Vibrissal Verhalten und Funktion

Abbildung 1: Gesichtsvibrissen der gemeinen Ratte.

Taktile Haare oder Vibrissen sind ein Säugetiermerkmal, das bei vielen Säugetieren zu finden ist (Ahl, 1986). Vibrissen unterscheiden sich von gewöhnlichen (pelagischen) Haaren dadurch, dass sie länger und dicker sind, große Follikel mit blutgefülltem Sinusgewebe aufweisen und eine identifizierbare Repräsentation im somatosensorischen Kortex aufweisen. Vibrissen sind an verschiedenen Stellen des Körpers zu finden, aber die am häufigsten untersuchten sind die Gesichts- oder mystazialen Vibrissen, auch Schnurrhaare genannt. Lange Gesichtshaare, oder Makrovibrissen, sind in vielen Säugetierarten zu finden und ragen von der Schnauze des Tieres nach außen und vorne, um eine taktile sensorische Anordnung zu bilden, die den Kopf umgibt. Zum Beispiel bilden die Makrovibrissen bei Ratten ein zweidimensionales Gitter aus fünf Reihen auf jeder Seite der Schnauze, wobei jede Reihe zwischen fünf und neun Schnurrhaaren mit einer Länge zwischen ~ 15 und ~ 50 mm enthält (siehe Abbildung 1 zur Veranschaulichung). Die Makrovibrissen vieler Nagetiere und einiger anderer Arten können sich mit hoher Geschwindigkeit hin und her bewegen, was den Begriff „Vibrissa“ erklärt, der vom lateinischen „vibrio“ abgeleitet ist und vibrieren bedeutet.

Das Studium eines Verhaltens beinhaltet die Identifizierung der Umstände, unter denen es entsteht, und dann seine Natur so genau wie möglich in allen relevanten Kontexten zu charakterisieren. Neben der Beschreibung dessen, was Tiere tun, versucht die Verhaltenswissenschaft jedoch auch, die Funktion des Verhaltens zu verstehen, sowohl ‚proximal‘ in Bezug auf seine unmittelbaren Konsequenzen für das Tier als auch ‚letztendlich‘ in Bezug auf seine adaptive Bedeutung und seinen Beitrag zur evolutionären Fitness der Spezies. Im Zusammenhang mit dem Vibrissal-System beginnen wir gerade erst, Beschreibungen darüber zusammenzustellen, wie und in welchen Kontexten Tiere ihre Schnurrhaare verwenden. Noch weniger ist über die Funktion von Vibrissen bekannt, jenseits der offensichtlichen Intuition, dass Schnurrhaare ‚zum Anfassen‘ sind, genauso wie die Augen ‚zum Sehen‘. Wir möchten viel mehr über den spezifischen Beitrag der Vibrissen zum Leben des Tieres verstehen, um sowohl die Entstehung dieses wichtigen Säugetiersinns durch natürliche Selektion zu erklären als auch um bessere Funktionshypothesen für Physiologen aufstellen zu können, die seine biologischen und neuronalen Substrate untersuchen. Hier, Wir geben einen kurzen vergleichenden und ethologischen Überblick über das Verhalten und die Funktion von Vibrissen.

• 1 Artenübergreifende Vergleiche der vibrissalen Berührung
• 2 Aktive Kontrolle der vibrissalen Bewegung
• 3 Verhaltensnachweis der vibrissalen Funktion
  • 3.1 Lokalisieren, Orientieren und Verfolgen
  • 3.2 Taktile Diskriminierung
  • 3.3 Fortbewegung
  • 3.4 Soziales Verhalten
• 4 Entwicklung der Vibrissal-Funktion
• 5 Fazit
• 6 Externe Links
• 7 Interne Referenzen
• 8 Externe Referenzen

