par Ben Slater*1
Introduction:
Les marais charbonniers sont les écosystèmes terrestres classiques (terrestres) des périodes Carbonifère et permien. Ce sont des forêts qui se sont développées pendant l’ère paléozoïque (englobant le Carbonifère et le Permien) dans lesquelles le volume de biomasse végétale mourant et se déposant dans le sol était supérieur au volume de matériau clastique (grains de roche préexistante), entraînant une accumulation de tourbe. Cela a ensuite été enterré et finalement transformé en charbon au cours des temps géologiques. Ces marécages ont donné naissance à la plupart des principales réserves de charbon de qualité industrielle qui sont exploitées aujourd’hui. La paléontologie de ces écosystèmes charbonniers est bien connue des roches carbonifères de l’Euramérique (aujourd’hui l’Europe et l’Amérique du Nord), en raison de l’histoire de l’exploitation du charbon dans ces régions. Cependant, de vastes zones marécageuses qui ont produit d’épaisses réserves de charbon se sont également formées à d’autres moments de l’histoire de la Terre, notamment au Permien. Au début du Permien, les marécages charbonniers d’Euramérique ont continué à prospérer en Cathaysie (les blocs tectoniques qui ont formé la Chine moderne), et tout au long du Permien, des marécages charbonniers dominés par des plantes à graines appelées glossoptérides ont été trouvés sur le supercontinent de l’hémisphère Sud Gondwana (formé de l’Inde moderne, de l’Australie, de l’Antarctique, de l’Afrique, de Madagascar et de l’Amérique du Sud). Les marais charbonniers du Carbonifère (Fig. 1) et le début du Permien s’est formé principalement dans les régions tropicales, tandis que les marais charbonniers du Gondwanan du Permien supérieur se sont formés dans les régions tempérées des latitudes supérieures. Les forêts charbonnières se sont développées principalement dans les zones de plaine telles que les deltas de rivières, mais il y a un biais dans le registre des fossiles de plantes car la fossilisation est la plus susceptible de se produire dans ces habitats gorgés d’eau, ce qui signifie que les fossiles de communautés végétales plus sèches et montagneuses sont beaucoup moins communs, donc on sait peu des plantes qui y ont poussé.
Formation de charbon:
Le charbon est actuellement la première source d’électricité au monde et l’une des plus grandes sources de dioxyde de carbone anthropique. Il est formé en grande partie par l’accumulation de matière végétale morte, qui s’accumule dans des couches de tourbe. Si la tourbe s’accumule dans des conditions anoxiques (c’est-à-dire dans des endroits où elle n’est pas exposée à l’oxygène), comme à la base d’un lac ou d’un marais, ou si une forêt est inondée par la montée des mers, la matière végétale riche en carbone ne se biodégrade pas. Cette tourbe est ensuite enterrée par des sédiments déposés au-dessus de celle-ci, et est soumise à une pression et à une température croissantes. Finalement, les tourbières sont lithifiées, ou compactées en roche solide, et forment du charbon.
Boules de charbon:
Une grande partie des informations dont nous disposons sur les centrales à charbon des marais proviennent de l’étude détaillée des boules de charbon: matière végétale qui a été transformée en fossiles par perminéralisation, un processus dans lequel les minéraux, en l’occurrence le carbonate de calcium, s’infiltrent dans la matière organique et en forment une fonte interne. Les billes de charbon se forment souvent dans les tourbières acides ou lorsque l’eau de mer imprègne la matière végétale comprimée. Le carbonate forme une boule durcie qui résiste à la compression tout au long de l’enfouissement, préservant ainsi les restes de la plante dans des détails exceptionnels; même les détails cellulaires peuvent être conservés. De telles structures peuvent être étudiées à l’aide de diverses techniques. L’une des plus réussies est la production de pelures d’acétate, qui consiste à couper la boule de charbon à l’aide d’une scie à haute puissance, puis à plonger la surface coupée dans un bain d’acide fluorhydrique pour dissoudre la silice et le carbonate entourant le fossile, laissant les restes organiques debout fiers de la surface coupée. De l’acétone est versée sur cette surface et une feuille d’acétate est posée dessus, puis pelée. Cela révèle une coupe transversale à travers la boule de charbon qui montre les détails exceptionnels à l’intérieur (Fig. 2), qui peut être observé au microscope.
