di Ben Slater*1
Introduzione:
Le paludi di carbone sono gli ecosistemi terrestri classici (terrestri) dei periodi Carbonifero e Permiano. Sono foreste cresciute durante l’era Paleozoica (comprendendo il Carbonifero e il Permiano) in cui il volume di biomassa vegetale che muore e si deposita nel terreno era maggiore del volume di materiale clastico (grani di roccia preesistente), con conseguente accumulo di torba. Questo è stato successivamente sepolto, e alla fine trasformato in carbone nel corso del tempo geologico. Queste paludi hanno dato origine alla maggior parte delle principali riserve di carbone di livello industriale che vengono estratte oggi. La paleontologia di questi ecosistemi carboniferi è ben nota dalle rocce carbonifere dell’Euramerica (moderna Europa e Nord America), a causa della storia dello sfruttamento del carbone in queste regioni. Tuttavia, vaste aree paludose che producevano spesse riserve di carbone si sono formate anche in altri momenti della storia della Terra, in particolare nel Permiano. Durante il primo Permiano, le paludi di carbone dell’Euramerica continuarono a prosperare in Cathaysia (i blocchi tettonici che formavano la Cina moderna), e in tutto il Permiano, le paludi di carbone dominate da piante da seme chiamate glossopteridi furono trovate sul supercontinente dell’emisfero meridionale Gondwana (formato dall’odierna India, Australia, Antartide, Africa, Madagascar e Sud America). Le paludi carbonifere del Carbonifero (Fig. 1) e il Permiano iniziale si formarono principalmente nelle regioni tropicali, mentre le paludi di carbone del Gondwanan del Permiano successivo si formarono nelle regioni temperate a latitudine più alta. Le foreste di carbone si sono sviluppate principalmente nelle aree di pianura come i delta dei fiumi, ma c’è un pregiudizio nella documentazione fossile delle piante perché la fossilizzazione è più probabile che si verifichi in questi habitat impregnati d’acqua, il che significa che i fossili di comunità vegetali più secche e montane sono molto meno comuni, quindi poco si sa delle piante che
Formazione di carbone:
Il carbone è attualmente la principale fonte di elettricità nel mondo e una delle più grandi fonti di anidride carbonica antropogenica. Si forma in gran parte attraverso l’accumulo di materia vegetale morta, che si accumula in strati di torba. Se la torba si accumula in condizioni anossiche (cioè in luoghi in cui non è esposta all’ossigeno) come alla base di un lago o di una palude, o se una foresta è inondata da mari in aumento, il materiale vegetale ricco di carbonio non si biodegrada. Questa torba viene poi sepolta dai sedimenti depositati sopra di essa, ed è soggetta ad aumentare la pressione e la temperatura. Alla fine, le torbiere sono litificate, o compattate in roccia solida, e formano carbone.
Palle di carbone:
Gran parte delle informazioni che abbiamo sulle piante di palude di carbone proviene dall’indagine dettagliata delle palle di carbone: materia vegetale che è stata trasformata in fossili attraverso la permineralizzazione, un processo in cui i minerali, in questo caso il carbonato di calcio, filtrano in materia organica e ne formano un getto interno. Le sfere di carbone si formano spesso in torbiere acide o quando l’acqua di mare permea la materia vegetale compressa. Il carbonato forma una sfera indurita che resiste alla compressione durante la sepoltura, preservando così i resti della pianta in dettagli eccezionali; anche i dettagli cellulari possono essere mantenuti. Tali strutture possono essere studiate utilizzando una gamma di tecniche. Uno dei più riusciti è la produzione di bucce di acetato, che prevede il taglio della sfera di carbone utilizzando una sega ad alta potenza, quindi immergendo la superficie di taglio in un bagno di acido fluoridrico per sciogliere la silice e il carbonato che circonda il fossile, lasciando i resti organici in piedi solo orgogliosi della superficie di taglio. L’acetone viene versato su questa superficie e su di esso viene posato un foglio di acetato, quindi rimosso. Questo rivela una sezione trasversale attraverso la sfera di carbone che mostra il dettaglio eccezionale all’interno (Fig. 2), che può essere osservato al microscopio.
