en permanent geologisk registrering af sådanne marine lag.

klassifikation

valg fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur fra 1904 (Artforms of Nature), der viser pennate (venstre) og centric (højre) frustules.

klassificeringen af heterokonts er stadig urolig, og de kan behandles som en division (eller fylum), Kongerige eller noget derimellem. Følgelig kan grupper som diatomer rangeres hvor som helst fra klasse (normalt kaldet Bacillariophyceae) til division (normalt kaldet Bacillariophyta) med tilsvarende ændringer i rækken af deres undergrupper. Diatomerne kaldes også undertiden klasse Diatomophyceae.

diatomer er traditionelt opdelt i to ordrer: centriske diatomer (centraler), som er radialt symmetriske, og pennate diatomer (Pennales), som er bilateralt symmetriske. Førstnævnte er parafyletisk til sidstnævnte. En nyere klassifikation (1990) opdeler diatomerne i tre klasser: centriske diatomer (Coscinodiscophyceae), pennate diatomer uden raphe (Fragilariophyceae) og pennate diatomer med en raphe (Bacillariophyceae). Det er sandsynligt, at der vil være yderligere revisioner, når forståelsen af deres forhold øges.

runde & Krauford (1990) og Hoek et al. (1995) give mere omfattende dækning af diatom taksonomi.

økologi

et budget for havets siliciumcyklus (Treguer et al. 1995)

diatomer forekommer i stort set ethvert miljø, der indeholder vand. Dette omfatter ikke kun oceaner, have, søer og vandløb, men også jord.

planktoniske former i ferskvands-og havmiljøer udviser ofte en “boom and bust” (eller “bloom and bust”) livsstil. Når forholdene i det øvre blandede lag (næringsstoffer og lys) er gunstige (f. eks. i begyndelsen af foråret) giver deres konkurrencefordel (Furnas 1990) dem mulighed for hurtigt at dominere fytoplanktonsamfund (“boom” eller “bloom”). Som sådan klassificeres de ofte som opportunistiske r-strateger (dvs.de organismer, hvis økologi er defineret af en høj vækstrate, r).

når forholdene bliver ugunstige, normalt ved udtømning af næringsstoffer, øges diatomceller typisk i synkehastighed og forlader det øverste blandede lag (“bust”). Denne synke induceres af enten et tab af opdriftskontrol, syntesen af slim, der klæber diatomceller sammen, eller produktionen af tunge hvileporer. At synke ud af det øverste blandede lag fjerner kiselalger fra forhold, der er skadelige for vækst, inklusive græsningspopulationer og højere temperaturer (hvilket ellers ville øge cellemetabolismen). Celler, der når dybere vand eller den lave havbund, kan derefter hvile, indtil forholdene bliver mere gunstige igen. I det åbne hav går mange synkende celler tabt til dybden, men tilflugtspopulationer kan fortsætte nær termoklinen.

i sidste ende kommer diatomceller i disse hvilepopulationer igen ind i det øvre blandede lag, når lodret blanding medfører dem. Under de fleste omstændigheder genopfylder denne blanding også næringsstoffer i det øverste blandede lag og sætter scenen for den næste runde af diatom-blomster. I det åbne hav (væk fra områder med kontinuerlig opsving (Dugdale og Vilkerson 1998), denne cyklus af blomst, buste, derefter vende tilbage til præblomstringsforhold forekommer typisk over en årlig cyklus, hvor kiselalger kun er fremherskende i løbet af foråret og forsommeren. På nogle steder kan der dog forekomme en efterårsblomstring forårsaget af nedbrydning af sommerstratificering og inddragelse af næringsstoffer, mens lysniveauer stadig er tilstrækkelige til vækst. Da lodret blanding stiger, og lysniveauerne falder, når vinteren nærmer sig, er disse blomster mindre og kortere end deres forårsækvivalenter.

i det åbne hav er den tilstand, der typisk forårsager diatom (forår) blomstrer til ende, mangel på silicium. I modsætning til andre næringsstoffer er dette kun et stort krav til kiselalger, og det regenereres ikke i planktonøkosystemet så effektivt som for eksempel nitrogen-eller fosfornæringsstoffer. Dette kan ses på kort over næringsstofkoncentrationer på overfladen – da næringsstoffer falder langs gradienter, er silicium normalt den første, der er opbrugt (efterfulgt normalt af nitrogen og derefter fosfor).