Artenübergreifende Vergleiche von Vibrissal Touch

Vergleichende Studien zur Vibrissal-Sensorik sind wichtig, da sie die verschiedenen Rollen von Vibrissal Touch in verschiedenen Umweltumgebungen (z. B. in der Luft oder unter Wasser) aufzeigen und evolutionäre Konvergenzen und Divergenzen aufzeigen können, die es uns ermöglichen, Rückschlüsse auf die Allgemeinheit der beobachteten Lösungen zu ziehen. Vibrissal Sensing wird am häufigsten bei Nagetieren, aquatischen Säugetieren und zuletzt bei Spitzmäusen (Insektenfressern) untersucht. Brecht (1997) hat eine morphologische Analyse von Vibrissensystemen bei zehn Säugetierarten durchgeführt, darunter Beispiele von Beuteltieren, Nagetieren, Insektenfressern, Flossenfüßern und Primaten. Ahl (1986, 1987) hat auch Vergleichsdaten aus einer Vielzahl von Säugetiergruppen überprüft und festgestellt, dass es große Unterschiede zwischen den Arten, aber geringe Variationen innerhalb der Arten gibt, und argumentiert, dass diese Unterschiede in der Vibrissenmorphologie nützliche Hinweise auf die Funktion liefern könnten. Zum Beispiel fand eine Studie an Feldmäusen der Alten Welt (Gattung Apodemus) heraus, dass ein kleineres Gesichtsvibrissalfeld mit einem grabenden Lebensstil und ein größeres Feld mit einem baumähnlicheren verbunden war. Vibrissal Funktion in einer Reihe von taktilen Sensorik-Spezialisten wird in den Artikeln über Dichtungen (Hanke und Dehnhardt, 2015), Seekühe (Reep und Sarko, 2009), etruskische Spitzmäuse (Roth-Alpermann und Brecht, 2009) untersucht. Diese Studien bieten Inseln der Beleuchtung, in einer überwiegend dunklen vergleichenden Landschaft; viel weitere Forschung ist erforderlich, um die natürliche Variation in vibrissal Sensing-Systeme in den verschiedenen Säugetierordnungen zu charakterisieren. Die mit Abstand größte Forschungsmenge betraf die Gesichtsvibrissen von Mäusen und Ratten, die daher den Schwerpunkt des restlichen Artikels bilden.

Aktive Kontrolle der vibrissalen Bewegung

Bei Ratten und Mäusen werden die Gesichtshaare während vieler Verhaltensweisen, einschließlich Fortbewegung und Erkundung, wiederholt und schnell hin und her gefegt. Diese „Wischbewegungen“ treten im Allgemeinen in Anfällen variabler Dauer und mit Raten zwischen 3 und etwa fünfundzwanzig „Wischbewegungen“ pro Sekunde auf (wobei die Raten bei Mäusen im Allgemeinen etwas schneller sind als bei Ratten). Die Bewegungen der Schnurrhaare sind auch eng mit denen des Kopfes und des Körpers koordiniert, so dass das Tier interessante Reize durch Whiskerkontakt lokalisieren und sie dann weiter untersuchen kann, indem es sowohl die Makrovibrissen als auch eine Reihe kürzerer, nicht betätigter Mikrovibrissen am Kinn und an den Lippen verwendet (siehe Abbildung 2). Die Bewegung der Vibrissen und ihre Messung wird ausführlich in Zeigler und Keller (2009) und Knutsen (2015) diskutiert. Ein Video, das das Wischverhalten bei Ratten veranschaulicht, ist hier verfügbar.

Abbildung 2: Mit den mobilen Makrovibrissen werden häufig Objekte lokalisiert, die dann mit den kürzeren, nicht betätigten Mikrovibrissen an Kinn und Lippen weiter untersucht werden. In diesen beispielhaften Hochgeschwindigkeits-Videobildern lokalisiert eine Ratte eine Münze mit ihren Makrovibrissen (oberes Bild) und streicht im nächsten Wischzyklus (unteres Bild) die Mikrovibrissen gegen die Münzoberfläche. Von Fox et al. 2009, siehe Video.

