Kieselalgen

Kieselalgen
Marine diatomeen Bildnachweis: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
Wissenschaftliche Klassifikation
Domäne: Eukaryota Königreich: Chromalveolata Stamm: Heterokontophyta Klasse: Bacillariophyceae
Bestellungen
Centrales Pennales

Kieselalge ist der gebräuchliche Name für eine Hauptgruppe einzelliger oder (seltener) kolonialer Algen, die das protistische Taxon Bacillariophyceae (oder Bacillariophyta) umfassen und durch einzigartige Zellwände aus Siliciumdioxid (hydratisiertes Siliciumdioxid) gekennzeichnet sind. Diese Zellwände, die als Kegelstumpf bezeichnet werden, bestehen normalerweise aus zwei überlappenden und ineinandergreifenden asymmetrischen Seiten, zwischen denen eine Spaltung erkennbar ist, daher der Gruppenname „Kieselalge“, der aus dem Griechischen διά (dia) stammt und „durch“ bedeutet, und τέμνειν (temnein), was „schneiden“ und damit „halbieren“ bedeutet.“ Die meisten Kieselalgen sind mikroskopisch klein.

Die Kieselsäureschalen (Kegelstumpf) von Kieselalgen weisen eine große Vielfalt an Formen auf, von denen einige recht kompliziert und reich verziert sind. Die Schönheit dieser Organismen, wie durch ein Mikroskop beobachtet, haben dazu geführt, dass sie „Juwelen des Meeres“ genannt werden.“

Diese Eukaryoten sind eine der häufigsten Arten von Phytoplankton. Sie kommen in großer Zahl in fast allen Gewässern der Welt vor, Süßwasser und Salz, und kommen auch in feuchten Böden und in der Feuchtigkeit von Pflanzen vor. Ökologisch gesehen sind sie sehr wichtig und dienen vielen Tieren als Grundlage für die Nahrungskette, insbesondere in Meeresumgebungen, in denen sie für einen Großteil der Primärproduktion verantwortlich sind. Darüber hinaus sind Kieselalgen die Quelle eines Großteils des Erdöls und ihre Ablagerungen bilden Kieselgur, die zur Isolierung, zur Herstellung von Dynamit, einer Filtrationshilfe, milden Schleifmitteln, einem Absorptionsmittel für Flüssigkeiten, Katzenstreu und anderen Zwecken verwendet wird. Lebende Kieselalgengemeinschaften sind ein beliebtes Instrument zur Überwachung der Umweltbedingungen, Vergangenheit und Gegenwart, und werden häufig in Studien zur Wasserqualität verwendet.

Fossile Beweise deuten darauf hin, dass Kieselalgen während oder vor der frühen Jurazeit entstanden sind.

Übersicht und Beschreibung

Kieselalgen sind eine Art Heterokont (Phylum Heterokontophyta), eine Hauptlinie von Eukaryoten, die sowohl autotrophe (z. B. Goldalgen) als auch Heterotrophe (z. B. Wasserschimmelpilze) umfasst. Die meisten sind Algen, vom riesigen vielzelligen Seetang bis zu den hauptsächlich einzelligen Kieselalgen.Heterokontalgen haben Chloroplasten, die von vier Membranen umgeben sind. Von der äußersten zur innersten Membran gezählt, ist die erste Membran kontinuierlich mit dem chloroplastenendoplasmatischen Retikulum (cER) des Wirts. Die zweite Membran stellt eine Barriere zwischen dem Lumen des endoplasmatischen Retikulums und dem Chloroplasten dar, der die nächsten beiden Membranen darstellt, in denen sich die Thylakoidmembranen befinden. Diese Anordnung der Membranen legt nahe, dass Heterokont-Chloroplasten aus der Reduktion eines symbiotischen Rotalgen-Eukaryoten erhalten wurden. Die Chloroplasten enthalten charakteristisch Chlorophyll a und Chlorophyll c und gewöhnlich das Zusatzpigment Fucoxanthin, was ihnen eine goldbraune oder bräunlich-grüne Farbe verleiht.

