by Ben Slater*1
Johdanto:
Kivihiilisuot ovat kivihiilikauden ja permikauden klassisia maanpäällisiä ekosysteemejä. Ne ovat metsiä, jotka kasvoivat paleotsooisella maailmankaudella (käsittää hiilen ja permikauden), jossa määrä kasvien biomassan kuolee ja talletetaan maahan oli suurempi kuin määrä clastic (jyvät ennestään rock) materiaalia, tuloksena kertyminen turvetta. Tämä hautautui myöhemmin ja muuttui lopulta kivihiileksi geologisen ajan kuluessa. Nämä suot synnyttivät suurimman osan nykyisistä merkittävistä, teollisuuskelpoisista hiilivarannoista. Näiden hiiltä muodostavien ekosysteemien paleontologia tunnetaan hyvin Euramerican (nyky-Eurooppa ja Pohjois-Amerikka) hiilikaivoksista, mikä johtuu hiilen hyödyntämisen historiasta näillä alueilla. Laajoja suoalueita, jotka tuottivat paksuja hiilivarantoja, on kuitenkin muodostunut myös muina aikoina maapallon historiassa, erityisesti permikaudella. Varhaisella permikaudella Euramerikan kivihiilisuot kukoistivat Kataysiassa (nykyisen Kiinan muodostaneet tektoniset lohkot), ja koko permikaudella glossopterideiksi kutsuttujen siemenkasvien hallitsemia kivihiilisoita löytyi eteläisen pallonpuoliskon supermantereelta gondwanasta (joka muodostui nykyisistä Intiasta, Australiasta, Etelämantereelta, Afrikasta, Madagaskarista ja Etelä-Amerikasta). Kivihiilisammalet (Kuva. 1) ja varhainen Permikausi muodostuivat pääasiassa trooppisilla alueilla, kun taas myöhemmän permikauden gondwanalaiset kivihiilisuot muodostuivat korkeammilla leveysasteilla lauhkeilla alueilla. Kivihiilimetsät kehittyivät pääasiassa alavilla alueilla, kuten jokien suistoalueilla, mutta kasvifossiilissa on harhaa, koska fossiloituminen tapahtuu todennäköisimmin näissä vettyneissä elinympäristöissä, mikä tarkoittaa, että kuivempien, ylänköjen kasviyhteisöjen fossiilit ovat paljon harvinaisempia, joten siellä kasvaneista kasveista tiedetään hyvin vähän.
kivihiilen muodostuminen:
kivihiili on tällä hetkellä maailman merkittävin sähkön lähde ja yksi suurimmista ihmisen aiheuttaman hiilidioksidin lähteistä. Se muodostuu suurelta osin turvekerroksiin kertyvän kuolleen kasviaineksen kasautumisesta. Jos turve kertyy anoksisissa olosuhteissa (eli paikoissa, joissa se ei altistu hapelle), kuten järven tai suon pohjalla, tai jos metsä tulvii nousevien merien vuoksi, hiilipitoinen kasviaines ei hajoa biohajoavaksi. Tämän turpeen päälle kerrostuneet sedimentit hautaavat sen, ja siihen kohdistuu kasvava paine ja lämpötila. Lopulta turpeet litistyvät eli tiivistyvät kiinteäksi kiveksi ja muodostavat hiiltä.