Das Wischen wird nur bei einer Untergruppe von Tieren beobachtet, die prominente Makrovibrissen besitzen. Zusätzlich zu einigen Arten von Ratten und Mäusen wurde es auch bei fliegenden Eichhörnchen, Rennmäusen, Chinchillas, Hamstern, Spitzmäusen, dem afrikanischen Stachelschwein und bei zwei Beuteltierarten berichtet — dem brasilianischen Kurzschwanz-Opossum Monodelphis domestica und dem australischen Bürstenschwanz-Opossum (Reis, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Obwohl das Wischen bei Nagetieren am ausgeprägtesten zu sein scheint, gibt es mehrere Nagetiergattungen wie Capybara und Gophers, die nicht zu wischen scheinen, und andere, wie Meerschweinchen, die nur unregelmäßige und relativ kurze Wischanfälle aufweisen (Jin et al., 2004). Bei Fleischfressern (z. B. Katzen, Hunden, Waschbären, Pandas) wurde kein Wischverhalten beobachtet, obwohl einige Arten wie Flossenfüßer gut entwickelte Sinusmuskeln haben, die die Schnurrhaare sehr beweglich machen (Ahl, 1986). Bei Tieren wie Ratten und Mäusen, die in der Lage sind, mit hohen Frequenzen zu wischen, enthält die Wischmuskulatur einen hohen Anteil an Muskelfasern vom Typ 2B, die schnellere Kontraktionen unterstützen können als normale Skelettmuskeln (Jin et al. 2004). Eine vergleichende Studie der Schnurrhaarbewegung bei Ratten, Mäusen und dem Beuteltier M. domestica fand ähnliche Muster der Schnurrhaarbewegung und der aktiven Schnurrhaarkontrolle (siehe unten) bei allen drei Arten, wobei das Schnurrhaar der Maus die komplexesten Bewegungsmuster aufwies. Das Vorhandensein von Wischbewegungen sowohl bei Nagetieren als auch bei Beuteltieren impliziert, dass frühe Säugetiere dieses Verhalten ebenfalls gezeigt haben könnten, wobei der Nachweis von Ähnlichkeiten zwischen der Wischmuskulatur von Ratten und dem Beuteltier-Opossum die Idee eines gemeinsamen Vorfahren für moderne Säugetiere weiter unterstützt (Grant et al., 2013) (siehe auch Haidarliu, 2015).

Abbildung 3: Bild aus einer Hochgeschwindigkeits-Videoaufnahme (mit Seiten- und Top-Down-Ansicht), die die bilaterale Asymmetrie der Whiskerbewegungen während des Kontakts mit einer Wand zeigt. Die Schnurrhaare auf der Seite der Schnauze, die der Wand am nächsten liegt, ziehen sich weniger zurück, was dazu dienen kann, die Biegung gegen die Oberfläche zu verringern; Die Schnurrhaare auf der gegenüberliegenden Seite ziehen sich mehr zurück, was dazu dienen kann, die Anzahl der Kontakte zwischen Schnurrhaaren und Oberfläche zu erhöhen. Von Mitchinson et al., 2007. In diesem Video finden Sie ein Beispiel für die Wischasymmetrie.

Da die schnelle Bewegung der Vibrissen Energie verbraucht und die Entwicklung einer spezialisierten Muskulatur erfordert hat, kann davon ausgegangen werden, dass das Wischen dem Tier einige sensorische Vorteile vermitteln muss. Wahrscheinliche Vorteile sind, dass es mehr Freiheitsgrade für die Sensorpositionierung bietet, dass es dem Tier ermöglicht, ein größeres Raumvolumen mit einer gegebenen Dichte von Schnurrhaaren zu abtasten, und dass es eine Kontrolle über die Geschwindigkeit ermöglicht, mit der die Schnurrhaare Oberflächen berühren. Darüber hinaus kann die Fähigkeit, alternative Wischstrategien in verschiedenen Kontexten einzusetzen, einen wichtigen Gewinn darstellen. Mit anderen Worten, Vibrissal-Spezialisten können aus dem gleichen Grund handeln, aus dem Menschen die Position ihrer Fingerspitzen sorgfältig und wiederholt anpassen, während sie Objekte mit ihren Händen erkunden, und je nach Art des taktilen Urteils, das sie anstreben, unterschiedliche Erkundungsstrategien anwenden (siehe Klatzky und Reed, 2009). Sowohl bei Vibrissal- als auch bei Fingerspitzenberührungen können bessere Qualität und angemessenere taktile Informationen erhalten werden, indem eine präzise Kontrolle darüber ausgeübt wird, wie der sensorische Apparat mit der Welt interagiert.

