Comportement et fonction vibrisses

Figure 1 : Vibrisses faciales du rat commun.

Les poils tactiles, ou vibrisses, sont une caractéristique des mammifères que l’on retrouve chez de nombreux mammifères (Ahl, 1986). Les vibrisses diffèrent des poils ordinaires (pélagiques) en étant plus longues et plus épaisses, en ayant de gros follicules contenant des tissus sinusaux remplis de sang et en ayant une représentation identifiable dans le cortex somatosensoriel. Les vibrisses se trouvent sur diverses parties du corps, mais les plus fréquemment étudiées sont les vibrisses faciales ou mystaciales, également appelées moustaches. De longues moustaches faciales, ou macrovibrissae, se trouvent chez de nombreuses espèces de mammifères, se projetant vers l’extérieur et vers l’avant du museau de l’animal pour former un réseau sensoriel tactile qui entoure la tête. Par exemple, chez le rat, les macrovibrissae forment une grille bidimensionnelle de cinq rangées de chaque côté du museau, chaque rangée contenant entre cinq et neuf moustaches d’une longueur comprise entre ~15 et ~50 mm (voir la figure 1 pour l’illustration). Les macrovibrissae de nombreux rongeurs et de certaines autres espèces peuvent se déplacer d’avant en arrière à grande vitesse, ce qui explique le terme « vibrissa » qui dérive du latin « vibrio » signifiant vibrer.

L’étude de tout comportement implique d’identifier les circonstances dans lesquelles il survient, puis de caractériser sa nature, aussi précisément que possible, dans tous les contextes pertinents. Cependant, en plus de décrire ce que font les animaux, la science du comportement cherche également à comprendre la fonction du comportement, à la fois « proximalement » en termes de conséquences immédiates pour l’animal, et « en fin de compte », en termes de signification adaptative et de contribution à la forme évolutive de l’espèce. Dans le contexte du système vibrissal, nous commençons tout juste à reconstituer des descriptions de la façon dont et dans quels contextes les animaux utilisent leurs moustaches. On en sait encore moins sur la fonction des vibrisses, au-delà de l’intuition évidente que les moustaches sont « pour le toucher » tout comme les yeux sont « pour la vue ». Nous aimerions mieux comprendre la contribution spécifique des vibrisses à la vie de l’animal, à la fois pour expliquer l’émergence, par la sélection naturelle, de cet important sens mammifère, et aussi pour pouvoir formuler de meilleures hypothèses fonctionnelles pour les physiologistes qui étudient ses substrats biologiques et neuronaux. Ici, nous fournissons un bref aperçu comparatif et éthologique du comportement et de la fonction vibrisses.

• 1 Comparaisons inter-espèces du toucher vibrissal
• 2 Contrôle actif du mouvement vibrissal
• 3 Preuves comportementales de la fonction vibrissale
  • 3.1 Localisation, orientation et suivi
  • 3.2 Discrimination tactile
  • 3.3 Locomotion
  • 3.4 Comportement social
• 4 Développement de la fonction vibrissale
• 5 Conclusion
• 6 Liens externes
• 7 Références internes
• 8 Références externes

Comparaisons inter-espèces du toucher vibrissal

Les études comparatives de la détection vibrissale sont importantes car elles indiquent les différents rôles du toucher vibrissal dans différents contextes environnementaux (par exemple dans l’air ou sous l’eau) et peuvent révéler des convergences et des divergences évolutives qui nous permettent de tirer des conclusions sur la généralité des solutions observées. La détection vibrissale est le plus souvent étudiée chez les rongeurs, les mammifères aquatiques et plus récemment chez les musaraignes (insectivores). Brecht (1997) a fourni une analyse morphologique des systèmes de vibrisses chez dix espèces de mammifères, y compris des exemples de marsupiaux, de rongeurs, d’insectivores, de pinnipèdes et de primates, concluant que la présence de plusieurs rangées de macrovibrisses augmentant en longueur le long de l’axe rostrocaudal est une caractéristique commune des systèmes de détection des vibrisses chez les mammifères. Ahl (1986, 1987) a également examiné des données comparatives provenant d’un large éventail de groupes de mammifères, concluant qu’il existe de grandes variations entre les espèces mais de faibles variations au sein des espèces, et soutenant que ces différences de morphologie vibrissale pourraient fournir des indices utiles pour la fonction. Par exemple, une étude sur des souris des champs de l’Ancien Monde (genre Apodemus) a révélé qu’un champ vibrissal facial plus petit était associé à un mode de vie fouisseur et un champ plus grand à un champ plus arboricole. La fonction vibrissale chez un certain nombre de spécialistes de la détection tactile est explorée dans les articles sur les phoques (Hanke et Dehnhardt, 2015), les lamantins (Reep et Sarko, 2009), les musaraignes étrusques (Roth-Alpermann et Brecht, 2009). Ces études fournissent des îlots d’illumination, dans un paysage comparatif à prédominance sombre; des recherches beaucoup plus approfondies sont nécessaires pour caractériser la variation naturelle des systèmes de détection vibrisses entre les différents ordres de mammifères. De loin, la plus grande quantité de recherches a concerné les vibrisses faciales des souris et des rats, qui constituent donc l’objectif principal de la suite de cet article.