på grund af denne blomstrende livsstil antages diatomer at spille en uforholdsmæssigt vigtig rolle i eksporten af kulstof fra oceaniske overfladevand (Smetacek 1985; Dugdale og Vilkerson 1998). Betydeligt spiller de også en nøglerolle i reguleringen af den biogeokemiske cyklus af silicium i det moderne hav (Treguer et al. 1995; Yool og Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

brugen af silicium af diatomer menes af mange forskere at være nøglen til deres økologiske succes. I en nu klassisk undersøgelse fandt Egge og Aksnes (1992), at diatomdominans af mesocosm-samfund var direkte relateret til tilgængeligheden af silikat. Når siliciumindholdet nærmer sig en koncentration på 2 mmol m-3, repræsenterer diatomer typisk mere end 70 procent af fytoplanktonsamfundet. Raven (1983) bemærkede, at silica-frustler i forhold til organiske cellevægge kræver mindre energi til at syntetisere (cirka 8 procent af en sammenlignelig organisk væg), potentielt en betydelig besparelse på det samlede celleenergibudget. Andre forskere (Milligan og Morel 2002) har antydet, at det biogene silica i diatomcellevægge fungerer som et effektivt pH-buffermiddel, hvilket letter omdannelsen af bicarbonat til opløst CO2 (som lettere assimileres). Uanset de mulige fordele ved silicium har kiselalger typisk højere vækstrater end andre alger af tilsvarende størrelse (Furnas 1990).

for dem, der ønsker at samle diatomer til personlig observation, findes der ofte levende diatomer, der klamrer sig i stort antal til filamentøse alger eller danner gelatinøse masser på forskellige nedsænkede planter. Cladophora er ofte dækket med Cocconeis, en elliptisk formet diatom; Vaucheria er ofte dækket med små former. Diatomer er ofte til stede som en brun, glat belægning på nedsænkede sten og pinde og kan ses at “strømme” med flodstrøm. Overfladen mudder af en dam, grøft, eller lagune vil næsten altid give nogle kiselalger. De kan få dem til at dukke op ved at fylde en krukke med vand og mudder, indpakke den i sort papir og lade direkte sollys falde på vandets overflade. Inden for en dag kommer diatomerne til toppen i et skum og kan isoleres. Da kiselalger desuden udgør en vigtig del af maden til bløddyr, sækdyr og fisk, giver disse dyrs fordøjelseskanaler ofte former, der ikke let kan sikres på andre måder. Marine diatomer kan indsamles ved direkte vandprøveudtagning, selvom bentiske former kan sikres ved at skrabe rurer, østersskaller og andre skaller (Chamberlain 1901).

Fossil rekord

de tidligste kendte fossile diatomer stammer fra den tidlige Jura (~185 Ma), skønt molekylært ur og sedimentære beviser antyder en tidligere oprindelse (Kooistra og Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Det er blevet foreslået, at deres oprindelse kan være relateret til den endelige permiske masseudryddelse (~250 Ma), hvorefter mange marine nicher blev åbnet (Medlin et al. 1997). Gabet mellem denne begivenhed og det tidspunkt, hvor fossile diatomer først vises, kan indikere en periode, hvor diatomer var usilicificerede, og deres udvikling var kryptisk (Raven og Vaite 2004). Siden fremkomsten af silicificering har kiselalger gjort et betydeligt indtryk på den fossile optegnelse, hvor store forekomster af fossile kiselalger findes så langt tilbage som det tidlige kridt, og nogle klipper (diatomejord, Diatomit) er sammensat næsten udelukkende af dem.

