Diatomées

Diatomées
diatomées marines Crédit Photo: Prof. Gordon T. Taylor, Université de Stony Brook, États-Unis
Classification scientifique
Domaine : Eukaryota Royaume : Chromalvéolata Phylum : Heterokontophyta Classe: Bacillariophycées
Commandes
Centrales Centrales

La diatomée est le nom commun d’un groupe important d’algues unicellulaires ou (moins couramment) coloniales comprenant le taxon protiste Bacillariophyceae (ou Bacillariophyta), caractérisé par des parois cellulaires uniques de silice (dioxyde de silicium hydraté). Appelées frustules, ces parois cellulaires sont généralement constituées de deux côtés asymétriques superposés et imbriqués avec une fente évidente entre eux, d’où le nom de groupe « diatomée », qui vient du grec διά (dia), qui signifie « à travers », et τέμνειν (temnein), qui signifie « couper », et donc « couper en deux ». »La plupart des diatomées sont microscopiques.

Les coquilles de silice (frustules) des diatomées présentent une grande diversité de formes, certaines assez complexes et ornées. La beauté de ces organismes, observée au microscope, leur a valu d’être appelés « joyaux de la mer ». »

Ces eucaryotes sont l’un des types de phytoplancton les plus courants. On les trouve en grand nombre dans presque toutes les eaux du monde, d’eau douce et saline, et on les trouve également dans le sol humide et dans l’humidité des plantes. Écologiquement, ils sont très importants, servant de base aux chaînes alimentaires de nombreux animaux, en particulier dans les environnements océaniques où ils sont responsables d’une grande partie de la production primaire. De plus, les diatomées sont la source d’une grande partie du pétrole et leurs dépôts forment de la terre de diatomées, qui est utilisée pour l’isolation, la fabrication de dynamite, une aide à la filtration, des abrasifs doux, un absorbant pour les liquides, la litière pour chats et d’autres fins. Les communautés de diatomées vivantes sont un outil populaire pour surveiller les conditions environnementales, passées et présentes, et sont couramment utilisées dans les études de la qualité de l’eau.

Des preuves fossiles suggèrent que les diatomées sont nées pendant ou avant le début du Jurassique.

Vue d’ensemble et description

Les diatomées sont un type d’hétérokontes (phylum Heterokontophyta), une lignée majeure d’eucaryotes qui comprend à la fois des autotrophes (par exemple des algues dorées) et des hétérotrophes (par exemple des moisissures d’eau). La plupart sont des algues, allant du varech multicellulaire géant aux diatomées principalement unicellulaires.Les algues hétérokontes ont des chloroplastes entourés de quatre membranes. Comptée de la membrane la plus externe à la membrane la plus interne, la première membrane est continue avec le réticulum endoplasmique chloroplastique de l’hôte, ou cER. La deuxième membrane présente une barrière entre la lumière du réticulum endoplasmique et le chloroplaste, qui représente les deux membranes suivantes, à l’intérieur desquelles se trouvent les membranes thylakoïdes. Cette disposition des membranes suggère que les chloroplastes hétérokontes ont été obtenus à partir de la réduction d’une algue rouge symbiotique eucaryote. Les chloroplastes contiennent de manière caractéristique de la chlorophylle a et de la chlorophylle c, et généralement le pigment accessoire fucoxanthine, leur donnant une couleur brun doré ou vert brunâtre.

Plusieurs espèces de diatomées d’eau douce.

Il existe plus de 200 genres de diatomées vivantes, et on estime qu’il existe environ 100 000 espèces existantes (Round et Crawford, 1990; Canter-Lund et Lund, 1995). La plupart des diatomées sont unicellulaires, bien qu’elles puissent exister sous forme de colonies sous forme de filaments ou de rubans (par exemple Fragillaria), d’éventails (Méridion), de zigzags (Tabellaria) ou de colonies étoilées (Asterionella).

Les diatomées sont un groupe répandu et peuvent être trouvées dans les océans, dans les lacs et les cours d’eau d’eau douce, dans les sols et sur les surfaces humides. La plupart vivent pélagiquement en eau libre, bien que certains vivent sous forme de films de surface à l’interface eau-sédiments (benthique), ou même dans des conditions atmosphériques humides. Ils sont particulièrement importants dans les océans, où on estime qu’ils contribuent jusqu’à 45 % de la production primaire totale des océans (Mann, 1999). Bien que généralement microscopiques, certaines espèces de diatomées peuvent atteindre jusqu’à 2 millimètres de longueur.