Contrôle actif du mouvement vibrissal

Chez le rat et la souris, les moustaches faciales sont balayées de manière répétitive et rapide, au cours de nombreux comportements, y compris la locomotion et l’exploration. Ces mouvements de « fouets » se produisent généralement en épisodes de durée variable, et à des vitesses comprises entre 3 et environ vingt-cinq « fouets » par seconde (avec des vitesses généralement un peu plus rapides chez la souris que chez le rat). Les mouvements des moustaches sont également étroitement coordonnés avec ceux de la tête et du corps, ce qui permet à l’animal de localiser des stimuli intéressants par contact avec les moustaches, puis de les étudier davantage en utilisant à la fois les macrovibrisses et un réseau de microvibrisses plus courtes et non actionnées sur le menton et les lèvres (voir Figure 2). Le mouvement des vibrisses et sa mesure sont longuement discutés dans Zeigler et Keller (2009) et Knutsen (2015). Une vidéo illustrant le comportement de fouettage chez les rats est disponible ici.

Figure 2: Les macrovibrisses mobiles sont souvent utilisées pour localiser des objets qui sont ensuite étudiés plus en détail avec les microvibrisses plus courtes et non actionnées sur le menton et les lèvres. Dans ces exemples d’images vidéo à grande vitesse, un rat localise une pièce avec ses macrovibrissae (cadre supérieur) et, dans le cycle de fouet suivant (cadre inférieur), brosse les microvibrissae contre la surface de la pièce. D’après Fox et coll., 2009, voir la vidéo.

Le fouettage n’est observé que chez un sous-ensemble d’animaux possédant des macrovibrisses proéminentes. En plus de certaines espèces de rats et de souris, il a également été signalé chez des écureuils volants, des gerbilles, des chinchillas, des hamsters, des musaraignes, le porc—épic africain et chez deux espèces de marsupiaux – l’opossum Monodelphis domestica du Brésil et l’opossum à queue rousse australien (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al. ., 2011). Bien que le fouettage semble être le plus important chez les rongeurs, il existe plusieurs genres de rongeurs, tels que capybara et gophers, qui ne semblent pas fouetter, et d’autres, tels que les cobayes, qui ne présentent que des combats de fouettage irréguliers et relativement courts (Jin et al., 2004). Le comportement de fouettage n’a pas été observé chez les carnivores (p. ex. chats, chiens, ratons laveurs, pandas), bien que certaines espèces, comme les pinnipèdes, aient des muscles sinusaux bien développés rendant les moustaches très mobiles (Ahl, 1986). Chez les animaux tels que les rats et les souris, capables de fouetter à des fréquences élevées, la musculature de fouetter contient une forte proportion de fibres musculaires de type 2B qui peuvent supporter des contractions plus rapides que les muscles squelettiques normaux (Jin et al. 2004). Une étude comparative du mouvement des moustaches chez les rats, les souris et le marsupial M. domestica a révélé des schémas similaires de mouvement des moustaches et de contrôle actif des moustaches (voir ci-dessous) chez les trois espèces, le fouet des souris ayant les schémas de mouvement les plus complexes. La présence de fouets chez les rongeurs et les marsupiaux implique que les premiers mammifères peuvent également avoir présenté ce comportement, des preuves de similitudes entre la musculature de fouets des rats et l’opossum marsupial renforçant l’idée d’un ancêtre commun de fouets pour les mammifères modernes (Grant et al., 2013) (voir aussi Haidarliu, 2015).

Figure 3: Image d’un enregistrement vidéo à grande vitesse (avec vues latérales et de haut en bas) montrant l’asymétrie bilatérale des mouvements des moustaches lors du contact avec un mur. Les moustaches du côté du museau le plus proche du mur s’allongent moins, ce qui peut réduire la flexion contre la surface; les moustaches du côté opposé s’allongent plus, ce qui peut augmenter le nombre de contacts moustaches-surface. D’après Mitchinson et coll., 2007. Voir cette vidéo pour un exemple d’asymétrie de fouettage.

Étant donné que le mouvement rapide des vibrisses consomme de l’énergie et a nécessité l’évolution d’une musculature spécialisée, on peut supposer que le fouettage doit apporter certains avantages sensoriels à l’animal. Les avantages probables sont qu’il offre plus de degrés de liberté pour le positionnement du capteur, qu’il permet à l’animal d’échantillonner un plus grand volume d’espace avec une densité de moustaches donnée et qu’il permet de contrôler la vitesse avec laquelle les moustaches entrent en contact avec les surfaces. En outre, la capacité d’employer des stratégies alternatives de fouettage dans différents contextes peut constituer un gain important. En d’autres termes, les spécialistes des vibrisses peuvent fouetter pour la même raison que les humains ajustent soigneusement et à plusieurs reprises la position de leurs doigts tout en explorant des objets avec leurs mains, et adoptent différentes stratégies exploratoires en fonction du type de jugement tactile qu’ils cherchent à faire (voir Klatzky et Reed, 2009). Dans le toucher vibrissal et du bout des doigts, une meilleure qualité et des informations tactiles plus appropriées peuvent être obtenues en exerçant un contrôle précis sur la façon dont l’appareil sensoriel interagit avec le monde.