Evidenz zur Unterstützung dieser „Active Sensing“ -Ansicht (siehe Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) des Wischverhaltens stammt aus einer Reihe von Quellen. Erstens haben Konditionierungsstudien gezeigt, dass Ratten trainiert werden können, einige der Schlüsselparameter des Wischens, wie Amplitude und Frequenz, stimulusabhängig zu variieren (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Zweitens zeigen Aufnahmen von Schnurrhaarbewegungen bei sich frei bewegenden Tieren, dass diese häufig von dem regelmäßigen, bilateral-symmetrischen und synchronen Motormuster abweichen, das normalerweise bei Tieren mit Kopfhaltung beobachtet wird. Bei dem sich frei bewegenden Tier wurden Asymmetrien (siehe z. B. Abbildung 3), Asynchronien und Änderungen des Whisker-Winkelwinkels und des Timings festgestellt, von denen einige wahrscheinlich die Menge nützlicher sensorischer Informationen erhöhen, die das Tier erhält. Zum Beispiel wurde gezeigt, dass Kopfbewegungen dazu neigen, die Schnurrhaare in die Richtung zu lenken, in die sich das Tier dreht (Towal & Hartmann, 2006), was auf eine verstärkte Erforschung des Weltraums in der Richtung hindeutet, in die sich das Tier bewegt. einseitiger Kontakt mit einer nahe gelegenen Oberfläche neigt dazu, die Schnurrhaarverlängerung auf der Seite der Schnauze ipsilateral zu diesem Kontakt zu verringern und die Verlängerung auf der kontralateralen Seite zu erhöhen (Mitchinson et al., 2007). Eine solche Strategie würde tendenziell die Anzahl der Kontakte erhöhen, die mit einer interessierenden Oberfläche hergestellt werden, während sichergestellt wird, dass die Schnurrhaare nicht fest gegen das kontaktierte Objekt drücken. Andere Arbeiten haben gezeigt, dass die Häufigkeit des Wischens, die Startposition der Schnurrhaare (der minimale Winkelwinkel) oder die Winkelspreizung zwischen den Schnurrhaaren jeweils kontext- oder verhaltensspezifisch gesteuert werden können (Berg und Kleinfeld 2003; Carvell und Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Der vielleicht stärkste Beweis dafür, dass die Wischkontrolle in einem aktiven Wahrnehmungssinn zielgerichtet ist, stammt aus einer Studie an blinden Ratten, die darauf trainiert waren, einen Korridor nach Nahrung hinaufzulaufen (Arkley et al., 2014). Tiere, die darauf trainiert waren, Hindernisse an unvorhersehbaren Stellen im Korridor zu erwarten, liefen tendenziell langsamer und drückten ihre Schnurrhaare weiter nach vorne als Tiere, die darauf trainiert waren, einen leeren Korridor zu erwarten. Diese Beweise deuten darauf hin, dass die Konfiguration der Schnurrhaare von den Erwartungen des Tieres darüber abhängt, was es in der Umwelt antreffen könnte. Die wachsende Evidenz für die aktive Kontrolle der Whisker-Bewegung impliziert auch, dass das Vibrissal-System ein zugängliches Modell für die Untersuchung von zweckmäßigem Verhalten bei Säugetieren bieten kann.