Plantes des marais charbonniers:
Lépidodendron
Le nom de Lépidodendron a été attribué à l’origine aux fossiles de troncs écailleux que l’on trouve couramment dans les mesures du charbon carbonifère (Fig. 3b), mais il se réfère maintenant à la plante entière, qui a été reconstruite comme un énorme organisme de la taille d’un arbre. Le lépidodendron dominait les marais charbonniers du Carbonifère et aurait atteint des hauteurs de 40 mètres. Il n’est pas étroitement apparenté aux arbres d’aujourd’hui; au lieu de cela, le lépidodendron est un lycopside, plus étroitement apparenté aux mousses massues et aux épis modernes. Le tronc épais formait un poteau, qui n’avait pas de branches, à part la couronne tout en haut de la plante mature. Le motif en forme d’écaille sur le tronc était produit par des cicatrices de feuilles (coussins où les folioles tombaient). Il était probablement vert dans la vie car, contrairement aux arbres modernes, le tronc était composé de tissus photosynthétisants. Les branches au sommet du Lépidodendron mature se terminent par des structures reproductrices qui ressemblent à des cônes (Fig. 3 bis). La reproduction se faisait par spores comme chez les lycopsides modernes, plutôt que par graines comme chez la plupart des plantes modernes. Il a été déduit des comparaisons avec les lycopsides modernes que de nombreuses espèces de Lépidodendron ne se reproduisaient qu’une seule fois, à la fin de leur vie. Il a également été estimé que la plante pourrait avoir atteint sa pleine hauteur en seulement 10 à 15 ans. Le lépidodendron a grandi dans des peuplements denses, comme nous le savons à partir d’assemblages de souches fossilisées, mais les auvents de ces forêts auraient été beaucoup plus ouverts que ceux des forêts tropicales modernes. Parce que le lépidodendron ne s’est ramifié que pour former une couronne à maturité, bon nombre des plantes ressemblant à des arbres dans une forêt auraient été des pôles juvéniles bloquant seulement une petite quantité de lumière.
Les racines du Lépidodendron sont des fossiles communs à part entière et portent le nom de Stigmaria.
Calamites
Les calamites sont des fossiles de tiges couramment trouvés des mesures de charbon (Fig. 4 bis, b). Ces tiges sont striées de segments divisés, certains atteignant 60 centimètres de diamètre, et suffisamment larges pour suggérer que, dans la vie, les plantes pourraient avoir atteint jusqu’à 20 m de hauteur. Les plantes qui ont formé ces tiges sont des parents proches des prêles modernes. Les feuilles étaient disposées en verticilles circulaires et les plantes poussaient dans les zones les plus humides du marais charbonnier, autour des lacs et des bords des rivières.
Sphénopsides
Les sphénopsides ressemblent en apparence aux Calamites, auxquels ils sont étroitement apparentés, mais on pense qu’il s’agit de plantes beaucoup plus petites avec une gamme de hauteurs. Certains étaient des brouilleurs de vigne. Les feuilles poussaient sur les tiges en verticilles, appelées Annularia (Fig. 4c).
Fougères
Les fougères étaient une composante commune des écosystèmes charbonniers des périodes Carbonifère et Permien, tout comme dans de nombreux environnements aujourd’hui. Ils varient de petites plantes arbustives à de grandes fougères arborescentes. Les fougères arborescentes de l’ordre des Marattiales sont des fossiles communs des mesures du charbon du Carbonifère britannique, se trouvant dans des boules de charbon et sous forme de fossiles d’adpression aplatis (formés à la fois d’une compression et d’une impression).
Ptéridospermes
Ce groupe diversifié de plantes est connu de manière informelle sous le nom de « fougères à graines » parce que leurs frondes de feuilles ressemblent superficiellement à celles des vraies fougères, mais contrairement aux vraies fougères, les ptéridospermes se reproduisent via de grosses graines à la base de leurs feuilles. Le groupe est maintenant considéré comme paraphylétique, ce qui signifie qu’il comprend plusieurs groupes de plantes qui ne sont que très éloignés les uns des autres. Les plantes appelées ptéridospermes étaient communes dans les écosystèmes des zones humides du Carbonifère et du Permien.
Glossoptérides
Les glossoptérides ont dominé les marais charbonniers de latitude supérieure de l’hémisphère Sud au cours du Permien moyen et tardif. Le nom du groupe vient du fossile de feuilles commun Glossopteris, un nom qui est maintenant utilisé pour l’ensemble de la plante reconstruite. Glossopteris était de la taille d’un arbre et portait de grandes feuilles en forme de langue, qui étaient probablement tombées en automne à des latitudes plus élevées. Les racines de Glossopteris sont connues sous le nom de Vertebraria (Fig. 4d), nommés parce qu’ils ressemblent à des os arrière lorsqu’ils sont vus dans le sens de la longueur. Les racines des Vertebraria étaient remplies de chambres à air, ce qui peut avoir été une adaptation aux sols marécageux et gorgés d’eau dans lesquels elles poussaient. De grandes quantités de fossiles de Glossopteris ont été trouvées parmi les restes du capitaine Robert Falcon Scott et de ses quatre compagnons après l’expédition britannique Terra Nova en Antarctique (1910-13), qui s’est terminée en catastrophe, avec la mort de tous les membres de l’expédition. La répartition de Glossopteris sur les continents du sud maintenant dispersés (Fig. 5) a été cité comme première preuve à l’appui de la théorie de la dérive des continents proposée par Alfred Wegener (1880-1930).
