por Ben Slater*1
Introducción:
Los pantanos de carbón son los ecosistemas terrestres clásicos (terrestres) de los períodos Carbonífero y Pérmico. Son bosques que crecieron durante la Era Paleozoica (abarcando el Carbonífero y el Pérmico) en los que el volumen de biomasa de plantas que morían y se depositaban en el suelo era mayor que el volumen de material clástico (granos de roca preexistente), lo que resultó en una acumulación de turba. Esto fue enterrado posteriormente, y finalmente se convirtió en carbón a lo largo del tiempo geológico. Estos pantanos dieron lugar a la mayoría de las principales reservas de carbón de grado industrial que se extraen hoy en día. La paleontología de estos ecosistemas de formación de carbón es bien conocida por las rocas carboníferas de Euramérica (hoy en día Europa y América del Norte), debido a la historia de la explotación de carbón en estas regiones. Sin embargo, extensas áreas pantanosas que produjeron gruesas reservas de carbón también se han formado en otros momentos de la historia de la Tierra, sobre todo en el Pérmico. Durante el Pérmico Temprano, los pantanos de carbón de Euramérica continuaron floreciendo en Cataysia (los bloques tectónicos que formaron la actual China), y a lo largo del Pérmico, se encontraron pantanos de carbón dominados por plantas de semillas llamadas glosoptéridos en el supercontinente del Hemisferio Sur Gondwana (formado de la actual India, Australia, Antártida, África, Madagascar y América del Sur). Los pantanos de carbón del Carbonífero (Fig. 1) y el Pérmico Temprano se formaron principalmente en regiones tropicales, mientras que los pantanos de carbón de Gondwana del Pérmico posterior se formaron en regiones templadas de latitudes más altas. Los bosques de carbón se desarrollaron principalmente en áreas de tierras bajas, como los deltas de río, pero hay un sesgo en el registro fósil de plantas porque es más probable que la fosilización ocurra en estos hábitats inundados, lo que significa que los fósiles de comunidades de plantas de tierras altas más secas son mucho menos comunes, por lo que se sabe poco de las plantas que crecieron allí.
Formación de carbón:
El carbón es actualmente la principal fuente de electricidad del mundo y una de las mayores fuentes de dióxido de carbono antropogénico. Se forma en gran medida a través de la acumulación de materia vegetal muerta, que se acumula en capas de turba. Si la turba se acumula en condiciones anóxicas (es decir, en lugares en los que no está expuesta al oxígeno), como en la base de un lago o pantano, o si un bosque se inunda por el aumento de los mares, el material vegetal rico en carbono no se biodegrada. Esta turba es enterrada por sedimentos depositados en la parte superior de la misma, y está sujeta a una presión y temperatura crecientes. Eventualmente, las turbas se litifican, o se compactan en roca sólida, y forman carbón.
Bolas de carbón:
Gran parte de la información que tenemos sobre plantas de pantanos de carbón proviene de la investigación detallada de bolas de carbón: materia vegetal que se ha convertido en fósiles a través de la permineralización, un proceso en el que los minerales, en este caso el carbonato de calcio, se filtran en la materia orgánica y forman un molde interno de la misma. Las bolas de carbón a menudo se forman en turbas ácidas, o cuando el agua de mar impregna la materia vegetal comprimida. El carbonato forma una bola endurecida que resiste la compresión durante todo el entierro, preservando así los restos de la planta con un detalle excepcional; incluso los detalles celulares se pueden conservar. Estas estructuras se pueden estudiar utilizando una serie de técnicas. Una de las más exitosas es la producción de cáscaras de acetato, que implica cortar la bola de carbón con una sierra de alta potencia, luego sumergir la superficie de corte en un baño de ácido fluorhídrico para disolver la sílice y el carbonato que rodean al fósil, dejando los restos orgánicos de pie orgullosos de la superficie de corte. Se vierte acetona sobre esta superficie y se coloca una lámina de acetato sobre ella, luego se pela. Esto revela una sección transversal a través de la bola de carbón que muestra el detalle excepcional en su interior (Fig. 2), que se puede observar bajo un microscopio.