selvom diatomerne kan have eksisteret siden Trias, er tidspunktet for deres stigning og “overtagelse” af siliciumcyklussen nyere. 544 Ma) antages det, at mikrobielle eller uorganiske processer svagt regulerede havets siliciumcyklus (Siever 1991; Kidder og Ervin 2001; Grenne og Slack 2003). Derefter ser cyklussen ud til at være domineret (og stærkere reguleret) af radiolarians og kiselholdige svampe, førstnævnte som dyreplankton, sidstnævnte som stillesiddende filterfødere primært på kontinentale hylder (Racki og Cordey 2000). Inden for de sidste 100 millioner år menes det, at siliciumcyklussen er kommet under endnu strammere kontrol, og at dette stammer fra diatomernes økologiske stigning.

den nøjagtige timing af “overtagelsen” er imidlertid uklar, og forskellige forfattere har modstridende fortolkninger af den fossile optegnelse. Nogle beviser, såsom forskydning af kiselholdige svampe fra hylderne (Maldonado et al. 1999), antyder, at denne overtagelse begyndte i kridt (146 Ma til 65 Ma), mens beviser fra radiolarians antyder, at “overtagelse” ikke begyndte før Cenosoic (65 Ma til stede) (Harper og Knoll 1975). Ikke desto mindre er det, uanset detaljerne i “overtagelsestidspunktet”, klart, at denne seneste revolution har installeret meget strammere biologisk kontrol over den biogeokemiske cyklus af silicium.

Heterokontchloroplaster ser ud til at være afledt af dem fra røde alger snarere end direkte fra prokaryoter, som det antages at have fundet sted i planter. Dette antyder, at de havde en nyere oprindelse end mange andre alger. Imidlertid, fossile beviser er ringe, og det er virkelig kun med udviklingen af diatomerne selv, at heterokonterne gør et seriøst indtryk på den fossile optegnelse.

Genomsekventering

hele genomet af det centriske diatom, Thalassiosira pseudonana, er blevet sekventeret (Ambrust et al. 2004), og sekventeringen af et andet diatomgenom fra pennate diatom Phaeodactylum tricornutum er i gang. Den første indsigt i genomegenskaberne for P. tricornutum-genrepertoiret blev beskrevet under anvendelse af 1.000 Est ‘ er (Scala et al. 2002). Derefter blev antallet af Est ‘ er udvidet til 12.000, og Diatom EST-databasen blev konstrueret til funktionelle analyser. 2005). Disse sekvenser er blevet brugt til at foretage en sammenlignende analyse mellem P. det er en af de mest almindelige årsager til denne sygdom, der er forbundet med en række sygdomme. 2005).

Nanoteknologiforskning

aflejringen af silica ved diatomer kan også vise sig at være til nytte for nanoteknologi (Bradbury 2004). Diatomceller fremstiller gentagne gange og pålideligt ventiler af bestemte former og størrelser, hvilket potentielt gør det muligt for diatomer at fremstille mikro-eller nanoskala strukturer, der kan være til brug i en række” kontroller”, herunder: optiske systemer; halvleder-nanolitografi; og endda ved hjælp af diatomventiler som køretøjer til levering af lægemidler. Ved hjælp af en passende kunstig udvælgelsesprocedure kunne diatomer, der producerer ventiler af bestemte former og størrelser, udvikles i laboratoriet og derefter anvendes i kemostatkulturer til masseproduktion af nanoskala komponenter (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. 2004. Genomet af diatomet Thalassiosira pseudonana: økologi, evolution og metabolisme. Videnskab 306: 79-86. Hentet 22. August 2008.

• Bradbury, J. 2004. Naturens nanoteknologer: afsløring af diatomernes hemmeligheder. PLOS Biologi 2: 1512-1515. Hentet 22. August 2008.

• Canter-Lund, H. og J. V. G. Lund. 1995. Ferskvandsalger. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Metoder i Plantehistologi. Chicago: University of Chicago Press.

• Drum, R. V. og R. Gordon. 2003. Star Trek replikatorer og diatom nanoteknologi. Tendenser Bioteknologi 21: 325-328. Hentet 22. August 2008.

• Dugdale, R. C. og F. P. 1998. Silikatregulering af ny produktion i det ækvatoriale Stillehav. Natur 391: 270-273. Hentet 22. August 2008.

• Egge, J. K. og D. L. Aksnes. 1992. Silikat som regulering af næringsstof i fytoplanktonkonkurrence. Ødelægge. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Hentet 22. August 2008.