Mehrere Arten von Süßwasserdiatomeen.

Es gibt mehr als 200 Gattungen lebender Kieselalgen, und es wird geschätzt, dass es ungefähr 100.000 Arten gibt (Round und Crawford 1990; Canter-Lund und Lund 1995). Die meisten Kieselalgen sind einzellig, obwohl sie als Kolonien in Form von Filamenten oder Bändern (z. Fragillaria), Fächer (Meridion), Zickzack (Tabellaria) oder Sternkolonien (Asterionella).

Kieselalgen sind eine weit verbreitete Gruppe und kommen in den Ozeanen, in Süßwasserseen und Bächen, in Böden und auf feuchten Oberflächen vor. Die meisten leben pelagisch im offenen Wasser, obwohl einige als Oberflächenfilme an der Wasser-Sediment-Grenzfläche (benthisch) oder sogar unter feuchten atmosphärischen Bedingungen leben. Sie sind besonders wichtig in den Ozeanen, wo sie schätzungsweise bis zu 45 Prozent zur gesamten ozeanischen Primärproduktion beitragen (Mann 1999). Obwohl in der Regel mikroskopisch, können einige Arten von Kieselalgen bis zu 2 Millimeter lang werden.

Kieselalgenzellen sind in einer einzigartigen Silikat- (Kieselsäure-) Zellwand enthalten, die aus zwei separaten Ventilen (oder Schalen) besteht. Kieselalgenzellwände werden auch als Kegelstumpf oder Tests bezeichnet. Der Kegelstumpf besteht fast ausschließlich aus Kieselsäure, die aus Kieselsäure hergestellt wird, und ist mit einer Schicht organischer Substanz, manchmal Pektin, überzogen. Die beiden überlappenden Abschnitte der Struktur des Kegelstumpfes sind die Epitheca und die Hypotheca, wobei die Epitheca die Hypotheca etwas wie die beiden überlappenden Hälften einer Petrischale überlappt. Diese überlappende Funktion ermöglicht es der Kieselalge, eine begrenzte Bewegung zu erreichen. Außerdem ermöglicht die Überlappung zusätzlichen internen Wachstumsraum. Die kegelstumpfförmige Struktur enthält auch viele Poren und Schlitze, die der Kieselalge Zugang zur äußeren Umgebung für Prozesse wie Abfallentfernung und Schleimsekretion bieten. Die biogene Kieselsäure, aus der die Zellwand besteht, wird intrazellulär durch Polymerisation von Kieselsäuremonomeren synthetisiert. Dieses Material wird dann an die Zellaußenseite extrudiert und der Wand hinzugefügt.

Bei den meisten Arten, wenn sich eine Kieselalge teilt, um zwei Tochterzellen zu produzieren, behält jede Zelle eines der beiden Ventile und wächst ein kleineres Ventil darin. Infolgedessen wird nach jedem Teilungszyklus die durchschnittliche Größe der Kieselalgenzellen in der Population kleiner. Sobald solche Zellen eine bestimmte Mindestgröße erreicht haben, anstatt sich einfach vegetativ zu teilen, kehren sie diesen Rückgang um, indem sie eine Auxospore bilden. Dies dehnt sich in der Größe aus, um eine viel größere Zelle entstehen zu lassen, die dann zu größenreduzierenden Teilungen zurückkehrt. Die Auxosporenproduktion ist fast immer mit Meiose und sexueller Fortpflanzung verbunden.

Die gelblich-braunen Chloroplasten der Kieselalge sind typisch für Heterokonten mit vier Membranen und enthalten Pigmente wie Fucoxanthin.