Plantas de los pantanos de carbón:
Lepidodendro
El nombre Lepidodendro fue asignado originalmente a fósiles de tronco escamoso que se encuentran comúnmente en medidas de carbón carbonífero (Fig. 3b), pero ahora se refiere a toda la planta, que ha sido reconstruida como un enorme organismo del tamaño de un árbol. El lepidodendro dominaba los pantanos carboníferos de carbón, y se cree que alcanzó alturas de 40 metros. No está estrechamente relacionado con los árboles de hoy en día; en cambio, el Lepidodendro es un licópsido, más estrechamente relacionado con los musgos club modernos y las quillworts. El tronco grueso formaba un palo, que no tenía ramas, aparte de la corona en la parte superior de la planta madura. El patrón en forma de escamas en el tronco fue producido por cicatrices de hojas (cojines donde las hojuelas se cayeron). Probablemente era verde en vida porque, a diferencia de los árboles modernos, el tronco estaba compuesto de tejidos fotosintéticos. Las ramas en la corona del Lepidodendro maduro terminan en estructuras reproductivas que parecen conos (Fig. 3a). La reproducción fue a través de esporas como en los licópsidos modernos, en lugar de semillas como en la mayoría de las plantas modernas. Se ha deducido de comparaciones con licópsidos modernos que muchas especies de Lepidodendro se reprodujeron una sola vez, al final de sus vidas. También se ha estimado que la planta puede haber crecido a su altura completa en solo 10-15 años. El lepidodendro crecía en rodales densos, como sabemos por conjuntos de tocones fosilizados, pero las copas de estos bosques habrían sido mucho más abiertas que las de las selvas tropicales modernas. Debido a que el lepidodendro solo se ramifica para formar una corona cuando está maduro, muchas de las plantas con forma de árbol en un bosque habrían sido postes juveniles que bloqueaban solo una pequeña cantidad de luz.
Las raíces de Lepidodendro son fósiles comunes por derecho propio, y se les da el nombre de Estigmaria.
Calamitas
Calamitas se encuentran comúnmente fósiles de tallos de las medidas de carbón (Fig. 4a, b). Estos tallos están surcados con segmentos divididos, algunos alcanzando 60 centímetros de ancho, y lo suficientemente anchos como para sugerir que en vida las plantas podrían haber alcanzado hasta 20 m de altura. Las plantas que formaron estos tallos son parientes cercanos de las colas de caballo modernas. Las hojas estaban dispuestas en verticilos circulares y las plantas crecían en las zonas más húmedas del pantano de carbón, alrededor de lagos y márgenes de ríos.
Esfenópsidos
Los esfenópsidos son similares en apariencia a las Calamitas, con las que están estrechamente relacionados, pero se cree que han sido plantas mucho más pequeñas con un rango de alturas. Algunos eran mezcladores parecidas a enredaderas. Las hojas crecían en los tallos en verticilos, denominados Anularia (Fig. 4c).
Helechos
Los helechos eran un componente común de los ecosistemas de formación de carbón de los períodos Carbonífero y Pérmico, al igual que en muchos entornos actuales. Varían desde pequeñas plantas del tamaño de un arbusto hasta grandes helechos arbóreos. Los helechos del tamaño de un árbol del orden de los Marattiales son fósiles comunes de las Medidas Carboníferas británicas de Carbón, que se producen en bolas de carbón y como fósiles aplanados de adpression (formados tanto de compresión como de impresión).
Pteridospermas
Este diverso grupo de plantas se conoce informalmente como los «helechos semilla» porque sus hojas se asemejan superficialmente a las de los verdaderos helechos, pero a diferencia de los verdaderos helechos, los pteridospermas se reproducen a través de semillas grandes en la base de sus hojas. Ahora se cree que el grupo es parafilético, lo que significa que incluye varios grupos de plantas que solo están distantes entre sí. Las plantas denominadas pteridospermas eran comunes en ecosistemas de humedales carboníferos y pérmicos.
Glosópteros
Los glosópteros dominaron los pantanos de carbón de latitudes más altas del Hemisferio Sur durante el Pérmico Medio y Tardío. El nombre del grupo proviene del fósil de hoja común Glossopteris, un nombre que ahora se usa para toda la planta reconstruida. Glossopteris era del tamaño de un árbol y tenía grandes hojas en forma de lengua, que posiblemente se desprendían durante el otoño en latitudes más altas. Las raíces de Glossopteris se conocen como Vertebrarios (Fig. 4d), cuyo nombre se debe a que se ven como espinas dorsales cuando se ven a lo largo. Las raíces de los Vertebrarios estaban llenas de cámaras de aire, lo que pudo haber sido una adaptación a los suelos pantanosos y anegados en los que crecieron. Se encontraron grandes cantidades de fósiles de Glossopteris entre los restos del capitán Robert Falcon Scott y sus cuatro compañeros después de la Expedición británica Terra Nova a la Antártida (1910-13), que terminó en desastre, con la muerte de todos los miembros de la expedición. La distribución de Glosopteris a través de los continentes del sur, ahora dispersos (Fig. 5) fue citado como evidencia temprana en apoyo de la teoría de la deriva continental propuesta por Alfred Wegener (1880-1930).
