Bewaffnete Spinnen Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Einführung

Die Gattung Phoneutria wird durch acht Spinnenarten repräsentiert, die alle natürlich nur in Mittel- und Südamerika vorkommen: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins und Bertani sowie Phoneutria bahaiensis Simo und Brescovit (Simo und Brescovit 2001, Vetter und Hillebrecht 2008). Kollektiv wird diese Gruppe durch eine Reihe von gebräuchlichen Namen bezeichnet, die bewaffnete Spinnen, brasilianische wandernde Spinnen und Bananenspinnen in englischsprachigen Ländern umfassen. In Brasilien sind sie als „aranha armadeira“ bekannt, was übersetzt bewaffnete Spinne bedeutet (Martins und Bertani 2007).

Phoneutrien sind nachtaktive Jäger, die aktiv Beute mit starkem Gift suchen und überwinden, anstatt sich auf ein Netz zu verlassen, um Beute zu fangen. Mitglieder der Gattung gehören zu den medizinisch wichtigsten Spinnen der Welt (Vetter und Isbister 2008). Phoneutria-Arten sind große Spinnen, die sich bei Bedrohung energisch verteidigen. Ihr Gift besteht aus einer Mischung von Peptiden und Proteinen, die zusammen als potentes Neurotoxin bei Säugetieren wirken (Richardson et al. 2006). Bei den meisten Spinnen dient Gift als Methode, Beute zu unterwerfen. In Phoneutrien könnte sich das Gift jedoch zu einer Abwehrfunktion gegen Säugetiere entwickelt haben (Vetter und Isbister 2008). Pharmakologisch wurde ihr Gift ausgiebig untersucht und ihre Bestandteile haben potenzielle medizinische und landwirtschaftliche Anwendungen (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria-Spinnen haben eine hohe medizinische Bedeutung, da einige Arten nicht nur ein starkes Gift haben, sondern auch in und um besiedelte Gebiete innerhalb ihres Heimatgebiets in hoher Dichte vorkommen. Außerhalb ihres heimischen Verbreitungsgebiets werden sie gelegentlich versehentlich in Produktlieferungen aus Mittel- und Südamerika importiert (Vetter und Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Synonymie

Die Gattung Phoneutria wurde ursprünglich 1833 von Perty beschrieben und umfasste zwei Arten. Im Laufe des folgenden Jahrhunderts wechselten verschiedene Autoren die Phoneutria-Arten zwischen den Gattungen Phoneutria und Ctenus. 1936 wurde Phoneutria von Mello-Leitao restauriert (Simo und Brescovit 2009); Phoneutria enthält derzeit acht Arten (Vetter und Hillebrecht 2008).

Verbreitung

Phoneutria ist eine neotropische (Tropen der westlichen Hemisphäre) Gattung, die einen Großteil des nördlichen Südamerikas einnimmt, mit einer Art, Phoneutria boliviensis, die sich bis nach Mittelamerika erstreckt. Es gibt Aufzeichnungen über Phoneutria-Arten aus Brasilien, Kolumbien, Ecuador, Peru, Surinam, Guyana, Nordargentinien, Uruguay, Paraguay, Bolivien, Mexiko, Panama, Guatemala und Costa Rica (Simo und Brescovit 2001, Vetter und Hillebrecht 2008). Innerhalb der Gattung ist Phoneutria boliviensis am weitesten verbreitet, mit einer geografischen Reichweite, die sich von Mittelamerika nach Argentinien erstreckt. Phoneutria bahaiensis ist geografisch am weitesten verbreitet und kommt nur in den atlantischen Wäldern der brasilianischen Bundesstaaten Bahia und Espirito Santo vor. Diese Art gilt als Präzedenzfall für (nur in) Brasilien und ist aufgrund ihrer engen Verbreitung auf der Roten Liste bedrohter Arten des brasilianischen Umweltministeriums aufgeführt (Dias et al. 2011).