Preuves à l’appui de cette vue de  » détection active  » (voir Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) du comportement de fouettage provient de plusieurs sources. Premièrement, des études de conditionnement ont montré que les rats peuvent être entraînés à faire varier certains des paramètres clés du fouettage, tels que l’amplitude et la fréquence, d’une manière dépendante du stimulus (Bermejo et al., 1996; Gao et coll., 2003). Deuxièmement, les enregistrements de mouvements de moustaches chez des animaux en mouvement libre montrent que cela diverge souvent du schéma moteur régulier, bilatéralement symétrique et synchrone qui est habituellement observé chez les animaux à tête restreinte. Chez l’animal en mouvement libre, des asymétries (voir, par exemple, la figure 3), des asynchrones et des changements dans l’angle de protraction des moustaches et le timing ont été notés, dont certains semblent susceptibles d’augmenter la quantité d’informations sensorielles utiles obtenues par l’animal. Par exemple, il a été montré que les mouvements de la tête ont tendance à diriger les moustaches dans la direction dans laquelle l’animal tourne (Towal & Hartmann, 2006), suggérant une exploration accrue de l’espace dans la direction dans laquelle l’animal se déplace. Le contact unilatéral avec une surface voisine tend à réduire la protraction des moustaches du côté du museau ipsilatéral à ce contact et à augmenter la protraction du côté controlatéral (Mitchinson et al., 2007). Une telle stratégie tendrait à augmenter le nombre de contacts effectués avec une surface d’intérêt tout en veillant à ce que les moustaches n’appuient pas fort contre l’objet en contact. D’autres travaux ont montré que la fréquence de fouettage, la position de départ des moustaches (l’angle de protraction minimum) ou l’écart angulaire entre les moustaches pouvaient chacun être contrôlés d’une manière spécifique au contexte ou au comportement (Berg et Kleinfeld 2003; Carvell et Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et coll. 2005; Grant et coll., 2009). La preuve la plus solide que le contrôle par fouettage est intentionnel, dans un sens de perception active, provient peut-être d’une étude sur des rats aveugles entraînés à courir dans un couloir pour se nourrir (Arkley et al., 2014). Les animaux entraînés à s’attendre à des obstacles à des endroits imprévisibles du couloir avaient tendance à courir plus lentement et à pousser leurs moustaches plus en avant que les animaux entraînés à s’attendre à un couloir vide. Ces preuves suggèrent que la configuration des moustaches dépend des attentes de l’animal quant à ce qu’il peut rencontrer dans l’environnement. Les preuves croissantes d’un contrôle actif du mouvement des moustaches impliquent également que le système vibrissal peut fournir un modèle accessible pour étudier le comportement intentionnel chez les mammifères.

Preuve comportementale de la fonction vibrissale

Des expériences chez des rats et des musaraignes adultes impliquant l’écrêtage des moustaches, la cautérisation du follicule des moustaches, la section des nerfs périphériques ou la lésion de structures critiques dans la voie vibrissale, en utilisant des contrôles appropriés pour d’autres modalités sensorielles telles que la vision et l’olfaction, ont révélé des déficits importants dans l’exploration, la thigmotaxie, la locomotion, le maintien de l’équilibre, l’apprentissage en labyrinthe, la natation, la localisation des granulés de nourriture et les combats (pour les revues, voir Ahl, 1982 ; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Les adultes chez lesquels les moustaches ont été enlevées présentent également des altérations de la posture qui ont pour effet de mettre le museau (et les talons des moustaches) en contact avec des surfaces d’intérêt (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), tandis que les animaux chez lesquels les moustaches sont cueillies peu après la naissance et à plusieurs reprises par la suite présentent des compensations comportementales prononcées à l’âge adulte (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), et montrent un comportement modifié même lorsque les moustaches sont autorisées à repousser (Carvell & Simons, 1996). L’écrêtage des moustaches chez les nourrissons perturbe tôt (jour postnatal 3-5) l’attachement des mamelons et les entassements (Sullivan et al., 2003). L’une des utilisations les plus intéressantes et les plus exigeantes du sens vibrissal est la prédation. Par exemple, les musaraignes pygmées sont connues pour s’attaquer à des insectes tels que les grillons qui sont eux-mêmes très agiles et presque aussi gros que la musaraigne elle-même. Anjum et coll. (2006) ont démontré que les indices de forme tactile sont à la fois nécessaires et suffisants pour évoquer et contrôler ces attaques, alors que les indices visuels et olfactifs ne sont pas nécessaires (voir Roth-Alpermann et Brecht, 2009). Les rats sont également des prédateurs efficaces qui peuvent détecter, suivre et immobiliser les proies sans vision (voir, par exemple, Gregoire & Smith, 1975).

