Quimiosmosis

Introducción

El ATP es un requisito esencial para los diversos procesos metabólicos que tienen lugar en los organismos vivos. El suministro continuo de ATP es necesario para la continuidad de la vida. Cualquier interrupción en la síntesis de ATP puede resultar en eventos dañinos y potencialmente mortales.

En la mayoría de los sistemas vivos, el ATP se produce por fosforilación de moléculas de ADP ya existentes. Este proceso de fosforilación es un proceso endotérmico que requiere cierta energía química. Esta energía se obtiene ya sea rompiendo los compuestos complejos obtenidos de los alimentos, como sucede en los organismos heterótrofos, o capturando y utilizando la energía solar en forma de luz, como sucede en la fotosíntesis.

En ambos casos, la síntesis de ATP ocurre por el proceso de quimiosmosis. La quimiosmosis se define como el movimiento de iones por su gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable, es decir, ósmosis de los iones. En este artículo, discutiremos en detalle la teoría quimiosmótica y los mecanismos por los cuales ayuda a hacer ATP, la moneda de energía de la célula.

Teoría quimiosmótica

La teoría quimiosmótica fue presentada por primera vez por Peter D. Mitchell en 1961. Sugirió que la mayor parte del ATP en las células metabólicas se sintetiza utilizando la energía almacenada en el gradiente electroquímico a través de la membrana mitocondrial interna. Este gradiente electroquímico se estableció por primera vez mediante el uso de moléculas de alta energía, NADH y FADH2. Estos compuestos se formaron durante el metabolismo de moléculas de alimentos como la glucosa, etc.

Durante el metabolismo del oxígeno, se metaboliza para formar acetil CoA que se metaboliza aún más en la matriz mitocondrial. Las moléculas de acetil CoA están sujetas a oxidación en un proceso llamado ciclo del ácido cítrico. Este ciclo se combina con la reducción de productos intermedios como NAD y FAD. Los intermedios de alta energía (NADH y FADH2) formados como resultado de la reducción se transportan a la cadena de transporte de electrones (ETC).

Estos intermedios de alta energía son de hecho los portadores de electrones. Los electrones de NADH y FADH2 son donados a la cadena de transporte de electrones. A medida que los electrones bajan por el ETC, se libera una gran cantidad de energía que se utiliza para producir el gradiente electroquímico a través de la membrana mitocondrial interna. La energía de este gradiente se usa más tarde para impulsar una bomba de protones, que finalmente fosforila ADP a ATP.

Esta teoría quimiosmótica no fue aceptada inmediatamente, ya que estaba en contra de las opiniones de los científicos en ese momento. Se creía que la energía del flujo de electrones se almacenaba en forma de algunos intermedios de alta energía que se utilizaban directamente para producir ATP. Sin embargo, con el tiempo, la evidencia científica comenzó a probar la hipótesis quimiosmótica. La teoría fue aceptada, y Mitchell fue galardonado con el Premio Nobel de Química en 1978.

La teoría quimiosmótica ahora explica la síntesis de ATP en mitocondrias, cloroplastos y muchas bacterias. Las aplicaciones de la teoría quimiosmótica en todos estos orgánulos se discuten en detalle en las partes posteriores de este artículo.

Quimiosmosis en Mitocondrias

La quimiosmosis es la principal fuente de ATP durante la respiración celular en los procariotas. Este proceso tiene lugar en las mitocondrias de las células vivas. Entendamos la estructura de las mitocondrias antes de sumergirnos en el proceso de la quimiosmosis.

Estructura de las mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos unidos a doble membrana presentes en todas las células eucariotas con algunas excepciones. La membrana externa es lisa, mientras que la membrana interna muestra varios repliegues. La cadena de transporte de electrones se encuentra en la membrana mitocondrial interna.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones se compone de cuatro complejos de proteínas incrustados en la membrana mitocondrial interna.

• Complejo I: Se compone de NADH deshidrogenasa, FMN y una proteína hierro-azufre.
• Complejo II: Este complejo tiene enzima succinato deshidrogenasa, FAD y una proteína hierro-azufre al igual que el Complejo I.
• Complejo II: Es un complejo citocromo que tiene citocromo b y citocromo c1. Los citocromos son las proteínas del hemo que actúan como portadores de electrones.
• Complejo IV: Es otro complejo citocromo que contiene el citocromo a y el citocromo a3. El citocromo a3 es un citocromo que contiene cobre. Además, otra proteína CuA que contiene cobre también está presente en este complejo.

