Kontroversen wie diese unterstreichen die Möglichkeit, dass der schlechte Ruf natürlich vorkommender Hybride nicht völlig gerechtfertigt ist. Historisch gesehen wurden Hybriden oft mit den sterilen oder ungeeigneten Nachkommen maladaptiver Kreuzungen in Verbindung gebracht (wie dem Maultier, das aus einem weiblichen Pferd und einem männlichen Esel geboren wurde). Naturforscher haben die Hybridisierung in freier Wildbahn traditionell als eine Art irrelevanten, meist seltenen Sackgassen-Zufall angesehen. Wenn Hybriden nicht lebensfähig oder fruchtbar oder häufig sind, wie könnten sie dann viel Einfluss auf die Evolution haben? Aber da genomische Studien neue Erkenntnisse darüber liefern, wie sich Arten entwickeln, sehen Biologen jetzt, dass Hybriden überraschend oft eine wichtige Rolle bei der Stärkung von Arten spielen und ihnen helfen, nützliche Gene von nahen Verwandten zu übernehmen.
Kurz gesagt, maladaptive Paarungen erzählen nicht die ganze Geschichte der Kreuzung. Der Gentransfer, der zwischen Organismen stattfindet, während ihre Abstammungslinien voneinander abweichen, trägt zur Entstehung adaptiver Merkmale und zur Schaffung neuer Arten bei. Laut Arnold ist es nicht nur üblich, dass neu aufkommende Arten Gene durch Hybridpopulationen zurückgewinnen, „sondern es ist wahrscheinlich die häufigste Art und Weise, wie die Evolution fortschreitet, egal ob es sich um Viren, Pflanzen, Bakterien oder Tiere handelt.“
Löwen und Tiger und Jaguare, Oh mein!
In jüngster Zeit sind in Studien zur Evolution des Jaguars Anzeichen einer Hybridisierung aufgetaucht. In einem im vergangenen Monat in Science Advances veröffentlichten Artikel untersuchte ein Forscherteam von Institutionen aus sieben Ländern die Genome der fünf Mitglieder der Gattung Panthera, die oft als „Großkatzen“ bezeichnet werden: Löwen, Leoparden, Tiger, Jaguare und Schneeleoparden. Die Wissenschaftler sequenzierten die Genome des Jaguars und Leoparden zum ersten Mal und verglichen sie mit den bereits vorhandenen Genomen für die anderen drei Arten und fanden mehr als 13.000 Gene, die über alle fünf geteilt wurden. Diese Informationen halfen ihnen, einen phylogenetischen Baum (im Wesentlichen einen Stammbaum für Arten) zu konstruieren, um zu beschreiben, wie die verschiedenen Tiere vor etwa 4,6 Millionen Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren abwichen.
Einer der Leiter der Gruppe, Eduardo Eizirik, Biologe und Ökologe an der Päpstlichen Katholischen Universität von Rio Grande do Sul in Brasilien, hat die letzten 15 Jahre dem Studium des Jaguars gewidmet. Als er und seine Kollegen sein Genom kartierten, kämmten sie es nach Genen, die für Anpassungen wie den großen Kopf und den starken Kiefer des Tieres verantwortlich gewesen sein könnten, die sich wahrscheinlich für eine Ernährung gepanzerter Reptilien entwickelten — so dass der Jaguar zum Beispiel Alligatorhaut oder Schildkrötenpanzer durchbrechen konnte — nach einem Aussterbereignis, das die meisten großen Säugetierbeute auslöschte.
Einige dieser Anpassungen stammen jedoch möglicherweise überhaupt nicht aus der Jaguar-Linie. Eiziriks Team fand Hinweise auf viele Kreuzungen zwischen den verschiedenen Panthera-Arten. In einem Fall wiesen zwei im Jaguar gefundene Gene auf eine frühere Hybridisierung mit dem Löwen hin, die stattgefunden hätte, nachdem sich ihre phylogenetischen Pfade gegabelt hätten. Es stellte sich heraus, dass beide Gene an der Bildung des Sehnervs beteiligt waren; Eizirik spekulierte, dass die Gene eine Verbesserung des Sehvermögens kodierten, die die Jaguare brauchten oder ausnutzen konnten. Aus welchen Gründen auch immer, die natürliche Selektion begünstigte die Gene des Löwen, die an die Stelle derjenigen traten, die der Jaguar ursprünglich für dieses Merkmal hatte.