Les perturbations de la prédation, à la suite de l’enlèvement ou des dommages des moustaches, ou d’autres comportements tels que l’apprentissage du labyrinthe, la recherche de nourriture, le franchissement d’interstices et les combats, sont vraisemblablement la conséquence de la perte des capacités sensorielles tactiles fondamentales qui utilisent les signaux vibrissaux pour (i) localiser, s’orienter et suivre des objets / surfaces dans l’espace, et (ii) discriminer entre les objets / surfaces en fonction de leurs propriétés tactiles. Ces fonctions perceptives vibrisses sont ensuite examinées plus en détail.

Localisation, orientation et suivi

Localisation et distance d’objet, détection d’orientation. Il a été démontré que les rats utilisent les informations vibrisses dans les tâches suivantes: mesure de l’écart (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), saut d’écart (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), mesure de la position angulaire le long du balayage de la moustache (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), et distinguer l’orientation horizontale par rapport à l’orientation verticale des barres (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et coll. (1970) ont démontré que les rats confrontés à une falaise visuelle ne montrent pas de comportement d’évitement des falaises à moins que leurs moustaches n’aient été taillées. Cette découverte illustre la primauté de la détection tactile vibrissale sur la vision chez ces animaux en ce qui concerne la perception de la profondeur. Ahissar & Knutsen (2008) ont proposé que l’identité du fouet, l’intensité d’activation et le moment du contact par rapport au cycle du fouet fournissent ensemble des informations suffisantes pour localiser la position d’un contact dans l’espace tridimensionnel (élévation, azimut et distance radiale, respectivement) (Voir Ahissar et Knutsen, 2011).

Orientation. Le contact des macrovibrisses avec une surface entraîne souvent une orientation vers cette surface qui est ensuite explorée davantage à l’aide des macro et micro-vibrisses (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et coll. (2012b) ont montré que les rats s’orientaient de manière fiable vers le contact macrovibrissal le plus proche d’un objet inattendu, en se rapprochant progressivement du point de contact le plus proche de l’objet à chaque fouet suivant. Lors de l’exploration d’un objet, le contact ou le brossage des microvibrisses contre la surface est en grande partie synchronisé avec la protraction maximale des macrovibrisses et avec un motif spécial ou une inhalation rapide appelé « reniflement » (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Il a été démontré que l’ablation bilatérale à long terme des moustaches réduit l’orientation vers un stimulus tactile sur le museau (Symons & Tees, 1990). Lorsque les différentes modulations du contrôle actif du fouet sont considérées ensemble, il est possible de les considérer comme faisant partie d’un système d’orientation général qui déplace à la fois la « fovéa » tactile, à l’extrémité du museau, vers des points d’intérêt et modifie en même temps les positions des moustaches dans le réseau plus large de manière à augmenter le nombre de contacts de moustaches dans une zone attentionnelle (Mitchinson et Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Détection de mouvement. L’importance des vibrisses pour la capture de proies chez les musaraignes (Anjum et al., 2006), et dans mouse-killing in rats (Gregoire & Smith, 1975) suggère que ces animaux pourraient être en mesure d’estimer certains paramètres de mouvement de leurs cibles en utilisant des informations vibrisses. Dans le cas de la musaraigne étrusque, l’utilisation efficace des moustaches dans la capture de proies semble dépendre de l’expérience (Anjum et Brecht, 2012).

Discrimination tactile

Discrimination de texture. Études initiales de la discrimination des textures vibrissales (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et coll., 1992) ont montré que les rats peuvent être entraînés à discriminer de manière fiable plusieurs textures en utilisant uniquement leurs macrovibrissae, et peuvent faire de fines distinctions avec des seuils sensoriels similaires à ceux des humains. Il a été démontré que le mouvement d’une moustache individuelle à travers une texture donne lieu à une vibration caractéristique de la moustache ou  » signature cinétique  » qui serait à la base des discriminations sensorielles (Diamond et al., 2008; Hipp et coll., 2006; Wolfe et coll., 2008; Arabzadeh et coll.,2009).

Flux d’air / courants d’eau / vibrations. Les courants d’air ou d’eau sont des stimuli efficaces pour générer des réponses aux signaux vibrissaux (par exemple chez le rat, Hutson & Masterton, 1986; chez les phoques, Dehnhardt et al., 2001). Les vibrisses de rat devraient également être capables de discriminer des vibrations de fréquences appropriées soit appliquées directement à l’arbre vibrissal, soit transmises dans l’air sous forme d’ondes sonores (Shatz & Christensen, 2008).