La coenzima Q es también un miembro de la cadena de transporte de electrones. Es un derivado de la quinina que tiene una larga cola isoprenoide incrustada en la membrana mitocondrial interna. Es ubicua en la naturaleza y también se llama ubiquinona. Debido a su solubilidad lipídica y estructura isoprenoide, la coenzima Q puede moverse libremente a lo largo de la membrana mitocondrial interna. Por lo tanto, también se considera un portador de electrones libre o móvil.

El citocromo c, un citocromo presente en el espacio intramembranoso, es también un componente de la cadena de transporte de electrones.

ATP sintasa

Además de la cadena de transporte de electrones, otro complejo está presente en la membrana mitocondrial interna llamada Complejo V. Este complejo actúa como un canal de protones y tiene una capacidad intrínseca de fosforilar ADP a ATP. Por lo tanto, también se conoce como ATP sintasa.

El canal de protones en la ATP sintasa está unido a un anillo. A medida que los protones pasan a través del canal, giran el anillo y se genera energía que se utiliza para fosforilar ADP.

Espacio intermembranoso

Es un espacio entre las membranas mitocondriales externas e internas. La concentración de diferentes iones en este espacio es diferente a la de la matriz mitocondrial. Los protones de la matriz mitocondrial se bombean y almacenan en este espacio para la quimiosmosis.

Proceso

El proceso quimiosmótico en las mitocondrias implica los siguientes pasos;

• Los electrones se proporcionan a la cadena de transporte de electrones a través de los portadores de electrones de alta energía como NADH y FADH2. NADH proporciona electrones al Complejo I del ETC, mientras que FADH2 proporciona electrones al Complejo II.
• Los electrones luego se mueven por la cadena de transporte de electrones liberando una cantidad considerable de energía. El flujo de electrones en ETC se puede representar mediante la siguiente ecuación:

Complejo I – > Complejo II – > Coenzima Q – > Complejo III – > Citocromo c – > complejo IV – > Oxígeno

El oxígeno actúa como aceptor final de electrones en la cadena de transporte de electrones.

• Los iones de hidrógeno o protones ya están en menor concentración dentro de la matriz mitocondrial. La energía liberada por los electrones se utiliza para bombear estos protones al espacio intermembranoso contra su gradiente de concentración. De esta manera, la energía de los electrones se almacena en forma de gradiente electroquímico.
• A medida que los protones se reúnen en el espacio intermembranoso a una concentración particular, comienzan a moverse por su gradiente de concentración a través del canal de protones en la ATP sintasa. Durante este proceso, giran el anillo de protones y liberan energía.
• Esta energía es utilizada por la ATP sintasa para fosforilar ADP a ATP en el lado estromal de la membrana mitocondrial interna.

Importancia

El proceso quimiosmótico en las mitocondrias es la fuente de obtención de energía a través de la respiración celular. Cualquier obstáculo en este proceso hará imposible obtener energía a través de la respiración celular.

Inhibición

Este proceso puede ser inhibido por cualquier inhibidor de la cadena de transporte de electrones o proteínas desacopladoras. Canales de proteínas desacopladoras que proporcionan una ruta alternativa a los protones para ingresar al estroma mitocondrial sin pasar a través de la ATP sintasa. La energía del gradiente electroquímico se desperdicia en forma de calor y no se produce ATP. Algunos medicamentos también actúan como proteínas desacopladoras, como la asprina.

Quimiosmosis en cloroplastos

Los cloroplastos son los orgánulos presentes en los autótrofos fotosintéticos. La quimiosmosis en los orgánulos tiene lugar durante las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz, cuando la energía de los electrones fotoexcitados se utiliza para producir ATP para reacciones oscuras.

Primero entendamos la estructura de los cloroplastos.

Estructura

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos también son orgánulos de doble membrana. Sin embargo, ambas membranas de los cloroplastos son lisas sin ningún tipo de relleno. El estroma de los cloroplastos llenaba la mayor parte del espacio de los orgánulos.

Los tilacoides son estructuras en forma de moneda presentes dentro de los cloroplastos que se apilan unos sobre otros para formar grana. Los tilacoides son el sitio de reacciones dependientes de la luz y quimiosmosis. Están compuestos de un lumen unido por una membrana llamada membrana tilacoide.

Los fotosistemas de moléculas de clorofila y la cadena de transporte de electrones se encuentran en la membrana tilacoide.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones en las membranas tilacoides es diferente de la presente en las mitocondrias. Se acopla con los fotosistemas presentes en las membranas tilacoides.

Los fotosistemas son los grupos de moléculas de clorofila que recogen la energía de la luz, la utilizan para excitar los electrones de las moléculas de clorofila y la transfieren a la cadena de transporte de electrones.

Un portador de electrones llamado plastoquinona (Pq) está presente en estrecha asociación con el fotosistema II.