Les cellules de diatomées sont contenues dans une paroi cellulaire unique en silicate (acide silicique) comprenant deux valves (ou coquilles) distinctes. Les parois des cellules de diatomées sont également appelées frustules ou tests. Le frustule est composé presque uniquement de silice, à base d’acide silicique, et est recouvert d’une couche de substance organique, parfois de pectine. Les deux sections qui se chevauchent de la structure du frustule sont l’épithèque et l’hypothèque, l’épithèque recouvrant l’hypothèque un peu comme les deux moitiés qui se chevauchent d’une boîte de pétri. Cette caractéristique de chevauchement permet à la diatomée d’obtenir un mouvement limité. En outre, le chevauchement permet une marge de croissance interne supplémentaire. La structure des frustules contient également de nombreux pores et fentes qui permettent à la diatomée d’accéder à l’environnement extérieur pour des processus tels que l’élimination des déchets et la sécrétion de mucilage. La silice biogénique dont est composée la paroi cellulaire est synthétisée intracellulairement par polymérisation de monomères d’acide silicique. Ce matériau est ensuite extrudé à l’extérieur de la cellule et ajouté à la paroi.

Chez la plupart des espèces, lorsqu’une diatomée se divise pour produire deux cellules filles, chaque cellule conserve l’une des deux valves et en développe une plus petite. En conséquence, après chaque cycle de division, la taille moyenne des cellules de diatomées dans la population diminue. Une fois que ces cellules atteignent une certaine taille minimale, plutôt que de simplement se diviser végétativement, elles inversent ce déclin en formant une auxospore. Cela augmente en taille pour donner naissance à une cellule beaucoup plus grande, qui revient ensuite à des divisions diminuant la taille. La production d’auxospores est presque toujours liée à la méiose et à la reproduction sexuée.

Les chloroplastes brun jaunâtre de la diatomée sont typiques des hétérokontes, avec quatre membranes et contenant des pigments tels que la fucoxanthine.

Les diatomes individuels manquent généralement de flagelles, mais les flagelles sont présents dans les gamètes et ont la structure hétérokonte habituelle, sauf qu’ils ne possèdent pas les poils (mastigonèmes) caractéristiques dans d’autres groupes. La plupart des diatomées sont non mobiles, bien que certaines se déplacent par flagellation. Comme leurs parois cellulaires relativement denses les font couler facilement, les formes planctoniques en eau libre reposent généralement sur un mélange turbulent des couches supérieures par le vent pour les maintenir en suspension dans les eaux de surface éclairées par le soleil. Certaines espèces régulent activement leur flottabilité avec des lipides intracellulaires pour contrer le naufrage.

La décomposition et la décomposition des diatomées conduisent à des sédiments organiques et inorganiques (sous forme de silicates). La composante inorganique de ces sédiments peut conduire à une méthode d’analyse des environnements marins passés par des carottages de fonds océaniques ou de boues de baie, car la matière inorganique est noyée dans le dépôt d’argiles et de limons et forme un enregistrement géologique permanent de ces strates marines.

Classification

Sélections des Kunstformen der Natur (Formes d’art de la Nature) d’Ernst Haeckel de 1904, montrant des frustules pennées (à gauche) et centrées (à droite).

La classification des hétérokontes n’est toujours pas réglée, et ils peuvent être traités comme une division (ou un phylum), un royaume ou quelque chose entre les deux. En conséquence, des groupes comme les diatomées peuvent être classés n’importe où, de la classe (généralement appelée Bacillariophyceae) à la division (généralement appelée Bacillariophyta), avec des changements correspondants dans les rangs de leurs sous-groupes. Les diatomées sont aussi parfois appelées Diatomophycées de classe.

Les diatomées sont traditionnellement divisées en deux ordres: les diatomées centrées (Centrales), qui sont symétriques radialement, et les diatomées pennées (Pennales), qui sont symétriques bilatéralement. Les premiers sont paraphylétiques aux seconds. Une classification plus récente (Round et Crawford, 1990) divise les diatomées en trois classes : les diatomées centrées (Coscinodiscophyceae), les diatomées pennées sans raphé (Fragilariophyceae) et les diatomées pennées avec un raphé (Bacillariophyceae). Il est probable qu’il y aura d’autres révisions à mesure que la compréhension de leurs relations augmentera.