Beschreibung

Phoneutria-Arten sind große und robuste Spinnen in der Familie Ctenidae, die oberflächlich großen Wolfsspinnen ähneln. Die Körperlänge dieser Spinnen reicht von 17 bis 48 mm, während die Beinspannweite 180 mm erreichen kann (Martins und Bertani 2007). Die gesamte Rückenfarbe des Körpers und der Beine ist hellbraun, braun oder grau (Abbildungen 1 und 2). Bei einigen Arten gibt es zwei Längslinien von leicht gefärbten Flecken auf dem Bauch (Simo und Brescovit 2001). Innerhalb einer Art können die Bauchfärbung und das Muster variieren und sind ein schlechter Charakter zur Unterscheidung der Art.

Abbildung 1.

Erwachsener männlicher Phoneutria sp. aus Madre de Dios, Peru, in einem Zelt gefunden.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Abbildung 2.

Leiter einer Phoneutria sp. spinne in Französisch-Guayana mit roten Cheliceren und gelben Haaren an der Unterseite der Vorderbeine.

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Lawrence Reeves, UF/IFAS

Der Körper und die Beine der Phoneutria-Arten sind mit kurzen braunen bis grauen Haaren bedeckt (Lucas 1988). Viele Arten (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi und Phoneutria nigriventer) haben leuchtend rote Haare auf ihren Cheliceren (Strukturen im Gesicht, unmittelbar über den Zähnen, Abbildung 3) und scheinbare Bänder von schwarz und gelb oder weiß auf der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare (Abbildung 4). Die Färbung ist jedoch kein nützliches Merkmal zur Unterscheidung zwischen den Arten. Schlüssel zu den Arten von Phoneutria sind in Simo und Brescovit (2001) und Martins und Bertani (2007) verfügbar und sollten referenziert werden, wenn spezifische Identifizierungen erforderlich sind (Vetter und Hillebrecht 2008).

Abbildung 3.

Erwachsene weibliche Phoneutria ruht auf einem Palmblatt in Madre de Dios, Peru.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Abbildung 4.

Phoneutria-Arten haben rote Cheliceren (Strukturen unter den Augen, die die Reißzähne halten) und kontrastierende Gelb und schwarz oder weiß und schwarz auf der Unterseite der Vorderbeine, die angezeigt werden, wenn die Spinne bedroht ist.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Das Vorhandensein dichter Scopulae (Haarbürsten) auf den Pedipalpen (beinartige Anhängsel neben dem Mund) und eine aufwendige Bedrohungsdarstellung sind diagnostische Merkmale der Gattung (Lucas 1988, Martins und Bertani 2007). Phoneutria-Arten ähneln Spinnen der Gattung Cupiennius Simon. Cupiennius gehört wie Phoneutria zur Familie der Ctenidae, ist aber für den Menschen weitgehend harmlos. Da beide Gattungen in Sendungen von Produkten oder Fracht außerhalb ihrer Heimatgebiete nachgewiesen wurden, ist es wichtig, zwischen den beiden zu unterscheiden. Cupiennius-Arten werden routinemäßig zufällig nach Nordamerika und Europa importiert.

Spinnen dieser Gattung werden in Sendungen wesentlich stärker nachgewiesen als Phoneutria-Arten. In: Vetter et al. (2014) bestätigte nur sieben unbeabsichtigte Einfuhren von Phoneutria-Arten über einen Zeitraum von 80 Jahren, verglichen mit 39 bestätigten unbeabsichtigten Einfuhren von Cupiennius-Arten im gleichen Zeitraum. Die Abbildungen 5 bis 7 zeigen zwei Cupiennius-Arten, Cupiennius getazi Simon (Abbildung 5 und Abbildung 6) und Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Abbildung 7), die in Frachtsendungen außerhalb ihres Heimatgebiets nachgewiesen wurden. Cupiennius getazi ist an schwarzen Punkten auf weißem Grund auf der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare zu erkennen (Abbildung 6). Cupiennius coccineus ist an der leuchtend roten Unterseite der beiden vorderen Beinpaare zu erkennen. Siehe Vetter und Hillebrecht (2008) für eine Zusammenfassung zusätzlicher morphologischer Merkmale und geografischer Ursprünge, die für die Unterscheidung zwischen diesen Gattungen relevant sind. In: Vetter et al. (2014) liefert einen Schlüssel zu den Spinnenarten, die am häufigsten in Fracht entdeckt werden und Sendungen außerhalb ihrer Heimatgebiete produzieren. Idealerweise sollte die Identifizierung von Exemplaren, die in importierten Produkten oder Ladungen entdeckt wurden und im Verdacht stehen, eine Phoneutria-Art zu sein, von einem Spezialisten bestimmt werden.