Discrimination de forme. Par rapport à la texture (microgéométrie), la forme et les autres propriétés macrogéométriques sont relativement peu étudiées chez le rat. Brecht et coll. (1997) ont montré que les rats peuvent distinguer les biscuits triangulaires des biscuits carrés (chacun de 6 mm de côté) à l’aide de leurs moustaches, bien que les preuves suggèrent que les microvibrisses sont utilisées dans cette tâche aux côtés des macrovibrisses. Des expériences sur des musaraignes, utilisant des répliques de proies artificielles, suggèrent que ces animaux pourraient réagir à certaines propriétés macrogéométriques des proies (Anjum et al., 2006). Dehnhardt et ses collègues ont montré que les phoques peuvent distinguer la taille et la forme de leurs vibrisses (Dehnhardt & Ducker, 1996). Des expériences avec des systèmes vibrissaux artificiels montrent que la forme 3D de surfaces complexes peut, en principe, être récupérée à partir de données vibrissales (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Discrimination numérique. Davis et coll. (1989) ont démontré que les rats peuvent être entraînés à discriminer 2, 3 ou 4 traits antéro-postérieurs sur leurs vibrisses, mais pas sur leurs flancs. Ce résultat est révélateur de la mémoire vibrissale à court terme et d’une certaine capacité énumérative dans le système vibrissal.

Locomotion

L’émergence d’un contrôle actif des moustaches parallèlement à la locomotion pendant le développement (Grant et al., 2012a) suggère une relation potentiellement étroite entre la détection vibrissale et le contrôle de la locomotion. Niederschuh et coll. (2015) ont étudié le mouvement rythmique des moustaches parallèlement à la démarche locomotrice chez des rats courant sur un tapis roulant avec ou sans vibrisses intactes. Tout en argumentant contre un couplage étroit entre le fouet et la course, ils suggèrent un rôle probable pour les vibrisses mystaciales dans le placement des pieds, en outre, ils ont constaté que les vibrisses carpiennes (poignet) peuvent aider l’animal à surveiller sa vitesse de déplacement. Cette hypothèse est étayée par des preuves comparatives montrant que, chez onze espèces de petits mammifères, le placement des pattes avant se situe de manière fiable dans la zone de contact avec le sol du champ de moustaches (Grant et al. 2018) et que la taille du champ vibrissal est constamment plus large que la patte avant. Cependant, il semble que le sens vibrissal puisse être utilisé dans différents modes de locomotion en fonction de la vitesse de déplacement. Plus précisément, chez le rat, la marche semble s’accompagner de larges balayages de moustaches, tandis que la course s’accompagne de la protraction de moustaches devant l’animal avec un mouvement oscillatoire beaucoup moins en avant et en arrière (Arkley et al., 2014). Ce modèle suggère un passage de l’utilisation des moustaches pour explorer la surface du sol, peut-être pour trouver de bons emplacements pour les chutes, à un endroit où les moustaches sont principalement utilisées pour la détection d’obstacles et l’évitement des collisions. Chez le rat, il a été démontré qu’un réseau de trois moustaches sur la face inférieure du menton, appelé moustaches  » trident « , traînait le long du sol pendant la locomotion exploratoire (Thé et al., 2013), suggérant que ces moustaches pourraient fournir à l’animal des informations sur sa vitesse et sa direction de cap. La valeur des moustaches dans les tâches locomotrices complexes, telles que l’escalade, est indiquée par des preuves que les petits mammifères arboricoles, en particulier les mammifères nocturnes, ont des macrovibrisses plus longues que les espèces terrestres similaires (Ahl, 1986; Sokolov et Kulikov, 1987). Des expériences de mouvement sur des surfaces plus complexes, et en l’absence de lumière, seront nécessaires pour mieux comprendre l’importance des vibrisses pour le contrôle de la locomotion chez les mammifères terrestres.

Figure 4 : Le rôle des vibrisses dans la locomotion. À gauche, lors de l’exploration d’un nouvel environnement, un rat garde généralement son museau près du sol en faisant de nombreux contacts avec les moustaches et en effectuant de larges balayages. Au centre, dans un environnement familier, lorsqu’il est motivé à bouger rapidement, la tête est maintenue plus haut avec moins de moustaches en contact avec le sol; les vibrisses sont poussées vers l’avant, ce qui fait des balayages plus petits et suggère un rôle dans la détection des obstacles et l’évitement des collisions (voir Arkley et al., 2014). À droite, les rongeurs scansoriaux (arboricoles) et nocturnes, comme ce loir, ont des moustaches plus longues, ce qui implique un rôle pour les vibrisses dans l’escalade, en particulier dans l’obscurité (voir Arkley et al., 2017, et cette vidéo).

Comportement social

Chez les rongeurs, les vibrisses sont également utilisées lors des comportements sociaux. En règle générale, lors de rencontres entre des rats résidents et des rats intrus, le contact physique est souvent initié par un contact de moustache à moustache, suivi d’un comportement agressif potentiel. De tels nez-off, ainsi que d’autres comportements tels que le bavardage des dents et les postures de menace, peuvent être utilisés pour transmettre des signaux sociaux tels que la soumission ou la domination. Une étude de l’interaction moustache-moustache chez le rat a révélé que le contexte social de l’interaction module l’activité liée à moustache dans le cortex somatosensoriel primaire (Bobrov et al., 2014).