Eine solche Hybridisierung zeigt, warum die Abgrenzung des Panthera-Evolutionsbaums durch die Eizirik-Gruppe so bemerkenswert ist. „Unterm Strich ist das alles komplexer geworden“, sagte Eizirik. „Arten werden schließlich getrennt, aber es ist nicht so unmittelbar, wie die Leute oft sagen würden.“ Er fügte hinzu: „Die Genome, die wir untersuchten, spiegelten dieses Mosaik von Geschichten wider.“
Das biologische Artenkonzept
Obwohl unterstützende Daten, die so detailliert und gründlich analysiert sind wie die von Eizirik, selten sind, ist die zugrunde liegende Idee, dass Hybridisierung zur Artenentwicklung beiträgt, keineswegs neu. Biologen wissen seit den 1930er Jahren, dass Hybridisierung häufig in Pflanzen vorkommt (sie ist allein in Großbritannien bei etwa 25 Prozent der Blütenpflanzenarten dokumentiert) und eine wichtige Rolle in ihrer Evolution spielt. Tatsächlich war es ein Paar Botaniker, die 1938 den Ausdruck „introgressive Hybridisierung“ oder Introgression prägten, um das Muster der Hybridisierung und des Genflusses zu beschreiben, das sie in ihren Studien sahen. Stellen Sie sich Mitglieder von zwei Arten vor – nennen wir sie A und B —, die sich kreuzen, um 50-50 hybride Nachkommen mit gleichen Anteilen von Genen von jedem Elternteil zu produzieren. Stellen Sie sich dann diese Hybriden vor, die sich mit Mitgliedern der Spezies A kreuzen, und nehmen Sie an, dass ihre Nachkommen dasselbe tun. Viele Generationen später gibt es in der Natur Organismen von Art A, deren Genome einige Gene von Art B behalten haben.
Aber Tierarten schienen zumindest für eine Weile diskreter zu sein. Die meisten Zoologen unterstützten das biologische Artenkonzept, das 1942 vom legendären Biologen Ernst Mayr vorgeschlagen wurde, der einer der Architekten der modernen Synthese war, der Version der Evolutionstheorie, die Darwins natürliche Selektion mit der Wissenschaft der Genetik kombinierte. Mayrs biologisches Artenkonzept basierte auf reproduktiver Isolation: Eine Art wurde als Population definiert, die sich nicht mit anderen Populationen vermehren konnte oder wollte. Selbst als in den 1970er Jahren Ausnahmen von dieser Regel auftauchten, hielten viele Biologen die Hybridisierung für zu selten, um bei Tieren wichtig zu sein. „Wir hatten eine abschreckende Haltung“, sagte James Mallet, Evolutionsbiologe an der Harvard University. Heute fügte er hinzu und sagte, dass solche Hybridisierungen die Rekonstruktionen der Evolutionsgeschichte nicht beeinflussen oder „dass dies in der adaptiven Evolution nicht nützlich war – das ist nicht mehr haltbar.“
Dies gilt insbesondere jetzt, da computergestützte und genomische Werkzeuge beweisen, wie produktiv Introgression ist — sogar in unserer eigenen Spezies. Seit 2009 haben Studien ergeben, dass sich vor etwa 50.000 bis 60.000 Jahren einige moderne Menschen, die sich aus Afrika ausbreiteten, mit Neandertalern kreuzten; später taten sie dies auch mit einer anderen menschlichen Ahnengruppe, den Denisovanern. Die Kinder paarten sich in beiden Fällen mit anderen modernen Menschen und gaben die Gene, die sie erworben hatten, an uns weiter. Gegenwärtig schätzen Forscher, dass einige Populationen 1 bis 2 Prozent ihrer DNA von Neandertalern und bis zu 6 Prozent davon von Denisovanern geerbt haben — Fraktionen, die Hunderte von Genen ausmachen.