Abbildung 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), eine eng verwandte, aber weitgehend harmlose Art, die oft mit Phoneutrien verwechselt wird. Die Körperfarbe dieser Art ist bei Frauen variabel, wobei einige eine rostige Farbe annehmen und andere braun.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Abbildung 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) ist an den schwarzen Flecken auf weißem Grund auf der Unterseite des vorderen Beinpaares (Einsatz) zu erkennen.

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Harlan Gough, UF / IFAS

Abbildung 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) ist eine weitere eng verwandte Art, die in importierten Produkten aus Mittelamerika mit Phoneutrien verwechselt werden könnte.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Lebenszyklus und Biologie

Von den Phoneutria-Arten ist nur der Lebenszyklus der brasilianischen Phoneutria nigriventer bekannt. Die Details des Phoneutria-Lebenszyklus können je nach Art oder geografischem Standort variieren. In Brasilien wandern Phoneutria nigriventer-Männchen zwischen März und Mai weit auf der Suche nach Weibchen, was der Zeit entspricht, in der die meisten menschlichen Umweltvorfälle auftreten (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) berichtete, dass die Paarung im April und Mai stattfindet. Anschließend werden Eier gelegt und in Säcke abgelegt, die vom Weibchen getragen werden. Weibliche Spinnen können bis zu vier Eiersäcke tragen, die zusammen über 3.000 Eier enthalten. Unreifer Phoneutria nigriventer kann Beute sofort nach dem Verlassen des Eiersacks fangen. Wenn die Spinnlinge wachsen, müssen sie ihr Exoskelett häuten oder abwerfen, um weiteres Wachstum zu ermöglichen.

In ihrem ersten Jahr wird eine unreife Spinne zwischen fünf und zehn Häutungen durchmachen, abhängig von der Temperatur und der Menge der aufgenommenen Nahrung. Wenn sie reifen, nimmt die Häutungshäufigkeit ab. In ihrem zweiten Jahr häuten sich die wachsenden Spinnen drei bis sieben Mal. Im dritten Lebensjahr häutet sich Phoneutria nigriventer nur zwei- bis dreimal. Nach einer dieser Häutungen werden die Spinnen typischerweise geschlechtsreif. In Gefangenschaft hat Phoneutria nigriventer eine Lebensdauer von bis zu sechs Jahren (Bucherl 1969). Wenn Phoneutria-Spinnen reifen, verändern sich die in ihrem Gift vorhandenen Proteine und werden für Wirbeltiere zunehmend tödlich (Herzig et al. 2004).

Wenn sie mit einem potenziellen Raubtier konfrontiert werden, zeigen alle Mitglieder der Gattung eine charakteristische Bedrohungsdarstellung (Martins und Bertani 2007) (Abbildung 8). Phoneutria-Spinnen neigen eher dazu, sich zu behaupten und diese Anzeige zu nutzen, als sich zurückzuziehen (Lucas 1988). Die Spinne steht auf den beiden hinteren Beinpaaren, wobei der Körper fast senkrecht zum Boden ausgerichtet ist. Die beiden Vorderbeinpaare werden nach oben geschoben und über dem Körper gehalten, wodurch die bunte Unterseite der Beine sichtbar wird. Die Spinne schwankt ihre Beine seitlich und verschiebt sich in Richtung der Bewegungen der Bedrohung, während sie die Reißzähne und Borstenstacheln an den Beinen zeigt.