Hiilipallot:
suuri osa tiedosta, joka meillä on kivihiilisuon laitoksista, on peräisin hiilipallojen yksityiskohtaisesta tutkimisesta: kasvi-aines, joka on muuttunut fossiileiksi permineralisaation kautta, prosessissa, jossa mineraalit, tässä tapauksessa kalsiumkarbonaatti, tihkuvat orgaaniseen ainekseen ja muodostavat siitä sisäisen valun. Hiilipalloja muodostuu usein happamissa turpeissa tai meriveden tunkeutuessa tiivistyneeseen kasviainekseen. Karbonaatti muodostaa kovetetun pallon, joka kestää puristusta koko hautauksen ajan, jolloin kasvin jäännökset säilyvät poikkeuksellisen yksityiskohtaisesti; jopa soluyksityiskohdat voidaan säilyttää. Tällaisia rakenteita voidaan tutkia useilla eri tekniikoilla. Yksi onnistuneimmista on asetaattikuorien tuotanto, johon kuuluu hiilipallon leikkaaminen suuritehoisella sahalla, minkä jälkeen leikkauspinta kastetaan fluorivetyhappokylpyyn fossiilia ympäröivän piidioksidin ja karbonaatin liuottamiseksi, jolloin orgaaniset jäännökset pysyvät vain ylpeinä leikatusta pinnasta. Asetoni kaadetaan tälle pinnalle ja asetaattilevy asetetaan sen päälle, sitten kuoritaan pois. Tämä paljastaa poikkileikkaus läpi hiilipallo, joka osoittaa poikkeuksellisen yksityiskohtaisesti sisällä (kuva. 2), joka voidaan havaita mikroskoopilla.
kivihiilisoiden kasvit:
Lepidodendron
nimi Lepidodendron annettiin alun perin suomumaisille runkofossiileille, joita esiintyy yleisesti Kivihiilimittauksissa (viikuna. 3b), mutta se viittaa nyt koko kasviin, joka on rekonstruoitu valtavaksi puunkokoiseksi organismiksi. Lepidodendron hallitsi Kivihiilisoita, ja sen arvellaan saavuttaneen 40 metrin korkeuden. Se ei ole läheistä sukua nykyajan puille, vaan Lepidodendron on lykopsidi, lähempää sukua nykyisille nuijasammalille ja sulkasammalille. Paksu runko muodosti pylvään, jossa ei ollut oksia, lukuun ottamatta latvusta aivan kypsän kasvin yläosassa. Rungon suomumainen kuvio syntyi lehtiarpista (pehmikkeistä, joihin lehtiset putosivat). Se oli luultavasti eläessään vihreä, koska toisin kuin nykyisissä puissa, runko koostui yhteyttävistä kudoksista. Sukukypsän Lepidodendronin latvuksessa olevat oksat päättyvät lisääntymiskykyisiin rakenteisiin, jotka muistuttavat käpyjä (viikuna. 3 A). Lisääntyminen tapahtui itiöiden kautta kuten nykyisillä lykopsideilla, eikä siementen kuten useimmilla nykyisillä kasveilla. Nykyisiin lykopsideihin tehtyjen vertailujen perusteella on päätelty, että monet Lepidodendronilajit lisääntyivät vain kerran, elämänsä lopussa. On myös arvioitu, että kasvi on saattanut kasvaa täyteen mittaansa vain 10-15 vuodessa. Lepidodendron kasvoi tiheissä metsiköissä, kuten fossiloituneista kannoista tiedetään, mutta näiden metsien katokset olisivat olleet paljon avoimempia kuin nykyisten sademetsien katokset. Koska Lepidodendron haarautui vasta kypsyessään latvukseksi, monet metsän puumaisista kasveista olisivat olleet nuoria pylväitä, jotka estivät vain pienen määrän valoa.
Lepidodendronin juuret ovat tavallisia fossiileja, ja niille on annettu nimi Stigmaria.
Kalamiitit
Kalamiitit ovat yleisesti löydettyjä kivihiilimittareiden runkofossiileja (Kuva. 4 A,b). Näissä varsissa on kahtiajakautuneita lohkoja, joista osa on läpimitaltaan 60 senttimetriä, ja ne ovat niin leveitä, että ne viittaavat siihen, että kasvit ovat eläessään saattaneet kasvaa jopa 20 metrin korkeuteen. Nämä varret muodostaneet kasvit ovat nykyisten hevosenkenkien lähisukulaisia. Lehdet oli järjestetty pyöreiksi kierteiksi ja kasvit kasvoivat hiilisuon kosteimmilla alueilla, järvien ja jokien reunoilla.