Einzelnen Diatomen fehlen normalerweise Flagellen, aber Flagellen sind in Gameten vorhanden und haben die übliche Heterokontstruktur, außer dass ihnen die Haare (Mastigoneme) fehlen, die für andere Gruppen charakteristisch sind. Die meisten Kieselalgen sind nicht beweglich, obwohl sich einige durch Geißelung bewegen. Da ihre relativ dichten Zellwände dazu führen, dass sie leicht sinken, verlassen sich planktonische Formen im offenen Wasser normalerweise auf eine turbulente Vermischung der oberen Schichten durch den Wind, um sie in sonnenbeschienenen Oberflächengewässern hängen zu halten. Einige Arten regulieren aktiv ihren Auftrieb mit intrazellulären Lipiden, um dem Absinken entgegenzuwirken.

Zersetzung und Zerfall von Kieselalgen führt zu organischen und anorganischen (in Form von Silikaten) Sedimenten. Die anorganische Komponente dieser Sedimente kann zu einer Methode zur Analyse vergangener Meeresumgebungen durch Entkernen von Meeresböden oder Meeresschlämmen führen, da die anorganische Materie in die Ablagerung von Tonen und Schlämmen eingebettet ist und eine dauerhafte geologische Aufzeichnung solcher Meeresschichten bildet.

Klassifizierung

Auswahl aus Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904) mit pennaten (links) und zentrischen (rechts) Kegelstumpfen.

Die Klassifizierung von Heterokonten ist noch ungeklärt, und sie können als Abteilung (oder Stamm), Königreich oder etwas dazwischen behandelt werden. Dementsprechend können Gruppen wie die Kieselalgen überall von der Klasse (normalerweise Bacillariophyceae genannt) bis zur Division (normalerweise Bacillariophyta genannt) eingestuft werden, mit entsprechenden Änderungen in den Reihen ihrer Untergruppen. Die Kieselalgen werden manchmal auch als Klasse Diatomophyceae bezeichnet.

Kieselalgen werden traditionell in zwei Ordnungen unterteilt: centric Diatomeen (Centrales), die radialsymmetrisch sind, und pennate Diatomeen (Pennales), die bilateral symmetrisch sind. Erstere sind paraphyletisch zu letzteren. Eine neuere Klassifikation (Round and Crawford 1990) unterteilt die Kieselalgen in drei Klassen: zentrische Kieselalgen (Coscinodiscophyceae), pennate Kieselalgen ohne Raphe (Fragilariophyceae) und pennate Kieselalgen mit Raphe (Bacillariophyceae). Es ist wahrscheinlich, dass es weitere Überarbeitungen geben wird, wenn das Verständnis ihrer Beziehungen zunimmt.

Round & Crawford (1990) und Hoek et al. (1995) bieten eine umfassendere Abdeckung der Kieselalgen-Taxonomie.

Ökologie

Eine Analyse des Siliziumkreislaufs des Ozeans (Treguer et al. 1995)

Kieselalgen kommen in praktisch jeder Umgebung vor, die Wasser enthält. Dazu gehören nicht nur Ozeane, Meere, Seen und Bäche, sondern auch Böden.

Planktonische Formen in Süß- und Meeresumgebungen zeigen oft einen „Boom and Bust“ (oder „Bloom and Bust“) Lebensstil. Wenn die Bedingungen in der oberen Mischschicht (Nährstoffe und Licht) günstig sind (z.B. zu Beginn des Frühlings) ihr Wettbewerbsvorteil (Furnas 1990) ermöglicht es ihnen, Phytoplanktongemeinschaften schnell zu dominieren („Boom“ oder „Bloom“). Als solche werden sie oft als opportunistische r-Strategen eingestuft (d. H. Solche Organismen, deren Ökologie durch eine hohe Wachstumsrate definiert ist, r).