Im Jahr 2012 zeigten Mallet und seine Kollegen einen großen Genfluss zwischen zwei hybridisierenden Arten von Heliconius-Schmetterlingen. Im folgenden Jahr stellten sie fest, dass ungefähr 40 Prozent der Gene einer Spezies von der anderen stammten. Mallets Team arbeitet jetzt mit einem anderen Paar Schmetterlingsarten, die noch mehr ihrer Gene austauschen: etwa 98 Prozent, sagte er. Nur die restlichen 2 Prozent des Genoms tragen die Information, die die Spezies trennt und ihre „wahre“ Evolutionsbahn widerspiegelt. Eine ähnliche Verwischung der Artenlinien wurde bereits bei Malaria-tragenden Mücken der Gattung Anopheles gefunden.
Andere Arten von Organismen, von Fischen und Vögeln bis hin zu Wölfen und Schafen, erfahren ebenfalls ihren Anteil an Introgression. „Es ist bekannt, dass die Grenzen zwischen den Arten weniger starr sind als bisher angenommen“, sagte Peter Grant, Evolutionsbiologe an der Princeton University, der zusammen mit seiner Princeton-Biologin (und Ehefrau) Rosemary Grant seit Jahrzehnten die Entwicklung von Galápagos-Finken untersucht. „Phylogenetische Rekonstruktionen zeigen baumähnliche Muster, als gäbe es eine klare Barriere zwischen den Arten, die sofort entsteht und niemals durchbrochen wird. Dies kann irreführend sein.“
Arnold stimmte zu. „Es ist ein Netz des Lebens“, sagte er, „eher als ein einfacher gabelnder Baum des Lebens.“ Das bedeutet auch, dass es notwendiger denn je ist, das gesamte Genom und nicht nur ausgewählte Gene zu untersuchen, um die evolutionären Beziehungen einer Art zu verstehen und die richtige Phylogenie zu generieren. Und selbst das könnte nicht genug sein. „Es kann durchaus sein“, sagte Mallet, „dass einige tatsächliche Evolutionsmuster immer noch völlig unwiederbringlich sind.“
Unruhige Gene machen sich bemerkbar
Genomische Studien können kein vollständiges Bild der introgressiven Bewegungen von Genen erstellen. Wann immer eine Spezies Gene von einer anderen erbt, kann das Ergebnis entweder schädlich, neutral oder adaptiv sein. Die natürliche Selektion neigt dazu, die erste auszusortieren, obwohl einige der Gene, die wir beispielsweise von Neandertalern geerbt haben, an Störungen wie Diabetes, Fettleibigkeit oder Depressionen beteiligt sein können. Neutrale introgressierte Regionen driften, so dass es möglich ist, dass sie sehr lange im Genom verbleiben, ohne einen beobachtbaren Effekt zu haben.
Aber es sind die wohltuenden Introgressionen, die Forscher besonders faszinieren. Nehmen wir noch einmal die Neandertaler- und Denisovan-DNA: Diese Gene haben es den Menschen ermöglicht, sich an die raue Umgebung von Orten wie dem tibetischen Plateau anzupassen und sie vor den schädlichen Auswirkungen großer Höhen und niedriger Sauerstoffsättigung zu schützen, was bei Nicht-Einheimischen zu Schlaganfällen führen kann, Fehlgeburten und andere Gesundheitsrisiken. Varianten aus der Kreuzung mit archaischen Menschen haben auch Immunität gegen bestimmte Infektionen verliehen und die Haut- und Haarpigmentierung für eurasische Gefilde besser geeignet gemacht.
Mallets Schmetterlinge spiegeln auch Hinweise auf adaptive Hybridisierung wider, insbesondere mit Merkmalen, die an Mimikry und Raubtiervermeidung beteiligt sind. Die Forscher hatten beobachtet, dass, obwohl die meisten Heliconius-Arten sehr unterschiedliche Flügelfärbungen und -muster aufwiesen, einige eine auffallende Ähnlichkeit miteinander aufwiesen. Die Forscher glaubten, dass diese Arten unabhängig von diesen Merkmalen konvergiert waren, aber es stellt sich heraus, dass dies nur teilweise richtig ist. Mallet und andere haben herausgefunden, dass Introgression auch verantwortlich war. Gleiches gilt für Galápagos-Finken: Teile ihres Genoms, die Merkmale wie Schnabelgröße und -form steuern, wurden durch Hybridisierung geteilt. Die parallele Evolution kann nicht alles erklären.