• Furnas, M. J. 1990. In situ vækstrater for marine fytoplankton: metoder til måling, vækst i samfundet og arter. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Hentet 22. August 2008.

• Grenne, T. og J. F. Slack. 2003. Silica-rige havvand: bevis fra hæmatitiske Chert (jaspis) aflejringer. Geologi 31: 319-322. Hentet 22. August 2008.

• Harper, H. E. og A. H. Knoll. 1975. Silica, kiselalger og radiolær evolution. Geologi 3: 175-177. Hentet 22. August 2008.

• Hoek, C. van Den, D. G. Mann og H. M. Jahns. 1995. Alger: en introduktion til phycology. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. og D. H. Ervin. 2001. Sekulær fordeling af biogen silica gennem Phanerosoic: Sammenligning af silica-udskiftede fossiler og sengede cherts på serieniveau. J. Geol. 109: 509-522. Hentet 22. August 2008.

• Kooistra, H. C. F. Og L. K. Medlin. 1996. Udvikling af diatomer (Bacillariophyta): IV. en rekonstruktion af deres alder fra små underenheder rRNA-kodende regioner og den fossile optegnelse. Mol. Fylogenet. Evol. 6: 391-407.

• det er et af de mest kendte og mest kendte steder i verden. 2005. Den Diatom EST Database. Nukleinsyrer Forskning 33: 344-347. Hentet 22. August 2008.

• M. C. C. Carmona, J. M. Uris og A. C. Carmona. 1999. Fald i Mesosoiske revbygningssvampe forklaret ved silikatbegrænsning. Natur 401: 785-788. Hentet 22. August 2008.

• Mann, D. G. 1999. Artskonceptet i kiselalger. Phycologia 38: 437-495. Hentet 22. August 2008.

• Medlin, L. K., H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims og U. Brøndbrock. 1997. Er diatomernes Oprindelse relateret til den endelige permiske masseudryddelse? 65: 1-11.

• Milligan, A. J. og F. M. M. Morel. 2002. En protonbuffer rolle for silica i kiselalger. Videnskab 297: 1848-1850. Hentet 22. August 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Mahesvari og C. 2005. Sammenlignende genomik af pennate diatom Phaeodactylum tricornutum. Plantefysiologi 137: 500-513. Hentet 22. August 2008.

• Racki, G. og F. Cordey. 2000. Radiolarisk paleoøkologi og radiolaritter: er nutiden nøglen til fortiden? Earth-Science Anmeldelser 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Transport og funktion af silicium i planter. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A. og A. M. 2004. Udviklingen af silicificering i kiselalger: uundgåelig synke og synke som flugt? Ny Phytologist 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Og D. G. Mann. 1990. Diatomerne. Biologi og morfologi af slægterne. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano og C. 2002. Genomegenskaber af diatomet Phaeodactylum tricornutum. Plantefysiologi 129: 993-1002. Hentet 22. August 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley og L. Rituputi. 2000. Diagenetisk Oprindelse af kvarts silt i mudstones og konsekvenser for silica cykling. Natur 406: 981-985. Hentet 22. August 2008.

• Siever, R. 1991. Silica i oceanerne: biologisk-geologisk samspil. Side 287-295 I S. H. Schneider og P. H. Boston, eds. Forskere På Gaia. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. Rolle for at synke i diatoms livshistoriske cyklusser: økologisk, evolutionær og Geologisk betydning. Ødelægge. Biol. 84: 239-251. Hentet 22. August 2008.

• det er en af de mest populære og mest populære destinationer i verden. 1995. Silicabalancen i verdenshavet: en reestimat. Videnskab 268: 375-379. Hentet 22. August 2008.

• Yool, A. og T. Tyrrell. 2003. Diatomernes rolle i reguleringen af havets siliciumcyklus. Globale Biogeokemiske Cyklusser 17: 1103. Hentet 22. August 2008.

alle links hentet 24.Oktober 2017.

• computersimuleringer af mønsterdannelse i kiselalger.
• Diatomgenom – Joint Genome Institute.
• Diatom EST database – Russisk Normalsprog.
• livshistorie og Økologi af diatomer – University of California Museum of Paleontology.