Abbildung 8.

Charakteristische Bedrohungsdarstellung von Phoneutria-Arten. Wenn sie mit einem potenziellen Raubtier konfrontiert werden, nehmen Phoneutria-Spinnen eine Pose ein, die die Spinne viel größer erscheinen lässt, während sie die kontrastierenden Farben auf der Unterseite der Vorderbeine anzeigen.

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Lawrence Reeves, UF / IFAS

Phoneutria-Spinnen sind nachtaktive Jäger, die keine Netze bauen, um Beute zu fangen. Sie ernähren sich von anderen Wirbellosen und kleinen Wirbeltieren wie Fröschen (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis wickelt manchmal gefangene Beute in Seide und befestigt sie auf dem Substrat, normalerweise einem vertikalen Barsch (Hazzi 2014). Tagsüber suchen Phoneutria-Spinnen Schutz in Vegetation, Spalten in Bäumen oder in Termitenhügeln. Arten der Gattung suchen aktiv nach Arthropoden und kleinen Wirbeltieren in der Unterwuchsvegetation und am Boden. Einige Arten verwenden häufig großblättrige Pflanzen wie Palmen als Substrat für die Jagd. Torres-Sanchez und Gasnier (2010) gehen davon aus, dass unreife Spinnen größere Spinnen meiden können, die potenzielle Raubtiere am Boden sind, und gleichzeitig die Vibrationen eines sich nähernden Raubtiers besser wahrnehmen können.

Medizinische Bedeutung

Weltweit gibt es ungefähr 40.000 beschriebene Spinnenarten, von denen die meisten Gift verwenden, um Beute zu unterwerfen. Von diesen sind nur sehr wenige für Menschen medizinisch wichtig. Vor dem Jahr 2000 waren Spinnen schätzungsweise für weniger als 200 Todesfälle pro Jahr weltweit verantwortlich (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Pro Million Menschen töteten Spinnen zwischen 0,02 und 0,04 Menschen pro Jahr. Im Vergleich dazu verursachten Schlangen und Skorpione jedes Jahr 20 bzw. 0,1–1,4 Todesfälle pro Million Menschen. Die medizinisch wichtigsten Spinnen sind die Witwenspinnen (Latrodectus, Theridiidae), die Einsiedlerspinnen (Loxosceles, Sicariidae), die australischen Trichternetzspinnen (Atrax und Hadronyche, Hexathelidae) und bewaffnete Spinnen (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter und Isbister 2008). In den letzten drei Jahrzehnten gab es keine bestätigten Todesfälle aufgrund der Envenomation durch Witwenspinnen, australische Trichternetzspinnen oder bewaffnete Spinnen (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Bei den Einsiedlerspinnen werden Bisse leicht falsch diagnostiziert, was es schwierig macht, Zahlen über ihre Bisse zu bestimmen. Trotz der geringen Häufigkeit von Todesfällen, die diesen Taxa auf der ganzen Welt zugeschrieben werden, können Bisse von Arten in diesen Gruppen, einschließlich Phoneutrien, schwerwiegend sein und erfordern häufig eine medizinische Behandlung.

Wie bei anderen Spinnen von medizinischer Bedeutung wird Gift durch die Reißzähne in Beute oder defensiv in potenzielle Raubtiere injiziert (Abbildung 9). Gift wird von Drüsen produziert, die sich in den Cheliceren befinden (Strukturen im Gesicht, unmittelbar über den Zähnen). Das Gift der Phoneutria-Spinnen besteht aus einer Mischung von Proteinen und Peptiden, die sowohl gegen das Nervensystem von Wirbellosen als auch von Wirbeltieren wirksam sind (Gomez et al. 2002). Unter den Arten in der Gattung variieren Giftzusammensetzung und Potenz, wobei Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi besonders starke Gifte aufweisen (Vetter und Hillebrecht 2008). Während diese und andere Phoneutria-Arten hauptsächlich mit bewaldeten Lebensräumen assoziiert sind, können Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi Lebensräume in ländlichen und städtischen Gebieten besetzen. Beide Arten sind auch häufig in menschlichen Behausungen zu finden, wo sie Kakerlaken und andere Schädlingsarthropoden jagen. Infolgedessen sind Bisse von diesen und anderen Phoneutria-Arten häufig. Zum Beispiel wurden 2006 allein in Brasilien 2.687 Fälle von Envenomation behandelt (Bucaretchi et al. 2008).