Verhaltensbeweise für die Vibrissenfunktion

Experimente an erwachsenen Ratten und Spitzmäusen, bei denen Whisker-Clipping, Kauterisation des Whisker-Follikels, Abschnitt der peripheren Nerven oder Läsion kritischer Strukturen im Vibrissenweg unter Verwendung geeigneter Kontrollen für andere sensorische Modalitäten wie Sehen und Riechen durchgeführt wurden, haben signifikante Defizite bei Exploration, Thigmotaxis, Fortbewegung, Aufrechterhaltung des Gleichgewichts, Labyrinthlernen, Schwimmen, Auffinden von Nahrungspellets und Kämpfen festgestellt (für Bewertungen siehe Ahl, 1982; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Erwachsene, bei denen die Schnurrhaare entfernt wurden, zeigen auch Haltungsänderungen, die dazu führen, dass die Schnauze (und die Schnurrhaare) mit den interessierenden Oberflächen in Kontakt kommen (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), während Tiere, bei denen die Schnurrhaare kurz nach der Geburt gezupft werden und wiederholt danach als Erwachsene ausgeprägte Verhaltenskompensationen aufweisen (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993) und zeigen ein verändertes Verhalten auch wenn die Schnurrhaare nachwachsen dürfen (Carvell & Simons, 1996). Whisker Clipping bei Säuglingen stört frühe (postnatale Tag 3-5) Brustwarze Befestigung und Huddling (Sullivan et al., 2003). Eine der interessantesten und anspruchsvollsten Anwendungen des vibrissalen Sinns ist die Prädation. Zum Beispiel sind Zwergspitzmäuse dafür bekannt, Insekten wie Grillen zu jagen, die selbst sehr beweglich und fast so groß wie die Spitzmaus selbst sind. In: Anjum et al. (2006) haben gezeigt, dass taktile Formhinweise sowohl notwendig als auch ausreichend sind, um diese Angriffe hervorzurufen und zu kontrollieren, während visuelle und olfaktorische Hinweise nicht benötigt werden (siehe Roth-Alpermann und Brecht, 2009). Ratten sind auch effiziente Raubtiere, die Beutetiere ohne Sicht erkennen, verfolgen und immobilisieren können (siehe z.B. Gregoire & Smith, 1975).

Störungen der Räuberei nach Entfernung oder Beschädigung der Schnurrhaare oder anderer Verhaltensweisen wie Labyrinthlernen, Finden von Nahrungsmitteln, Überqueren von Lücken und Kämpfen sind vermutlich die Folge des Verlusts grundlegender taktiler sensorischer Fähigkeiten, die vibrissale Signale verwenden, um (i) Objekte / Oberflächen im Raum zu lokalisieren, zu orientieren und zu verfolgen und (ii) Objekte / Oberflächen aufgrund ihrer taktilen Eigenschaften zu unterscheiden. Diese vibrissalen Wahrnehmungsfunktionen werden als nächstes genauer betrachtet.

Lokalisieren, Orientieren und Verfolgen

Objektlokalisierung und -entfernung, Orientierungserkennung. Es wurde gezeigt, dass Ratten vibrissale Informationen in den folgenden Aufgaben verwenden: Spaltmessung (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), Spaltspringen (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), Messung der Winkellage entlang der Schnurrhaare (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007) und die Unterscheidung der horizontalen gegenüber der vertikalen Ausrichtung von Balken (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) zeigten, dass Ratten, die mit einer visuellen Klippe konfrontiert sind, kein Klippenvermeidungsverhalten zeigen, es sei denn, ihre Schnurrhaare wurden getrimmt. Dieser Befund veranschaulicht den Vorrang der vibrissalen taktilen Wahrnehmung gegenüber dem Sehen bei diesen Tieren in Bezug auf die Tiefenwahrnehmung. Ahissar & Knutsen (2008) haben vorgeschlagen, dass Whiskeridentität, Aktivierungsintensität und Zeitpunkt des Kontakts relativ zum Schneebesenzyklus zusammen ausreichende Informationen liefern, um die Position eines Kontakts im 3-dimensionalen Raum (Elevation, Azimut bzw. radiale Entfernung) zu lokalisieren (Siehe Ahissar und Knutsen, 2011).

Orientierung. Der Kontakt der Makrovibrissen mit einer Oberfläche führt häufig zu einer Orientierung zu dieser Oberfläche, die dann sowohl mit den Makro- als auch mit den Mikrovibrissen weiter erforscht wird (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) zeigten, dass Ratten sich zuverlässig zum nächsten Makrovibrissenkontakt auf einem unerwarteten Objekt orientieren und in jedem nachfolgenden Schritt schrittweise auf den nächsten Kontaktpunkt des Objekts zusteuern. Bei der Erkundung eines Objekts ist das Berühren oder Bürsten der Mikrovibrissen gegen die Oberfläche weitgehend synchronisiert mit maximaler makrovibrissaler Protraktion und mit einem speziellen Muster oder schnellen Einatmen, das als „Schnüffeln“ bezeichnet wird (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Es wurde gezeigt, dass eine langfristige bilaterale Entfernung der Schnurrhaare die Orientierung auf einen taktilen Reiz an der Schnauze verringert (Symons & Tees, 1990). Wenn die verschiedenen Modulationen der aktiven Wischkontrolle zusammen betrachtet werden, ist es möglich, sie als Teil eines allgemeinen Orientierungssystems zu betrachten, das sowohl die taktile „Fovea“ an der Spitze der Schnauze zu interessanten Punkten bewegt und gleichzeitig die Positionen der Schnurrhaare in der breiteren Anordnung in einer Weise modifiziert, die die Anzahl der Whiskerkontakte innerhalb einer Aufmerksamkeitszone erhöhen sollte (Mitchinson und Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Erkennung von bewegung. Die Bedeutung von Vibrissen für den Beutefang bei Spitzmäusen (Anjum et al., 2006) und in mouse-killing in rats (Gregoire & Smith, 1975) legen nahe, dass diese Tiere möglicherweise in der Lage sind, einige Bewegungsparameter ihrer Ziele mithilfe von Vibrissalinformationen abzuschätzen. Im Fall der etruskischen Spitzmaus scheint der effektive Einsatz der Schnurrhaare beim Beutefang erfahrungsabhängig zu sein (Anjum und Brecht, 2012).