Wenn die Bedingungen ungünstig werden, normalerweise nach Erschöpfung der Nährstoffe, nehmen die Kieselalgenzellen typischerweise an Sinkgeschwindigkeit zu und verlassen die obere Mischschicht („Büste“). Dieses Absinken wird entweder durch einen Verlust der Auftriebskontrolle, die Synthese von Schleim, der Kieselalgenzellen zusammenhält, oder die Produktion von schweren Ruhesporen induziert. Das Absinken aus der oberen Mischschicht entfernt Kieselalgen von wachstumsfeindlichen Bedingungen, einschließlich Weidenpopulationen und höheren Temperaturen (die sonst den Zellstoffwechsel erhöhen würden). Zellen, die tieferes Wasser oder den flachen Meeresboden erreichen, können dann ruhen, bis die Bedingungen wieder günstiger werden. Im offenen Ozean gehen viele sinkende Zellen in der Tiefe verloren, aber Zufluchtspopulationen können in der Nähe der Thermokline bestehen bleiben.

Letztendlich dringen Kieselalgenzellen in diesen Ruhepopulationen wieder in die obere Mischschicht ein, wenn sie durch vertikales Mischen mitgerissen werden. In den meisten Fällen füllt diese Vermischung auch Nährstoffe in der oberen Mischschicht auf und bereitet die Szene für die nächste Runde von Kieselalgenblüten vor. Im offenen Ozean (abseits von Gebieten mit kontinuierlichem Auftrieb (Dugdale und Wilkerson 1998) tritt dieser Zyklus von Blüte, Büste und Rückkehr zu Vorblütenbedingungen typischerweise über einen jährlichen Zyklus auf, wobei Kieselalgen nur im Frühjahr und Frühsommer vorherrschen. An einigen Standorten kann es jedoch zu einer Herbstblüte kommen, die durch den Abbau der Sommerschichtung und die Mitnahme von Nährstoffen verursacht wird, während das Licht noch für das Wachstum ausreicht. Da die vertikale Vermischung zunimmt und die Lichtverhältnisse im Winter sinken, sind diese Blüten kleiner und kürzer als ihre Frühlingsäquivalente.

Im offenen Ozean ist der Zustand, der typischerweise dazu führt, dass Kieselalgen (Frühlings-) Blüten enden, ein Mangel an Silizium. Im Gegensatz zu anderen Nährstoffen ist dies nur ein Hauptbedarf an Kieselalgen und wird im Planktonökosystem nicht so effizient regeneriert wie beispielsweise Stickstoff- oder Phosphornährstoffe. Dies zeigt sich in Karten der Oberflächennährstoffkonzentrationen – wenn Nährstoffe entlang von Gradienten abnehmen, ist Silizium normalerweise das erste, das erschöpft ist (normalerweise gefolgt von Stickstoff und dann Phosphor).

Aufgrund dieses blühenden Lebensstils wird angenommen, dass Kieselalgen eine überproportional wichtige Rolle beim Export von Kohlenstoff aus ozeanischen Oberflächengewässern spielen (Smetacek 1985; Dugdale und Wilkerson 1998). Bezeichnenderweise spielen sie auch eine Schlüsselrolle bei der Regulation des biogeochemischen Kreislaufs von Silizium im modernen Ozean (Treguer et al. 1995; Yool und Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

Die Verwendung von Silizium durch Kieselalgen wird von vielen Forschern als Schlüssel zu ihrem ökologischen Erfolg angesehen. In einer mittlerweile klassischen Studie fanden Egge und Aksnes (1992) heraus, dass die Dominanz von Kieselalgen in Mesokosmos-Gemeinschaften direkt mit der Verfügbarkeit von Silikat zusammenhängt. Wenn sich der Siliziumgehalt einer Konzentration von 2 mmol m-3 nähert, machen Kieselalgen typischerweise mehr als 70 Prozent der Phytoplanktongemeinschaft aus. Raven (1983) stellte fest, dass Kieselsäure-Frusteln im Vergleich zu organischen Zellwänden weniger Energie für die Synthese benötigen (etwa 8 Prozent einer vergleichbaren organischen Wand), was möglicherweise eine signifikante Einsparung des Gesamtenergiebudgets der Zelle bedeutet. Andere Forscher (Milligan und Morel 2002) haben vorgeschlagen, dass die biogene Kieselsäure in Kieselalgenzellwänden als wirksames pH-Puffermittel wirkt und die Umwandlung von Bicarbonat in gelöstes CO2 erleichtert (das leichter assimiliert wird). Ungeachtet der möglichen Vorteile, die Silizium bietet, weisen Kieselalgen typischerweise höhere Wachstumsraten auf als andere Algen entsprechender Größe (Furnas 1990).