Damit diese Effekte auftreten, kann die Hybridisierungsrate sehr gering sein — und ist es höchstwahrscheinlich auch. Für Mallets fast vollständig hybridisierte Schmetterlinge „reicht das gelegentliche Rinnsal einer hybriden Paarung alle 1.000 normalen Paarungen aus, um Gene zwischen den Arten vollständig zu homogenisieren“, sagte er. „Das ist ziemlich aufregend.“
Da diese Muster der Introgression in der wissenschaftlichen Literatur immer mehr vorherrschen, haben sich Forscher daran gemacht, ihre evolutionären Konsequenzen aufzudecken. Diese gehen über die Tatsache hinaus, dass die Artbildung tendenziell ein viel allmählicherer Prozess ist, als es oft angenommen wird. „Diversifizierung, Anpassung und adaptive Evolution scheinen ziemlich oft von Genen angetrieben zu werden, die sich bewegen“, sagte Arnold.
Die Forschung von Eizirik und seinem Team spricht dafür. Um die Zeit, als die von ihnen analysierten Genintrogressionen auftraten, wird geschätzt, dass die Populationen aller fünf Panthera-Arten zurückgegangen sind, wahrscheinlich aufgrund von Klimaveränderungen. Je kleiner eine Population ist, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sich eine schädliche Mutation an ihrem Genom festsetzt. Vielleicht hat der Genfluss zwischen den verschiedenen Arten sie dann vor dem Aussterben gerettet, indem er adaptive Mutationen bereitgestellt und schädliche „gepatcht“ hat. „Diese Art der Infusion von genetischen Mutationen ist so groß, dass sie eine wirklich schnelle Evolution verursachen kann“, sagte Arnold.
Und der Prozess endet nicht damit, die Evolution in einer einzigen Spezies zu beschleunigen. Adaptive Introgression kann wiederum wesentlich zur adaptiven Strahlung beitragen, Ein Prozess, bei dem sich eine Art schnell in eine Vielzahl von Typen diversifiziert, die dann neue Linien bilden, die sich weiterhin unabhängig voneinander anpassen. Der Lehrbuchfall findet sich in den großen Seen Ostafrikas, in denen Hunderte von Buntbarschenarten leben, eine Fischart, die sich in explosionsartigen Ausbrüchen (auf der evolutionären Zeitskala) von gemeinsamen Vorfahren diversifizierte, hauptsächlich als Reaktion auf klimatische und tektonische Veränderungen in ihrer Umgebung. Heute variieren Cichliden stark in Form, Verhalten und Ökologie — zum großen Teil dank introgressiver Hybridisierung.
Biologen werden noch viele Jahre brauchen, um die volle Bedeutung der Hybridisierung für die Evolution zu verstehen. Arnold möchte zum Beispiel weitere Untersuchungen sehen, wie sie an den Finken auf den Galápagos—Inseln und den Wölfen im Yellowstone-Nationalpark durchgeführt wurden: Verhaltens-, Stoffwechsel- und andere Analysen, die zeigen, wie viel Introgression adaptiv und wie schädlich oder neutral ist – und ob adaptive Introgression nur bestimmte Arten von Genen betrifft oder ob sie weiter verbreitet wirkt.
Leider stellt das Fehlen zufriedenstellender Antworten für Naturschützer und andere, die mit dem Umgang mit der Vielfalt gefährdeter Arten konfrontiert sind, unmittelbarere Probleme dar. Sie müssen oft den Wert des Schutzes wilder Hybridpopulationen gegen den Schaden abwägen, den Hybriden etablierten Arten zufügen können, einschließlich derjenigen, aus denen sie hervorgegangen sind.
Die unsichere Erhaltung von Hybriden
Ein typisches Beispiel: In den 1950er Jahren stieg ein Paar kalifornischer Köderhändler aus dem Salinas Valley, die ihr Geschäft ausbauen wollten, in einen Pickup und fuhr nach Zentral-Texas und New Mexico. Sie brachten vergitterte Tigersalamander zurück, die mehr als doppelt so groß werden konnten wie Kaliforniens einheimischer Tigersalamander. Die neuen Arten erwiesen sich schnell als gut für die lokalen Fischer, aber schlecht für das lokale Ökosystem: Die eingeführten Salamander paarten sich mit den Einheimischen und schufen eine Hybridrasse, die ihre Elternarten übertreffen konnte. Bald war der kalifornische Tigersalamander in Gefahr, vollständig ausgelöscht zu werden, und er ist bis heute eine bedrohte Art.