Sphenopsidit
sphenopsidit muistuttavat ulkonäöltään Kalamiitteja, joille ne ovat läheistä sukua, mutta niiden arvellaan olleen paljon pienempiä korkeuseroja omaavia kasveja. Jotkut olivat köynnösmäisiä sekoittajia. Lehdet kasvoivat varressa kiemuroissa, joita kutsuttiin nimellä Annularia (viikuna. 4c).
saniaiset
saniaiset olivat hiilikaudella ja permikaudella yleinen hiilen muodostavien ekosysteemien osa, aivan kuten monissa ympäristöissä nykyään. Ne vaihtelevat pienistä pensaskokoisista kasveista suuriin puusaniaisiin. Marattiales-lahkoon kuuluvat puunkokoiset saniaiset ovat yleisiä brittiläisiin Hiilimittareihin kuuluvia fossiileja, joita esiintyy hiilipalloissa ja litistyneinä adpressiofossiileina (jotka muodostuvat sekä puristuksesta että painumasta).
Pteridospermit
tätä monimuotoista kasviryhmää kutsutaan epävirallisesti ”siemensaniaisiksi”, koska niiden lehdykät muistuttavat pintapuolisesti aitojen saniaisten lehtiä, mutta toisin kuin varsinaisilla saniaisilla lentoliskot lisääntyvät suurten siementen välityksellä niiden lehtien tyvellä. Nykyään ryhmän arvellaan olevan parafyleettinen, eli siihen kuuluu useita kasviryhmiä, jotka ovat vain etäisesti sukua toisilleen. Pteridospermeiksi kutsutut kasvit olivat yleisiä sekä Hiilikautisissa että permikauden kosteikkoekosysteemeissä.
Glossopteridit
glossopteridit hallitsivat eteläisen pallonpuoliskon korkeamman leveyspiirin kivihiilisoita Keski-ja myöhäisellä permikaudella. Ryhmän nimi tulee yhteisestä lehtifossiilista Glossopteris, joka on nykyisin käytössä koko rekonstruoidusta kasvista. Glossopteris oli puunkokoinen ja sillä oli suuret kielenmuotoiset lehdet, jotka mahdollisesti karisivat syksyn aikana korkeammilla leveysasteilla. Glossopteriksen juuret tunnetaan nimellä Vertebraria (viikuna. 4d), jotka on nimetty, koska ne näyttävät pitkittäin katsottuna selkärangoilta. Selkärankaisten juuret olivat täynnä ilmakammioita, jotka saattoivat olla sopeutuma soiseen, vettyneeseen maaperään, jossa ne kasvoivat. Suuria määriä Glossopteriksen fossiileja löydettiin kapteeni Robert Falcon Scottin ja hänen neljän toverinsa jäännöksistä brittiläisen Terra Nova-tutkimusmatkan jälkeen Etelämantereelle (1910-13), joka päättyi katastrofiin, kaikkien retkikunnan jäsenten kuolemaan. Glossopteriksen levinneisyys nykyisin hajanaisille eteläisille mantereille (Kuva. 5) mainittiin varhaisena todisteena Alfred Wegenerin (1880-1930) ehdottaman mannerliikuntoteorian tueksi.
kivihiilisoiden Eläimet:
kivihiilisoiden antamilla runsailla elinympäristöillä asui monipuolinen joukko eläimiä, pääasiassa selkärangattomia niveljalkaisia. Hämähäkkieläimet kuten skorpionit ja trigonotarbidit (viikuna. 6a) olivat Hiilimetsän hallitsevia petoeläimiä. Trigonotarbidit ovat sukupuuttoon kuolleita hämähäkkieläimiä, jotka muistuttavat nykyisiä hämähäkkejä, mutta joilla ei ole kykyä kehrätä silkkiverkkoja. Näissä hiiltä muodostavissa maaekosysteemeissä oli myös myriapodeja (tuhatjalkaisia, tuhatjalkaisia ja kaksi pienempää ryhmää). Tuhatjalkainen (Kuva. 6b) olivat ensimmäisiä maaympäristön asuttaneita eläimiä, ja niitä oli runsaasti daittivoreina (jotka käyttivät ravinnokseen hajoavaa orgaanista ainesta) Hiilimetsissä. Jotkin Hiilijalkaiset ja varhaiset permikauden tuhatjalkaiset kasvoivat hyvin suuriksi; yksi suku, Arthropleura, saavutti jopa 3 metrin pituuden.