Développement de la fonction vibrissale

Figure 5: Comportement en groupe des chiots de rat de 6 jours.

Le développement du système vibrissal a été étudié de manière plus approfondie chez le rat. Les chiots de rat naissent avec un champ de moustaches intact constitué de vibrisses très fines et immobiles, invisibles à l’œil nu. Les moustaches atteignent leur taille adulte au cours du premier mois de vie, cependant, les rats qui supportent la dénervation du coussinet de moustaches développent des moustaches plus fines et plus petites que celles des adultes normaux (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Le fouet commence vers les jours postnataux 11 à 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), avant l’ouverture des yeux, et atteint des amplitudes et des caractéristiques adultes à la fin de la troisième semaine postnatale. Le début du contrôle actif du fouet apparaît quelques jours après l’apparition initiale du fouet bilatéral synchronisé (Grant et al., 2012a). Avant le début du fouettage, les rats néonatals montrent une activation comportementale en réponse à la stimulation des moustaches et un apprentissage tactile dans un paradigme classique d’évitement du conditionnement (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Des micro-mouvements des vibrisses au cours de la première semaine de vie ont également été observés (Grant et al., 2012a). Les petits de rats sont capables de s’orienter vers des contacts avec des congénères voisins avant que leurs yeux ne s’ouvrent, ce qui implique un rôle important pour les macrovibrissae dans le maintien du contact avec des congénères (Grant et al., 2012b). L’émergence de la détection tactile vibrissale chez le rat peut être parallèle à l’augmentation progressive des capacités motrices de ces animaux qui permettent à la locomotion verticale des adultes de se produire à peu près au même moment que le début du fouet. L’expérience tactile peut être très différente pour les rats néonatals que pour les adultes à la fois en raison de la petite taille et de l’immobilité relative des moustaches, et parce que les chiots passent une grande partie de leur temps dans des « blottis » avec des camarades de litière, ce qui est susceptible de produire une stimulation des moustaches dans de nombreuses directions différentes. Le comportement vibrissal chez les rats âgés de 2 à 21 jours est illustré dans cette vidéo.

Conclusion

L’intérêt pour le système vibrissal des rongeurs a souvent découlé de son accessibilité en tant que modèle de traitement sensoriel des mammifères, plutôt que de la perspective d’essayer de comprendre son rôle dans la vie de l’animal. Pour cette raison, une caractérisation précise de la contribution du toucher vibrissal au comportement du rat ou de la souris est loin d’être acquise. Nous soutenons qu’une telle compréhension sera importante pour comprendre le traitement des signaux vibrisses dans tout le cerveau; après tout, pour comprendre le fonctionnement d’un système, il devrait certainement être utile de savoir comment il est utilisé.

Laboratoire Tactile actif @Sheffield (ATL@S). Lien vers le laboratoire des auteurs.

La chaîne YouTube d’ATL@S propose des vidéos illustrant le comportement vibrissal chez les animaux et les robots biomimétiques.

Moustaches! Une sensation pour l’obscurité. Un court article sur la fonction vibrissale écrit pour le magazine California Wild par Kathleen Wong.

Références internes

• Ahissar, E et Knutsen, P (2011). Codage de localisation vibrissale. Scholarpedia 6:6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M et Diamond, M (2009). Décodage de texture vibrissale. Scholarpedia 4(4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Haidarliu, S (2015). Musculature fouettée. Scholarpedia 10(4):32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Hanke, W et Dehnhardt, G (2015). Toucher vibrissal chez les pinnipèdes. Scholarpedia 10(3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Klatzky, R et Reed, C L (2009). Exploration haptique. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Knutsen, P (2015). Cinématique de fouettage. Scholarpedia 10:7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Lepora, N (2015). Perception tactile active. Scholarpedia 10:32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Mitchinson, B (2015). Attention tactile dans le système vibrissal. Scholarpedia 10:32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Reep, R et Sarko, D K (2009). Cheveux tactiles chez les lamantins. Scholarpedia 4(4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Roth-Alpermann, C et Brecht, M (2009). Toucher vibrissal chez la musaraigne étrusque. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)
• Zeigler, P et Keller, A (2009). Génération de motifs de fouettage. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (voir aussi les pages mmm-nnn de ce livre)