Piante delle paludi carbonifere:
Lepidodendron
Il nome Lepidodendron è stato originariamente assegnato a fossili di tronco squamoso trovati comunemente nelle misure carbonifere del carbone (Fig. 3b), ma ora si riferisce all’intera pianta, che è stata ricostruita come un enorme organismo di dimensioni arboree. Lepidodendron ha dominato le paludi carbonifere, e si pensa abbia raggiunto altezze di 40 metri. Non è strettamente imparentato con gli alberi di oggi; invece, Lepidodendron è un licopside, più strettamente legato ai moderni muschi club e quillworts. Il tronco spesso formava un palo, che non aveva rami, a parte la corona nella parte superiore della pianta matura. Il modello simile a una scala sul tronco era prodotto da cicatrici fogliari (cuscini dove i volantini cadevano). Era probabilmente verde nella vita perché, a differenza degli alberi moderni, il tronco era composto da tessuti fotosintetizzanti. I rami alla corona del Lepidodendron maturo terminati in strutture riproduttive che sembrano simili a coni (Fig. 3 bis). La riproduzione era tramite spore come nei licopsidi moderni, piuttosto che semi come nella maggior parte delle piante moderne. Dai confronti con i licopsidi moderni si è dedotto che molte specie di Lepidodendron si riproducevano una sola volta, alla fine della loro vita. È stato anche stimato che la pianta possa essere cresciuta fino alla sua piena altezza in soli 10-15 anni. Lepidodendron è cresciuto in stand dense, come sappiamo da assemblaggi di ceppi fossilizzati, ma i baldacchini di queste foreste sarebbero stati molto più aperti di quelli delle foreste pluviali moderne. Poiché il Lepidodendron si ramificava solo per formare una corona quando era maturo, molte delle piante simili ad alberi in una foresta sarebbero state pali giovanili che bloccavano solo una piccola quantità di luce.
Le radici di Lepidodendron sono fossili comuni a se Stigmaria.
Calamiti
Calamiti si trovano comunemente fossili staminali delle misure di carbone (Fig. 4 bis, lettera b). Questi steli sono costeggiati da segmenti divisi, alcuni raggiungono i 60 centimetri di diametro, e abbastanza larghi da suggerire che in vita le piante potrebbero aver raggiunto fino a 20 m di altezza. Le piante che hanno formato questi steli sono parenti stretti degli equiseti moderni. Le foglie erano disposte in spirali circolari e le piante crescevano nelle aree più umide della palude di carbone, intorno ai laghi e ai margini dei fiumi.
Sphenopsidi
Gli sphenopsidi sono simili nell’aspetto ai Calamiti, a cui sono strettamente imparentati, ma si pensa che fossero piante molto più piccole con una gamma di altezze. Alcuni erano scramblers vite-come. Le foglie crescevano sugli steli in spirali, chiamate Annularia (Fig. 4 quater).
Felci
Le felci erano una componente comune degli ecosistemi carboniferi del periodo Carbonifero e del Permiano, proprio come in molti ambienti odierni. Variano da piccole piante arbustive a grandi felci arboree. Le felci arboree dell’ordine Marattiales sono fossili comuni delle misure carbonifere britanniche, che si verificano in sfere di carbone e come fossili appiattiti di adpressione (formati sia da una compressione che da un’impressione).
Pteridosperme
Questo gruppo eterogeneo di piante è conosciuto informalmente come “felci-seme” perché le loro fronde fogliari assomigliano superficialmente a quelle delle vere felci, ma a differenza delle vere felci le pteridosperme si riproducono attraverso grandi semi alla base delle loro foglie. Il gruppo è ora pensato per essere parafiletico, il che significa che comprende diversi gruppi di piante che sono solo lontanamente correlati tra loro. Le piante chiamate pteridosperme erano comuni sia negli ecosistemi delle zone umide del Carbonifero che del Permiano.
Glossopteridi
I glossopteridi dominavano le paludi carbonifere dell’emisfero australe durante il Permiano medio e tardo. Il nome del gruppo deriva dalla foglia comune fossile Glossopteris, un nome che viene ora utilizzato per l’intera pianta ricostruita. Glossopteris era di dimensioni arboree e portava grandi foglie a forma di lingua, che erano probabilmente sparse durante l’autunno a latitudini più elevate. Le radici di Glossopteris sono conosciute come Vertebraria (Fig. 4d), chiamato perché sembrano spine dorsali quando visti longitudinalmente. Le radici Vertebrarie erano piene di camere d’aria, che potrebbero essere state un adattamento ai terreni paludosi e impregnati d’acqua in cui crescevano. Grandi quantità di fossili di Glossopteris sono stati trovati tra i resti del capitano Robert Falcon Scott e dei suoi quattro compagni dopo la spedizione britannica Terra Nova in Antartide (1910-13), che si è conclusa in un disastro, con la morte di tutti i membri della spedizione. La distribuzione di Glossopteris attraverso i continenti meridionali ora dispersi (Fig. 5) è stato citato come prima prova a sostegno della teoria della deriva continentale proposta da Alfred Wegener (1880-1930).