Taktile diskriminierung

Textur diskriminierung. Erste Studien zur vibrissalen Texturdiskriminierung (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) zeigten, dass Ratten trainiert werden können, mehrere Texturen nur mit ihren Makrovibrissen zuverlässig zu unterscheiden und feine Unterscheidungen mit ähnlichen sensorischen Schwellenwerten wie Menschen zu treffen. Es wurde gezeigt, dass die Bewegung eines einzelnen Whiskers über eine Textur zu einer charakteristischen Whisker-Vibration oder „kinetischen Signatur“ führt, von der angenommen wird, dass sie die Grundlage für sensorische Diskriminationen bildet (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

Luftstrom/Wasserströmungen/Vibrationen. Luft- oder Wasserströmungen sind wirksame Reize zur Erzeugung von Reaktionen auf vibrissale Signale (z.B. bei Ratten Hutson & Masterton, 1986; bei Robben Dehnhardt et al., 2001). Ratten-Vibrissen sollten auch in der Lage sein, Schwingungen geeigneter Frequenzen zu unterscheiden, die entweder direkt auf den Vibrissalschaft aufgebracht oder als Schallwellen durch die Luft übertragen werden (Shatz & Christensen, 2008).

Form diskriminierung. Im Vergleich zur Textur (Mikrogeometrie) sind Form und andere makrogeometrische Eigenschaften bei Ratten relativ schlecht untersucht. In: Brecht et al. (1997) haben gezeigt, dass Ratten mit ihren Schnurrhaaren zwischen dreieckigen und quadratischen Keksen (jeweils 6 mm pro Seite) unterscheiden können, obwohl die Beweise darauf hindeuten, dass die Mikrovibrissen bei dieser Aufgabe neben den Makrovibrissen verwendet werden. Experimente an Spitzmäusen unter Verwendung künstlicher Beutetiere legen nahe, dass diese Tiere auf einige makrogeometrische Eigenschaften von Beutetieren reagieren können (Anjum et al., 2006). Dehnhardt und Mitarbeiter haben gezeigt, dass Robben mit ihren Vibrissen Größe und Form unterscheiden können (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experimente mit künstlichen Vibrissal-Systemen zeigen, dass die 3D-Form komplexer Oberflächen prinzipiell aus Vibrissal-Daten wiederhergestellt werden kann (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Numerische Diskriminierung. In: Davis et al. (1989) haben gezeigt, dass Ratten trainiert werden können, um zwischen 2, 3 oder 4 anterior-posterioren Strichen auf ihren Vibrissen, aber nicht auf ihren Flanken zu unterscheiden. Dieses Ergebnis weist auf das vibrissale Kurzzeitgedächtnis und auf eine gewisse Aufzählungskapazität im vibrissalen System hin.