Animaux des marécages charbonniers:
Les riches habitats fournis par les marécages charbonniers abritaient une vie animale diversifiée, principalement des arthropodes invertébrés. Les arachnides tels que les scorpions et les trigonotarbidés (Fig. 6a) étaient parmi les prédateurs dominants des forêts carbonifères. Les trigonotarbidés sont des arachnides éteints semblables aux araignées modernes, mais qui n’ont pas la capacité de faire tourner les toiles de soie. Des myriapodes (mille-pattes, mille-pattes et deux groupes plus petits) étaient également présents dans ces écosystèmes terrestres charbonneux. Mille-pattes (Fig. 6b) ont été parmi les premiers animaux à avoir colonisé l’environnement terrestre, et étaient abondants en détritivores (se nourrissant de matière organique en décomposition) dans les forêts carbonifères. Certains millipèdes du Carbonifère et du Permien primitif sont devenus très gros; un genre, Arthropleura, a atteint des longueurs allant jusqu’à 3 m.
D’autres géants des marais charbonniers du Paléozoïque comprenaient des libellules modernes, du genre Meganeura (Fig. 7) au Carbonifère et au Méganeurope au Permien, qui ont atteint une envergure allant jusqu’à 75 cm. Ceux-ci auraient été des prédateurs supérieurs, certainement dans l’air à maturité et probablement dans l’eau pendant leur stade de nymphe. D’autres arthropodes que l’on trouve couramment dans les écosystèmes des forêts charbonnières sont des parents précoces de blattes et d’acariens. Les vertébrés qui vivaient dans les forêts du Carbonifère comprenaient les premiers parents des amphibiens et des premiers reptiles. Les restes fossiles de certains des plus anciens vrais reptiles amniotiques (pondeurs d’œufs), tels que Hylonomus lyelli, se trouvent à l’intérieur des souches creusées de grandes plantes des gisements de charbon du Pennsylvanien (Carbonifère supérieur) de Joggins en Nouvelle-Écosse, au Canada. Il a été suggéré que les reptiles vivaient à l’intérieur de ces souches brisées ou s’y abritaient des feux de forêt, étant donné que certains des restes sont riches en charbon de bois. Aux côtés des créatures terrestres, de nombreux animaux aquatiques vivaient dans les lacs, les mares et les cours d’eau des marais charbonniers. Ceux-ci comprenaient des crustacés, des bivalves, des crabes en fer à cheval adaptés pour vivre dans des eaux douces ou saumâtres, et des poissons, y compris des requins d’eau douce.
Sort des marais charbonniers:
Les marécages charbonniers de l’Euramérique tropicale ont progressivement diminué vers la fin du Carbonifère, en raison d’un changement de climat et parce que les basses terres qu’ils occupaient étaient détruites par le soulèvement des montagnes. Cependant, dans les régions plus humides telles que la Cathaysie, les forêts tropicales du Carbonifère ont continué à prospérer jusqu’au Permien. Tout au long du Permien, le climat est devenu de plus en plus chaud, entraînant la réduction de la calotte glaciaire de l’hémisphère Sud. Cela favorisait les plantes plus robustes et porteuses de graines telles que les glossoptérides. La fin de la période Permienne, il y a 251 millions d’années, a connu la plus grande extinction de masse connue dans l’histoire de la vie, avec environ 95% de toutes les espèces sur Terre en voie de disparition. Les marais charbonniers dominés par les glossoptérides du Gondwana ont été parmi les victimes de cette extinction massive. Aucun gisement de charbon n’est connu des roches du Trias inférieur. Les charbons minces d’une étendue limitée ne reviennent que dans les roches du Trias moyen, une dizaine de millions d’années plus tard, après ce que les géologues et les paléontologues appellent le fossé du charbon. On pense que cela reflète l’extinction des écosystèmes charbonniers et qu’il a fallu plusieurs millions d’années avant que de nouveaux groupes de plantes s’adaptent pour créer des habitats tourbeux de zones humides.
Suggestions de lectures complémentaires:
Cleal, C. J. & Thomas, B.A. 1994. Fossiles végétaux des mesures du charbon britannique. Dorchester : L’Association paléontologique. Il s’agit de l’un des principaux ouvrages de référence de la littérature française. Une Introduction aux Fossiles végétaux. Cambridge : Presses universitaires de Cambridge. Numéro ISBN 978052188715.1
1 École de Géographie, Sciences de la Terre et de l’Environnement, Université de Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, Royaume-Uni.