Animali delle paludi carbonifere:
I ricchi habitat forniti dalle paludi carbonifere ospitavano una vasta gamma di animali, principalmente artropodi invertebrati. Aracnidi come scorpioni e trigonotarbidi (Fig. 6a) erano tra i predatori dominanti delle foreste carbonifere. I trigonotarbidi sono aracnidi estinti simili ai ragni moderni, ma privi della capacità di filare ragnatele di seta. Miriapodi (millepiedi, millepiedi e due gruppi più piccoli) erano presenti anche in questi ecosistemi terrestri che formavano carbone. Millepiedi (Fig. 6b) furono tra i primi animali ad aver colonizzato l’ambiente terrestre, ed erano abbondanti come detritivori (nutrendosi di materia organica in decomposizione) nelle foreste carbonifere. Alcuni millepiedi carboniferi e del primo Permiano crescevano molto grandi; un genere, Arthropleura, raggiungeva lunghezze fino a 3 m.
Altri giganti delle paludi carbonifere paleozoiche includevano i parenti delle libellule moderne, del genere Meganeura (Fig. 7) nel Carbonifero e Meganeurope nel Permiano, che ha raggiunto un’apertura alare fino a 75 cm. Questi sarebbero stati i principali predatori, certamente in aria durante la maturità e probabilmente in acqua durante il loro stadio di ninfa. Altri artropodi che si trovano comunemente negli ecosistemi delle foreste carbonifere sono i primi parenti di scarafaggi e acari. I vertebrati che vivevano nelle foreste del Carbonifero includevano i primi parenti degli anfibi e dei primi rettili. I resti fossili di alcuni dei più antichi rettili amniotici (depongono le uova), come Hylonomus lyelli, si trovano all’interno dei ceppi scavati di grandi piante dei depositi di carbone della Pennsylvania (Carbonifero superiore) di Joggins in Nuova Scozia, Canada. È stato suggerito che i rettili vivevano all’interno di questi ceppi rotti o al riparo dagli incendi boschivi, dato che alcuni dei resti sono ricchi di carbone. Accanto alle creature terrestri, molti animali acquatici vivevano nei laghi, nelle pozze e nei corsi d’acqua delle paludi carbonifere. Questi includevano crostacei, bivalvi, granchi a ferro di cavallo adattati a vivere in acque dolci o salmastre e pesci tra cui squali d’acqua dolce.
Il destino delle paludi carbonifere:
Le paludi carbonifere dell’Euramerica tropicale si ridussero gradualmente verso la fine del Carbonifero, a causa di un cambiamento climatico e perché le pianure che occupavano venivano distrutte dall’innalzamento delle montagne. Tuttavia, nelle regioni più umide come la Cathaysia, le foreste pluviali carbonifere continuarono a prosperare fino al Permiano. In tutto il Permiano il clima divenne sempre più caldo, portando alla riduzione della calotta glaciale dell’emisfero australe. Ciò favoriva piante più resistenti e portatrici di semi come i glossopteridi. La fine del periodo Permiano, 251 milioni di anni fa, vide la più grande estinzione di massa conosciuta nella storia della vita, con una stima del 95% di tutte le specie sulla Terra estinguersi. Le paludi carbonifere del Gondwana, dominate dai glossopteridi, furono tra le vittime di questa estinzione di massa. Non sono noti depositi di carbone dalle rocce del Triassico inferiore. Carboni sottili di limitata estensione ritornano solo nelle rocce del Triassico medio, circa dieci milioni di anni dopo, dopo quello che è noto ai geologi e paleontologi come il divario di carbone. Si pensa che ciò rifletta l’estinzione degli ecosistemi che formano il carbone e che ci siano voluti molti milioni di anni prima che nuovi gruppi di piante si adattassero a creare habitat che formano torba nelle zone umide.
Suggerimenti per ulteriori letture:
Cleal, CJ & Thomas, BA 1994. Fossili vegetali delle misure del carbone britannico. Dorchester: L’Associazione Paleontologica. ISBN 0901702536
Cleal, CJ & Thomas, BA 2009. Introduzione ai fossili vegetali. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 School of Geography, Earth and Environmental Sciences, University of Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, UK.