Locomotion

Die Entstehung einer aktiven Whisker-Kontrolle neben der Locomotion während der Entwicklung (Grant et al., 2012a) deutet auf eine potenziell enge Beziehung zwischen vibrissal Sensing und der Kontrolle der Fortbewegung hin. Niederschuh et al. (2015) untersuchten die rhythmische Whiskerbewegung neben dem lokomotorischen Gang bei Ratten, die auf einem Laufband mit oder ohne intakte Vibrissen liefen. Während sie gegen eine enge Kopplung zwischen Wischen und Laufen argumentieren, schlagen sie eine wahrscheinliche Rolle für die mystazialen Vibrissen bei der Fußplatzierung vor, zusätzlich fanden sie heraus, dass die karpalen (Handgelenk-) Vibrissen das Tier bei der Überwachung seiner Bewegungsgeschwindigkeit unterstützen können. Diese Hypothese wird durch vergleichende Beweise gestützt, die zeigen, dass bei elf Arten kleiner Säugetiere die Platzierung der Vorderpfoten zuverlässig in die Bodenkontaktzone des Whiskerfeldes fällt (Grant et al. 2018) und dass die Größe des Vibrissalfeldes durchweg breiter ist als die Vorderpfote. Es scheint jedoch, dass der Vibrationssinn in verschiedenen Modi zur Unterstützung der Fortbewegung in Abhängigkeit von der Fahrgeschwindigkeit verwendet werden kann. Insbesondere bei Ratten scheint das Gehen von breiten Schnurrhaaren begleitet zu sein, während das Laufen von der Verlängerung der Schnurrhaare vor dem Tier mit viel weniger oszillierender Vorwärts- und Rückwärtsbewegung begleitet wird (Arkley et al., 2014). Dieses Muster deutet auf einen Wechsel von der Verwendung der Schnurrhaare zur Erkundung der Bodenfläche hin, vielleicht um gute Stellen für Tritte zu finden, zu einem Ort, an dem die Schnurrhaare hauptsächlich zur Hinderniserkennung und Kollisionsvermeidung verwendet werden. Bei Ratten wurde gezeigt, dass ein Drei-Schnurrbart-Array an der Unterseite des Kinns, das als „Dreizack“ -Schnurrbart bezeichnet wird, während der explorativen Fortbewegung am Boden entlang zieht (Thé et al., 2013), was darauf hindeutet, dass diese Schnurrhaare dem Tier Informationen über seine Geschwindigkeit und Kursrichtung liefern könnten. Der Wert von Schnurrhaaren bei komplexen Bewegungsaufgaben wie Klettern wird durch Hinweise darauf belegt, dass kleine Baumsäugetiere, insbesondere nachtaktive, längere Makrovibrissen haben als ähnliche bodenbewohnende Arten (Ahl, 1986; Sokolov und Kulikov, 1987). Experimente mit Bewegung auf komplexeren Oberflächen und in Abwesenheit von Licht werden erforderlich sein, um die Bedeutung der Vibrissen für die Bewegungskontrolle bei Landsäugetieren besser zu verstehen.

Abbildung 4: Die Rolle von Vibrissen bei der Fortbewegung. Links, Bei der Erkundung einer neuartigen Umgebung hält eine Ratte normalerweise ihre Schnauze nahe am Boden, macht viele Schnurrhaare und führt breite Wischbewegungen durch. In einer vertrauten Umgebung wird der Kopf, wenn er motiviert ist, sich schnell zu bewegen, höher gehalten, wobei weniger Schnurrhaare den Boden berühren; die Vibrissen werden nach vorne geschoben, machen kleinere Sweeps und deuten auf eine Rolle bei der Hinderniserkennung und Kollisionsvermeidung hin (siehe Arkley et al., 2014). Richtig, scansorial (baumlebende) und nachtaktive Nagetiere wie diese Siebenschläfer haben längere Schnurrhaare, was eine Rolle für die Vibrissen beim Klettern impliziert, insbesondere in der Dunkelheit (siehe Arkley et al., 2017, und dieses Video).

Soziales Verhalten

Bei Nagetieren werden die Vibrissen auch während des sozialen Verhaltens verwendet. Typischerweise wird bei Begegnungen zwischen Bewohnern und Eindringlingen der physische Kontakt häufig durch Kontakt von Schnurrbart zu Schnurrbart initiiert, gefolgt von potenziell aggressivem Verhalten. Solche Nose-Offs können zusammen mit anderen Verhaltensweisen wie Zähneklappern und Bedrohungshaltungen verwendet werden, um soziale Signale wie Unterwürfigkeit oder Dominanz zu vermitteln. Eine Studie der Whisker-to-Whisker-Interaktion bei Ratten ergab, dass der soziale Kontext der Interaktion die Whisker-bezogene Aktivität im primären somatosensorischen Kortex moduliert (Bobrov et al., 2014).