Für diejenigen, die Kieselalgen zur persönlichen Beobachtung sammeln möchten, werden lebende Kieselalgen oft in großer Zahl an Fadenalgen festgehalten oder bilden gallertartige Massen auf verschiedenen untergetauchten Pflanzen. Cladophora ist häufig mit Cocconeis, einer elliptisch geformten Kieselalge, bedeckt; Vaucheria ist oft mit kleinen Formen bedeckt. Kieselalgen sind häufig als braune, rutschige Beschichtung auf untergetauchten Steinen und Stöcken vorhanden und können mit der Flussströmung „strömen“. Der Oberflächenschlamm eines Teiches, Grabens oder einer Lagune ergibt fast immer einige Kieselalgen. Sie können entstehen, indem man ein Glas mit Wasser und Schlamm füllt, es in schwarzes Papier wickelt und direktes Sonnenlicht auf die Wasseroberfläche fallen lässt. Innerhalb eines Tages kommen die Kieselalgen in einem Abschaum nach oben und können isoliert werden. Da Kieselalgen einen wichtigen Teil der Nahrung von Mollusken, Manteltieren und Fischen bilden, ergeben die Verdauungstrakte dieser Tiere häufig Formen, die auf andere Weise nicht leicht zu sichern sind. Marine Kieselalgen können durch direkte Wasserprobenahme gesammelt werden, obwohl benthische Formen durch Abkratzen von Seepocken, Austernschalen und anderen Muscheln gesichert werden können (Chamberlain 1901).

Fossilienbestand

Die frühesten bekannten fossilen Kieselalgen stammen aus dem frühen Jura (~ 185 Ma), obwohl molekulare Uhr und sedimentäre Beweise auf einen früheren Ursprung hindeuten (Kooistra und Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Es wurde vermutet, dass ihr Ursprung mit dem Massensterben im Endperm (~ 250 Ma) zusammenhängt, nach dem viele marine Nischen geöffnet wurden (Medlin et al. 1997). Die Lücke zwischen diesem Ereignis und dem Zeitpunkt, zu dem fossile Kieselalgen zum ersten Mal auftreten, kann auf eine Zeit hinweisen, in der Kieselalgen nicht silifiziert waren und ihre Entwicklung kryptisch war (Raven and Waite 2004). Seit dem Aufkommen der Verkieselung haben Kieselalgen einen bedeutenden Eindruck auf den Fossilienbestand hinterlassen, wobei große Ablagerungen fossiler Kieselalgen bereits in der frühen Kreidezeit gefunden wurden und einige Gesteine (Kieselgur, Kieselgur) fast ausschließlich aus ihnen bestehen.

Obwohl die Kieselalgen seit der Trias existiert haben könnten, ist der Zeitpunkt ihres Aufstiegs und ihrer „Übernahme“ des Siliziumzyklus jünger. Vor dem Phanerozoikum (vor 544 Ma) wird angenommen, dass mikrobielle oder anorganische Prozesse den Siliziumkreislauf des Ozeans schwach regulierten (Siever 1991; Kidder und Erwin 2001; Grenne und Slack 2003). Anschließend scheint der Zyklus von den Radiolarien und silikatischen Schwämmen dominiert (und stärker reguliert) zu sein, ersteren als Zooplankton, letztere als sesshafte Filtrationsförderer hauptsächlich auf den Festlandsockeln (Racki und Cordey 2000). In den letzten 100 Millionen Jahren wird angenommen, dass der Siliziumkreislauf noch stärker kontrolliert wurde und dass dies auf den ökologischen Aufstieg der Kieselalgen zurückzuführen ist.