muita Paleotsooisten kivihiilisoiden jättiläisiä olivat nykyisten sudenkorentojen sukulaiset Meganeurojen suvusta (viikuna. 7) Carboniferous ja Meganeuropsis permikaudella, jotka saavuttivat jopa 75 cm: n siipien kärkivälit. Nämä olisivat olleet huippupetoja, varmasti ilmassa sukukypsyyden aikana ja luultavasti vedessä nymfivaiheessa. Muut kivihiilimetsän ekosysteemeissä yleisesti tavattavat niveljalkaiset ovat torakoiden ja punkkien varhaisia sukulaisia. Kivihiilimetsissä eläneisiin selkärankaisiin kuuluivat sammakkoeläinten varhaiset sukulaiset ja ensimmäiset matelijat. Hylonomus Lyellin kaltaisten vanhimpien akniemeläisten matelijoiden fossiilijäänteitä on löydetty Jogginsin ylempien hiilikerrostumien kookkaiden kasvien kannoista Nova Scotiassa Kanadassa. On esitetty, että matelijat elivät joko näiden katkenneiden kantojen sisällä tai suojassa metsäpaloilta, koska osassa jäänteistä on runsaasti puuhiiltä. Maaeläinten ohella monet vesieläimet elivät hiilisoiden järvissä, altaissa ja vesistöissä. Näitä olivat äyriäiset, simpukat, hevosenkenkäravut, jotka ovat sopeutuneet elämään makeissa tai murtovesissä, ja kalat, kuten makean veden hait.
hiilisoiden kohtalo:
trooppisen Euramerikan hiilimaat kutistuivat vähitellen hiilikauden loppua kohti ilmaston muutoksen vuoksi ja siksi, että niiden asuttamat alangot olivat tuhoutumassa vuorten kohoamisen vuoksi. Kosteammilla alueilla, kuten Kataysiassa, hiilipitoiset sademetsät jatkoivat kuitenkin kukoistustaan pitkälle Permikaudelle. Koko permikaudella ilmasto lämpeni yhä enemmän, mikä johti eteläisen pallonpuoliskon jääpeitteen pienenemiseen. Tämä suosi kovempia, siemenkasveja, kuten glossopteridejä. Permikauden lopulla, 251 miljoonaa vuotta sitten, tapahtui historian suurin tunnettu joukkosukupuutto, jossa arviolta 95% kaikista maapallon lajeista kuoli sukupuuttoon. Gondwanan glossopteridien hallitsemat hiilisuot olivat tämän joukkosukupuuton uhreja. Varhaisen triaskauden kivistä ei tunneta kivihiiliesiintymiä. Vähäisessä määrin ohuet hiilet palaavat vasta keskimmäisissä triaskauden kivilajeissa noin kymmenen miljoonaa vuotta myöhemmin sen jälkeen, mitä geologit ja paleontologit tuntevat hiilikuiluna. Tämän arvellaan kuvastavan hiiltä muodostavien ekosysteemien sukupuuttoa, ja kesti miljoonia vuosia ennen kuin uudet kasviryhmät sopeutuivat luomaan kosteikkoja turvemuodostavia elinympäristöjä.
lisäehdotuksia:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. Kasvifossiilit British Coal Measures. Dorchester: Paleontologinen Yhdistys. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 2009. Johdatus Kasvifossiileihin. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 School of Geography, Earth and Environmental Sciences, University of Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2tt, UK.