Mollusca

Endocrinología

Mollusca consiste en un grupo diverso de animales, incluidos poliplacóforos, gasterópodos, bivalvos y cefalópodos. Debido a las disparidades en la morfología y la historia de vida de varios grupos de moluscos, hay grandes variaciones en los mecanismos endocrinos entre estos grupos de moluscos diferenciados. Dado que los gasterópodos y bivalvos han recibido la mayor atención en los estudios de alteración endocrina ambiental, solo se presenta la endocrinología de gasterópodos y bivalvos.

Los centros neurosecretores de gasterópodos y bivalvos se localizan en el sistema nervioso central, que consta de cuatro ganglios, a saber, el ganglio cerebral, pleural, pedal y abdominal. Los neuropéptidos desempeñan un papel importante en la regulación del crecimiento y la reproducción. La hormona ponedora de huevos (ELH, por sus siglas en inglés), un neuropéptido secretado por un grupo de células bolsa en el ganglio abdominal, regula la maduración de las gónadas y la ovulación en la Aplasia, mientras que la hormona de células caudodorsal (CDCH, por sus siglas en inglés), producida a partir del ganglio cerebral, controla el desarrollo de los órganos sexuales accesorios femeninos, la maduración de las gónadas y la ovulación en Lymnaea. El factor morfogénico del pene (PMF), producido a partir del ganglio del pedal, induce la diferenciación del pene, mientras que una neurohormona de lisis del ganglio del pedal controla la regresión del pene después de que la temporada de apareamiento haya terminado. La naturaleza química de la PMF aún no se ha determinado. Ala-Pro-Gly-Trp-amida (APGWamida), un neuropéptido producido en el ganglio del pedal, parece ser un buen candidato de la PMF. Se sabe que la APGWamida regula las actividades sexuales masculinas en Lymnaea stagnalis y el tratamiento con APGWamida induce el desarrollo del pene en el caracol de barro, Ilyanassa obsoleta. Se ha descubierto un péptido similar a la GnRH en el sistema nervioso de Aplysia californica, pero falta notoriamente un vínculo entre este gasterópodo GnRH y la activación reproductiva.

Todavía no se ha resuelto si los esteroides son hormonalmente activos en gasterópodos y bivalvos. Ha habido informes que sugieren que los esteroides sexuales son activos en gasterópodos y bivalvos. Se ha encontrado que los esteroides sexuales vertebrados E2, la testosterona y la progesterona son endógenos a los gasterópodos y bivalvos. Los sistemas enzimáticos responsables de la síntesis y el metabolismo de los esteroides sexuales también existen en gasterópodos y bivalvos. Los cambios en los niveles de esteroides sexuales se correlacionan con el proceso de maduración sexual en varias especies de bivalvos, lo que sugiere un papel de los esteroides en el control de la reproducción. La administración de esteroides exógenos puede inducir respuestas relacionadas con el desarrollo sexual y la reproducción en bivalvos. La inyección de E2 a la ostra, Crassostrea gigas, en las primeras etapas del desarrollo sexual invierte el sexo de macho a hembra. La administración de testosterona induce el desarrollo de órganos sexuales masculinos en gasterópodos. La inyección de E2, testosterona o progesterona estimula la ovogénesis y la espermatogénesis, mientras que la exposición a E2 desencadena la vitelogénesis y la liberación de óvulos inducida por serotonina. Sin embargo, los resultados de los estudios moleculares no apoyan la idea de que el E2 sea activo en el mejillón, Mytilus edulis. Utilizando la expresión de los genes del receptor de estrógeno y de la vitelogenina como criterios de valoración, Puinean et al. (2006) no observaron ninguna inducción significativa del ARNm de ninguno de los genes en el mejillón expuesto a E2 acuoso.

Generalmente se sabe que la señalización de las hormonas esteroideas está mediada por receptores, ya sean localizados intracelularmente o en membranas plasmáticas. Hasta ahora, los receptores de estrógeno moluscos se han caracterizado en varios moluscos, como A. californica, Thais clavigera, Marisa cornuarietis, C. gigas, Potamopyrgus antipodarum, Nassarius lapillus y M. edulis. Pero los receptores de estrógeno moluscos, todos constitutivamente activos cuando se transfectan a células de mamíferos, no responden ni tienen afinidad por E2. Por lo tanto, es poco probable que los receptores de estrógeno moluscos puedan mediar la señalización intracelular de estrógeno que conduce a la activación transcripcional. Sin embargo, se ha teorizado que el estrógeno puede actuar como un inductor de señales no genómicas en moluscos y que la señalización de estrógeno podría estar mediada por el receptor unido a la membrana. Las inconsistencias en los datos con respecto a los efectos de los esteroides sexuales en gasterópodos y bivalvos justifican una mayor investigación para la aclaración final de las funciones hormonales de los esteroides en estos animales, teniendo en cuenta el hecho de que estos animales están atrayendo cada vez más la atención de la investigación debido a la interrupción del desarrollo sexual y la reproducción por productos químicos ambientales.

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