Der genaue Zeitpunkt der „Übernahme“ ist jedoch unklar, und verschiedene Autoren haben widersprüchliche Interpretationen des Fossilienbestands. Einige Beweise, wie die Verdrängung von silikatischen Schwämmen aus den Regalen (Maldonado et al. 1999), deutet darauf hin, dass diese Übernahme in der Kreidezeit begann (146 Ma bis 65 Ma), während Beweise von Radiolarianern darauf hindeuten, dass die „Übernahme“ erst im Känozoikum (65 Ma bis heute) begann (Harper und Knoll 1975). Ungeachtet der Einzelheiten des Zeitpunkts der „Übernahme“ ist jedoch klar, dass diese jüngste Revolution eine viel strengere biologische Kontrolle über den biogeochemischen Kreislauf von Silizium eingeführt hat.

Heterokont-Chloroplasten scheinen von denen der Rotalgen abgeleitet zu sein und nicht direkt von Prokaryoten, wie angenommen wird, dass sie in Pflanzen vorkommen. Dies deutet darauf hin, dass sie einen jüngeren Ursprung hatten als viele andere Algen. Jedoch, fossile Beweise sind spärlich, und es ist wirklich nur mit der Entwicklung der Kieselalgen selbst, dass die Heterokonten einen ernsthaften Eindruck auf den Fossilienbestand machen.

Genomsequenzierung

Das gesamte Genom der zentrischen Kieselalge Thalassiosira pseudonana wurde sequenziert (Ambrust et al. 2004), und die Sequenzierung eines zweiten Kieselalgengenoms aus der pennaten Kieselalge Phaeodactylum tricornutum ist im Gange. Die ersten Einblicke in die Genomeigenschaften des P. tricornutum-Genrepertoires wurden anhand von 1.000 ESTs beschrieben (Scala et al. 2002). Anschließend wurde die Anzahl der ESTs auf 12.000 erweitert und die Diatomeen-EST-Datenbank für funktionelle Analysen erstellt (Maheswari et al. 2005). Diese Sequenzen wurden verwendet, um eine vergleichende Analyse zwischen P zu machen. tricornutum und die mutmaßlich vollständigen Proteome der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii, der Rotalge Cyanidioschyzon merolae und der zentrischen Kieselalge T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

Nanotechnologieforschung

Die Abscheidung von Siliciumdioxid durch Kieselalgen kann sich auch für die Nanotechnologie als nützlich erweisen (Bradbury 2004). Kieselalgenzellen stellen wiederholt und zuverlässig Ventile bestimmter Formen und Größen her, wodurch Kieselalgen möglicherweise mikro- oder nanoskalige Strukturen herstellen können, die in einer Reihe von „Widgets“ verwendet werden können, einschließlich: optische Systeme; Halbleiter-Nanolithographie; und sogar Kieselalgenventile als Vehikel für die Arzneimittelabgabe verwenden. Mit einem geeigneten künstlichen Selektionsverfahren könnten Kieselalgen, die Ventile bestimmter Formen und Größen produzieren, im Labor entwickelt und dann in Chemostat-Kulturen zur Massenproduktion von nanoskaligen Komponenten verwendet werden (Drum und Gordon 2003).

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Alle Links abgerufen am 24.Oktober 2017.

• Computersimulationen der Musterbildung in Kieselalgen.
• Kieselalgengenom – Gemeinsames Genominstitut.
• Kieselalge EST database – École Normale Supérieure.
• Lebensgeschichte und Ökologie von Kieselalgen – Universität von Kalifornien Museum für Paläontologie.