Abbildung 9.

Nahaufnahme von Reißzähnen, Cheliceren (beachten Sie rötliche Haare) und Palpen von Phoneutria-Arten.

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Lawrence Reeves, UF/IFAS

In den letzten 100 Jahren wurden 10 Todesfälle Phoneutria-Spinnen zugeschrieben, hauptsächlich bei jungen Menschen (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Im Vergleich dazu werden ähnliche Todesfälle für die Witwenspinnen und die australischen Trichternetzspinnen gemeldet. Während Fälle von Mortalität bekannt sind, wird in der Mehrzahl der Fälle (90%) die Phoneutria–Envenomation als mild angesehen und nur 0,5-3,3% werden als schwerwiegend oder systemisch diagnostiziert (Bucaretchi et al. 2008). Die Auswirkungen der Envenomation umfassen starke Schmerzen, erhöhte Herzfrequenz, arterielle Hypertonie, Herzbeschwerden, Schock, Muskelzittern, Priapismus und häufiges Erbrechen (Gomez et al. 2002). Diese Symptome können bei Kindern besonders ausgeprägt sein. In Brasilien werden mittelschwere und schwere Fälle (etwa 3% der Fälle) von Envenomation mit Antigift behandelt, ansonsten aber symptomatisch behandelt (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation durch Phoneutria Spinnen ist ein vernünftiges Anliegen nur innerhalb ihrer nativen Bereich. Diese Arten sind in bewaldeten Lebensräumen verbreitet, besetzen aber auch besiedelte und landwirtschaftliche Gebiete und bringen sie mit Menschen in Kontakt. Unfälle sind besonders häufig in Bananenplantagen, wo die Spinnen suchen oft Schutz in Bündeln von Bananen während des Tages. Dieses Verhalten ermöglicht ihren versehentlichen Import in Gebiete außerhalb ihrer natürlichen neotropischen Verteilung. Phoneutria-Arten wurden in Europa und Nordamerika abgefangen (Vetter und Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Von den Phoneutria-Arten ist Phoneutria boliviensis die häufigste Spinne, die bei internationalen Sendungen abgefangen wird, zum Teil, weil sie die am weitesten verbreitete Art ist. Viele Bananen und andere landwirtschaftliche Erzeugnisse stammen aus Mittelamerika, wo diese Art vorkommt.

Im Vergleich zu anderen Phoneutria-Arten ist das Gift von Phoneutria boliviensis weniger stark und die Envenomationen sind typischerweise mild (Vetter und Hillebrecht 2008). Die Phoneutria-Arten mit den stärksten Giften, Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi, werden nicht weit exportiert, da sie in Brasilien vorkommen, wo ein Großteil der Bananenernte des Landes lokal konsumiert wird. Darüber hinaus kommen die meisten anderen Phoneutria-Arten in Regionen Brasiliens oder des Amazonas vor, die dünn besiedelt sind und nur wenige international gehandelte Produkte produzieren. Vetter und Hillebrecht (2008) warnen auch vor der Fehlidentifikation von Phoneutrien mit der im Wesentlichen harmlosen Gattung Cupiennius. Cupiennius teilen einige morphologische Zeichen mit Phoneutria, einschließlich einer großen Körpergröße und roten Haaren auf den Cheliceren (bei einigen Arten). Wie Phoneutrien sind sie in landwirtschaftlichen Umgebungen, insbesondere Bananenplantagen, verbreitet.

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