Un complejo citocromo compuesto por dos citocromos está presente junto al fotosistema II.

El siguiente en la serie es el fotosistema I. Una proteína que contiene cobre llamada plastocianina (Pc) y una proteína que contiene hierro llamada ferredoxina (Fd) están presentes en contacto cercano con el fotosistema I. Ambas proteínas son los portadores de electrones.

ATP sintasa

Junto al fotosistema I está la ATP sintasa. Tiene una estructura similar a la ATP sintasa presente en la membrana mitocondrial interna. La única diferencia es que el canal de protones se encuentra hacia el lumen del tilacoide, mientras que el dominio F0 con capacidad de fosforilación se encuentra hacia el estroma del cloroplasto.

Proceso

La quimiosmosis en las membranas tilacoides tiene lugar durante las reacciones dependientes de la luz. Ocurre en caso de flujo de electrones cíclico y no cíclico.

Flujo de electrones no cíclico

Durante este proceso, los electrones fotoexcitados se mueven a través de ambos fotosistemas. Implica los siguientes pasos;

• Los fotones de luz caen sobre los fotosistemas y excitan los electrones.
• Los electrones fotoexcitados se mueven a través de la cadena de transporte de electrones. La trayectoria de estos electrones se puede representar mediante la siguiente ecuación:

Fotosistema I – > Plastoquinona – > Complejo Citocromo – > Plastocianina – > Fotosistema II – > Ferredoxina – > NADP

NADP es el aceptor final de electrones.

• A medida que los electrones se mueven por la cadena de transporte de electrones, se libera energía que se utiliza para bombear iones de hidrógeno del estroma de los cloroplastos al lumen de los tilacoides.
• La energía de los electrones se almacena en forma de gradiente electroquímico de protones a través de la membrana tilacoide.
• Estos protones se mueven por el gradiente de concentración de vuelta al estroma mientras pasan a través del canal de protones de la ATP sintasa. Durante su viaje, los protones giran el anillo y liberan energía.
• Esta energía se utiliza para fosforilar ADP a ATP en el estroma de cloroplastos.

Flujo cíclico de electrones

En el flujo cíclico, los electrones fotoexcitados pasan a través de la cadena de transporte de electrones y regresan al fotosistema I después de cada ciclo. El flujo de electrones se representa de la siguiente manera:

Fotosistema II -> Ferredoxina -> Complejo Citocromo -> Plastocianina -> Fotosistema II

A medida que el electrón pasa a través de la cadena de transporte de electrones, su energía se utiliza para bombear protones al lumen tilacoide. El ATP se produce cuando estos protones se difunden de nuevo en el estroma al igual que el flujo no cíclico de electrones.

Importancia

La quimiosmosis en cloroplastos es la fuente de moléculas de ATP para reacciones oscuras de fotosíntesis. Si el proceso quimiosmótico falla en producir moléculas de ATP, las reacciones oscuras no pueden continuar, y los organismos fallan en fabricar glucosa. Este proceso quimiosmótico tiene una importancia primordial en el proceso de fotosíntesis. Es el proceso por el cual la energía de la luz se convierte en energía química y se almacena como enlaces de alta energía en las moléculas de ATP.

Resumen

La quimiosmosis es el movimiento de protones por el gradiente de concertación junto con la síntesis de ATP en la respiración celular, así como la fotosíntesis.

Peter D. Mitchell propuso por primera vez esta hipótesis en 1961. Al principio, no fue aceptado. Sin embargo, después de unos años, fue ampliamente aceptado en base a la evidencia experimental.

La quimiosmosis involucra las cadenas de transporte de electrones ubicadas en las mitocondrias y los cloroplastos.

El proceso quimiosmótico en las mitocondrias ocurre durante la respiración celular.

• NADH y FADH2 proporcionan electrones al ETC en la membrana mitocondrial interna.
• A medida que los electrones bajan por el ETC, los protones se bombean contra el gradiente de concentración.
• El protón regresa a la matriz al pasar a través de la ATP sintasa.
• Los protones liberan energía que se utiliza para producir ATP.

El proceso quimiosmótico en las estacas de cloroplastos se realiza durante la fotosíntesis.

• Los electrones fotoexcitados se mueven por el ETC en la membrana tilacoide.
• La energía del electrón se utiliza para bombear protones desde el estroma hacia el lumen tilacoide.
• Cuando los protones vuelven al estroma, pasan a través de la ATP sintasa.
• La energía o protones se utiliza para producir ATP por ATP sintasa.

Este proceso ocurre durante el flujo cíclico y no cíclico de electrones en las reacciones dependientes de la luz.