Entwicklung der Vibrissenfunktion

Abbildung 5: Kauerndes Verhalten von 6 Tage alten Rattenwelpen.

Die Entwicklung des vibrissalen Systems wurde am ausführlichsten an Ratten untersucht. Rattenwelpen werden mit einem intakten Schnurrhaarfeld geboren, das aus sehr feinen, unbeweglichen Vibrissen besteht, die für das bloße Auge unsichtbar sind. Die Schnurrhaare wachsen im ersten Lebensmonat zu ihrer Erwachsenengröße heran, Ratten, die die Denervierung des Schnurrhaarpolsters aufrechterhalten, wachsen jedoch Schnurrhaare, die dünner und kleiner sind als die von normalen Erwachsenen (Landers, Haardarliu, & Ziegler, 2006). Das Wischen beginnt um den postnatalen Tag 11 bis 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), vor dem Öffnen der Augen, und erreicht erwachsene Amplituden und Eigenschaften bis zum Ende der dritten postnatalen Woche. Der Beginn einer aktiven Wischkontrolle tritt einige Tage nach dem ersten Auftreten eines synchronisierten bilateralen Wischens auf (Grant et al., 2012a). Vor dem Einsetzen des Wischens zeigen neugeborene Ratten eine Verhaltensaktivierung als Reaktion auf Whiskerstimulation und taktiles Lernen in einem klassischen Konditionierungsvermeidungsparadigma (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Mikrobewegungen der Vibrissen in der ersten Lebenswoche wurden ebenfalls beobachtet (Grant et al., 2012a). Rattenwelpen sind in der Lage, sich vor offenen Augen an Kontakten mit nahe gelegenen Artgenossen zu orientieren, was eine wichtige Rolle für die Makrovibrissen bei der Aufrechterhaltung des Kontakts mit Artgenossen impliziert (Grant et al., 2012b). Das Auftreten der vibrissalen taktilen Wahrnehmung bei Ratten kann parallel zu den allmählich zunehmenden motorischen Kapazitäten dieser Tiere erfolgen, die eine aufrechte Fortbewegung von Erwachsenen etwa zur gleichen Zeit wie der Beginn des Wischens ermöglichen. Die taktile Erfahrung kann für neugeborene Ratten sehr unterschiedlich sein als für Erwachsene, sowohl wegen der geringen Größe und relativen Unbeweglichkeit der Schnurrhaare, als auch weil Rattenwelpen einen Großteil ihrer Zeit in „Huddles“ mit Wurfgeschwistern verbringen, was wahrscheinlich eine Stimulation der Schnurrhaare aus vielen verschiedenen Richtungen hervorruft. Vibrissal Verhalten bei Ratten, im Alter zwischen 2 und 21 Tage alt, wird in diesem Video dargestellt.

Schlussfolgerung

Das Interesse am Vibrissalsystem von Nagetieren beruht häufig auf seiner Zugänglichkeit als Modell der sensorischen Verarbeitung von Säugetieren und nicht auf dem Versuch, seine Rolle im Leben des Tieres zu verstehen. Aus diesem Grund ist eine genaue Charakterisierung des Beitrags von Vibrissal Touch zum Verhalten von Ratten oder Mäusen in weiter Ferne. Wir behaupten, dass ein solches Verständnis wichtig sein wird, um die Verarbeitung von Vibrissensignalen im gesamten Gehirn zu verstehen; um zu verstehen, wie ein System funktioniert, sollte es sicherlich hilfreich sein, zu wissen, wie es verwendet wird.

Aktives Berührungslabor @ Sheffield (ATL @ S). Link zum Labor der Autoren.

Der YouTube-Kanal von ATL @ S enthält Videos, die das Vibrissenverhalten bei Tieren und biomimetischen Robotern veranschaulichen.

Schnurrhaare! Ein Gefühl für die Dunkelheit. Ein kurzer Artikel über vibrissal Funktion für das Magazin California Wild von Kathleen Wong geschrieben.

Interne Referenzen

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Externe Referenzen

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