Références externes

• Ahissar, E et Knutsen, P M (2008). Localisation d’objets avec moustaches. Cybernétique biologique 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Preuve de l’utilisation de vibrisses dans la natation chez Sigmo don fulviventer. Comportement animal 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Le rôle des vibrisses dans le comportement – Une revue de statut. Communications sur la recherche vétérinaire 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Relation de la longueur vibrissale et des habitudes chez les Sciuridés. Journal de mammalogie 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J et Brecht, M (2006). Guidage tactile de la capture des proies chez les musaraignes étrusques. Actes de l’Académie nationale des Sciences des États-Unis d’Amérique 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F et Brecht, M (2012). L’expérience tactile façonne le comportement de capture des proies chez les musaraignes étrusques. Frontiers in Behavioral Neuroscience 6:28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B et Prescott, T J (2014). Changement de stratégie dans la détection active vibrissale pendant la locomotion du rat. Biologie actuelle 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Le toucher des moustaches guide l’exploration de la canopée chez un rongeur arboricole nocturne, le loir noisetier (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Feb; 203 (2): 133-142.
• Berg, R W et Kleinfeld, D (2003). Battement rythmique par le rat: La rétraction ainsi que la protraction des vibrisses sont sous contrôle musculaire actif. Journal de neurophysiologie 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P et Zeigler, H P (1996). Fouetter conditionné dans le rat. Recherche motrice somatosensorielle & 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P et Brecht, M (2014). La représentation du toucher facial social dans le cortex du baril de rat. Biologie actuelle 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B et Merzenich, M M (1997). Architecture fonctionnelle des vibrisses mystaciales. Recherche sur le cerveau comportemental 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E et Simons, D J (1990). Analyses biométriques de la discrimination tactile vibrissale chez le rat. Le Journal des neurosciences 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E et Simons, D J (1996). Une expérience tactile anormale au début de la vie perturbe le toucher actif. Le Journal des neurosciences 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A et Morrison, S (1989). Discrimination numérique par des rats (Rattus norvegicus) utilisant le toucher corporel et vibrissal. Journal de psychologie comparée 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G et Ducker, G (1996). Discrimination tactuelle de la taille et de la forme par un otarie de Californie (Zalophus californianus). Apprentissage des animaux & Comportement 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W et Bleckmann, H (2001). Sentier hydrodynamique chez les phoques communs (Phoca vitulina). Science 293 (5527): 102-104.
• Diamant, M E; von Heimendahl, M et Arabzadeh, E (2008). Discrimination de texture médiée par les moustaches. Biologie PLoS 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G et Prescott, T J (2009). Dépendance du type de contact de la classification des textures dans un robot mobile à moustaches. Robots autonomes 26 (4): 223-239. doi: 10.1007/s10514-009-9109- z.
• Gao, P; Ploog, B O et Zeigler, H P (2003). Le fouettage comme réponse « volontaire »: Contrôle opérationnel des paramètres de fouettage et des effets de la dénervation des moustaches. Recherche motrice somatosensorielle & 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C et Prescott, T J (2009). Détection tactile active chez le rat: Contrôle anticipatif et réglementaire des mouvements des moustaches lors de l’exploration de la surface. Journal de neurophysiologie 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B et Prescott, T J (2012a). Le développement du contrôle des moustaches chez le rat en relation avec la locomotion. Psychobiologie du développement 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L et Prescott, T J (2012b). Le rôle de l’orientation dans la détection tactile vibrissale. Frontiers in Behavioral Neuroscience 6:39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J et Prescott, T J (2013). The evolution of active vibrissal sensing in mammals: Evidence from vibrissal musculature and function in the marsupial opossum Monodelphis domestica. Le Journal de biologie expérimentale 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; et Prescott, T J (2018). La détection tactile des moustaches guide la locomotion chez les petits mammifères quadrupèdes. Proc. R. Soc. D 285:20180592.
• Grégoire, S E et Smith, D E (1975). Mouse-killing in the rat: Effects of sensory deficits on attack behaviour and stereotyped morting. Comportement animal 23 (Partie 1): 186-191.
• Guic-robles, F; Guajardo, G et Valdivieso, C (1989). Les rats peuvent apprendre une discrimination de rugosité en utilisant uniquement leur système vibrissal. Recherche sur le cerveau comportemental 31:285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M et Bravo, H (1992). La discrimination de la rugosité vibrissale est barrel dépendante du cortex. Recherche sur le cerveau comportemental 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W et Felbain-Keramidas, S L (1977). Approches comportementales et neuronales de la fonction des vibrisses mystaciales. Bulletin psychologique 84 (3): 477-488.