Animales de los pantanos de carbón:
Los ricos hábitats proporcionados por los pantanos de carbón eran el hogar de una amplia gama de vida animal, principalmente artrópodos invertebrados. Arácnidos como escorpiones y trigonotárbidos (Fig. 6a) se encontraban entre los depredadores dominantes de los bosques carboníferos. Los trigonotárbidos son arácnidos extintos similares a las arañas modernas, pero que carecen de la capacidad de tejer telas de seda. Miriápodos (ciempiés, milpiés y dos grupos más pequeños) también estaban presentes en estos ecosistemas terrestres que forman carbón. Milpiés (Fig. 6b) fueron de los primeros animales que colonizaron el ambiente terrestre, y fueron abundantes como detritívoros (alimentándose de materia orgánica en descomposición) en bosques carboníferos. Algunos milpiés carboníferos y del Pérmico Temprano crecieron muy grandes; un género, Arthropleura, alcanzó longitudes de hasta 3 m.
Otros gigantes de los pantanos de carbón paleozoicos incluyeron a los parientes de las libélulas modernas, del género Meganeura (Fig. 7)en el Carbonífero y Meganeuropsis en el Pérmico, que alcanzaron una envergadura de hasta 75 cm. Estos habrían sido depredadores superiores, ciertamente en el aire durante la madurez y probablemente en el agua durante su etapa de ninfa. Otros artrópodos que se encuentran comúnmente en los ecosistemas de bosques de carbón son parientes tempranos de cucarachas y ácaros. Los vertebrados que vivían en los bosques carboníferos incluían a los primeros parientes de los anfibios y los primeros reptiles. Restos fósiles de algunos de los reptiles amnióticos verdaderos más antiguos (ponedores de huevos), como Hylonomus lyelli, se encuentran dentro de los tocones huecos de plantas grandes de los depósitos de carbón de Pensilvania (Carbonífero Superior) de Joggins en Nueva Escocia, Canadá. Se ha sugerido que los reptiles vivían dentro de estos tocones rotos o protegidos de incendios forestales, dado que algunos de los restos son ricos en carbón vegetal. Junto a las criaturas terrestres, muchos animales acuáticos vivían en los lagos, piscinas y cursos de agua de los pantanos de carbón. Estos incluían crustáceos, bivalvos, cangrejos de herradura adaptados para vivir en aguas dulces o salobres, y peces, incluidos los tiburones de agua dulce.
Destino de los pantanos de carbón:
Los pantanos de carbón de Euramérica tropical se redujeron gradualmente hacia el final del Carbonífero, debido a un cambio en el clima y porque las tierras bajas que ocupaban estaban siendo destruidas por el levantamiento de las montañas. Sin embargo, en regiones más húmedas como Cataysia, las selvas tropicales carboníferas continuaron floreciendo hasta bien entrado el Pérmico. A lo largo del Pérmico, el clima se volvió cada vez más cálido, lo que llevó a la reducción de la capa de hielo del Hemisferio Sur. Esto favoreció a las plantas más resistentes, portadoras de semillas, como los glosoptéridos. El final del Período Pérmico, hace 251 millones de años, fue testigo de la mayor extinción masiva conocida en la historia de la vida, con un estimado del 95% de todas las especies en la Tierra muriendo. Los pantanos de carbón de Gondwana, dominados por glósópteros, fueron algunas de las víctimas de esta extinción masiva. No se conocen depósitos de carbón de las rocas del Triásico Inferior. Los carbones finos de extensión limitada solo regresan a las rocas del Triásico Medio, unos diez millones de años después, después de lo que los geólogos y paleontólogos conocen como la brecha de carbón. Se cree que esto refleja la extinción de los ecosistemas que forman carbón, y que pasaron muchos millones de años antes de que nuevos grupos de plantas se adaptaran para crear hábitats que forman turba en los humedales.
Sugerencias para lecturas complementarias:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. Plant Fossils of the British Coal Measures (en inglés). Dorchester: The Palaeontological Association. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 2009. Introducción a los Fósiles de Plantas. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 Escuela de Geografía, Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, Reino Unido.