• Hartmann, J (2001). Capacités de détection active du système de moustaches de rat. Robots autonomes 11:249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Signaux de texture dans les vibrations des moustaches. Journal de neurophysiologie 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A et Masterton, R B (1986). L’apport sensoriel du fût cortical d’une seule vibrissa. Journal de neurophysiologie 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W et Glickstein, M (2000). Moustaches, barils et voies efférentes corticales dans le croisement des interstices par les rats. Journal de neurophysiologie 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V et Brecht, M (2004). Types de fibres du muscle de moustache intrinsèque et comportement de fouet. Le Journal des neurosciences 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D et Moller, R (2007). Moustaches biomimétiques pour la reconnaissance des formes. Robotique et systèmes Autonomes 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M et Ahissar, E (2006). Localisation d’objets haptiques dans le système vibrissal: Comportement et performance. Le Journal des neurosciences 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M et Nicolelis, M A (2001). Propriétés comportementales du système somatosensoriel du trijumeau chez les rats effectuant des discriminations tactiles dépendantes de la moustache. Le Journal des neurosciences 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S et Philip Zeigler, H (2006). Développement des macrovibrissae de rongeurs: Effets de la dénervation néonatale des moustaches et de l’énucléation néonatale bilatérale. Recherche motrice somatosensorielle & 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M S et Sullivan, R M (1999). Vibrisses – comportement et conditionnement évoqués avant l’ontogenèse fonctionnelle du cortex vibrisses somatosensoriel. Le Journal des Neurosciences 19 (12): 5131-5137.
• Landers, M et Zeigler, P H (2006). Développement du fouettage des rongeurs: Entrée du trijumeau et génération de motifs centraux. Recherche motrice somatosensorielle & 23 (1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A et Kleinfeld, D (2007). Perception spatiale active dans le système sensorimoteur à balayage de vibrissa. Biologie PLoS 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E et Meyer, M E (1992). The effects of bilateral and unilateral vibrissotomy on behavior within aquatic and terrestrial environments. Physiologie & Comportement 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A et Prescott, T J (2007). Contrôle de la rétroaction en détection active: Le fouettage exploratoire du rat est modulé par le contact avec l’environnement. Actes de la Société Royale B: Sciences biologiques 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et coll. (2011). Détection vibrissale active chez les rongeurs et les marsupiaux. Transactions philosophiques de la Royal Society B: Sciences biologiques 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B et Prescott, T J (2013). Les mouvements des moustaches révèlent l’attention spatiale: Un modèle informatique unifié de contrôle de détection active chez le rat. Biologie computationnelle PLOS 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H et Schmidt, M (2015). Le rôle de la détection vibrissale dans le contrôle de la position des membres antérieurs lors de la locomotion itinérante chez le rat (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologie 118(1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L et Frostig, R D (2005). Discrimination basée sur les moustaches de l’orientation des objets déterminée avec un paradigme d’entraînement rapide. Neurobiologie de l’Apprentissage et de la mémoire 83 (2): 134-142.
• Prescott, T J; Wing, A et Diamond, M E (2011). Détection tactile active. Transactions philosophiques de la Société Royale B: Sciences biologiques. 366(1581): 2989-2995.
• Riz, F L (1995). Aspects comparatifs de la structure et du développement du baril. Dans : E G Jones et I T Diamond (Éd.), Le Cortex Cérébral Volume II: Le Cortex du Canon des Rongeurs. New York : Presse plénière.
• Richardson, F (1909). Une étude du contrôle sensoriel chez le rat. Supplément de Monographies psychologiques 12(1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D et Ebner, F F (2003). Contact vibrissa unilatéral: Changements d’amplitude mais pas de synchronisation des battements rythmiques. Recherche motrice somatosensorielle & 20:163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J et Neeb, R (1970). Rôle des vibrisses pour la perception de la profondeur chez le rat (Rattus norvegicus). Comportement animal 18 (Partie 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S et Ebner, F F (2005). Comparaison du mouvement bilatéral des moustaches chez les rats adultes à exploration libre et à tête fixe. Recherche motrice somatosensorielle & 22:97-114.
• Shatz, L F et Christensen, C W (2008). La réponse en fréquence des vibrisses de rat au son. Le Journal de la Société acoustique d’Amérique 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V E et Kulikov, V F (1987). La structure et la fonction de l’appareil vibrissal chez certains rongeurs. Mammalia 51:125-138.
• Solomon, J H et Hartmann, M J (2006). Biomécanique: moustaches robotiques utilisées pour détecter les caractéristiques. Nature 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Caractériser la signification fonctionnelle des vibrisses néonatales du rat avant le début du fouet. Recherche motrice somatosensorielle & 20 (2): 157-162.
• Symons, L A et Tees, R C (1990). Un examen des conséquences comportementales intramodales et intermodales de l’élimination à long terme des vibrisses chez le rat. Psychobiologie du développement 23 (8): 849-867.
• Thé, L; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E et Brecht, M (2013). Structure, fonction et représentation corticale du trident à moustaches sous-maxillaires du rat. Le Journal des neurosciences 33: 4815-4824.
• Towal, R B et Hartmann, M J (2006). Les asymétries droite-gauche dans le comportement de fouettage des rats anticipent les mouvements de la tête. Le Journal des neurosciences 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). La fonction des vibrisses dans le comportement du rat blanc. Monographies de comportement 1:1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T et Toldi, J (1993). Compensation d’un déficit sensoriel infligé aux animaux nouveau-nés et adultes – Une étude comportementale. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analyse du reniflement chez le rat albinos. Comportement 22:223-244.
• Wineski, L E (1985). Morphologie faciale et mouvement vibrissal chez le Hamster doré. Journal de morphologie 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et coll. (2008). Codage de texture dans le système de moustaches de rat: Glissement-bâton contre résonance différentielle. Biologie PLoS 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C et Schwartz, R H (1975). Études anatomiques comparatives du cortex facial SmL avec une référence particulière à l’apparition de « barils » dans la couche IV. Journal of Comparative Neurology 164 (1): 79-94.