Round & Crawford (1990) et Hoek et al. (1995) fournissent une couverture plus complète de la taxonomie des diatomées.

Écologie

Un budget du cycle du silicium de l’océan (Treguer et al. 1995)

Les diatomées se produisent dans pratiquement tous les environnements contenant de l’eau. Cela inclut non seulement les océans, les mers, les lacs et les cours d’eau, mais aussi le sol.

Les formes planctoniques dans les milieux d’eau douce et marins présentent souvent un mode de vie « boom and bust » (ou « floraison et buste »). Lorsque les conditions dans la couche supérieure mixte (nutriments et lumière) sont favorables (p. ex. au début du printemps) leur avantage concurrentiel (Furnas, 1990) leur permet de dominer rapidement les communautés de phytoplancton ( » boom  » ou  » floraison « ). En tant que tels, ils sont souvent classés comme des stratèges r opportunistes (c’est-à-dire les organismes dont l’écologie est définie par un taux de croissance élevé, r).

Lorsque les conditions deviennent défavorables, généralement en cas d’épuisement des nutriments, les cellules de diatomées augmentent généralement en vitesse de descente et sortent de la couche mixte supérieure (« buste »). Ce naufrage est induit soit par une perte de contrôle de la flottabilité, soit par la synthèse de mucilage qui colle les cellules des diatomées, soit par la production de lourdes spores au repos. L’enfoncement hors de la couche mixte supérieure élimine les diatomées des conditions hostiles à la croissance, y compris les populations de brouteurs et les températures plus élevées (qui augmenteraient autrement le métabolisme cellulaire). Les cellules atteignant des eaux plus profondes ou le fond marin peu profond peuvent alors se reposer jusqu’à ce que les conditions redeviennent plus favorables. En haute mer, de nombreuses cellules qui s’enfoncent sont perdues dans les profondeurs, mais les populations refuges peuvent persister près de la thermocline.

En fin de compte, les cellules de diatomées de ces populations au repos réintègrent la couche mixte supérieure lorsque le mélange vertical les entraîne. Dans la plupart des cas, ce mélange reconstitue également les nutriments dans la couche mixte supérieure, préparant le terrain pour la prochaine série de fleurs de diatomées. En haute mer (loin des zones de remontée continue des eaux (Dugdale et Wilkerson, 1998), ce cycle de floraison, de floraison, puis de retour aux conditions d’avant la floraison se produit généralement sur un cycle annuel, les diatomées ne prévalant qu’au printemps et au début de l’été. Dans certains endroits, cependant, une floraison automnale peut se produire, causée par la rupture de la stratification estivale et l’entraînement des nutriments alors que les niveaux de lumière sont encore suffisants pour la croissance. Comme le mélange vertical augmente et que les niveaux de lumière diminuent à l’approche de l’hiver, ces fleurs sont plus petites et ont une durée de vie plus courte que leurs équivalents printaniers.

En pleine mer, la condition qui provoque généralement la fin des fleurs de diatomées (printemps) est un manque de silicium. Contrairement à d’autres nutriments, ce n’est qu’un besoin majeur des diatomées et il n’est pas régénéré dans l’écosystème planctonique aussi efficacement que, par exemple, les nutriments azotés ou phosphorés. Cela peut être vu sur les cartes des concentrations en nutriments de surface — à mesure que les nutriments diminuent le long des gradients, le silicium est généralement le premier à être épuisé (suivi normalement par l’azote puis le phosphore).

En raison de ce mode de vie florissant, on pense que les diatomées jouent un rôle disproportionné dans l’exportation du carbone des eaux de surface océaniques (Smetacek, 1985; Dugdale et Wilkerson, 1998). De manière significative, ils jouent également un rôle clé dans la régulation du cycle biogéochimique du silicium dans l’océan moderne (Treguer et al. 1995; Yool et Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

L’utilisation du silicium par les diatomées est considérée par de nombreux chercheurs comme la clé de leur succès écologique. Dans une étude désormais classique, Egge et Aksnes (1992) ont constaté que la domination des diatomées sur les communautés de mésocosmes était directement liée à la disponibilité de silicate. Lorsque la teneur en silicium approche une concentration de 2 mmol m-3, les diatomées représentent généralement plus de 70% de la communauté phytoplanctonique. Raven (1983) a noté que, par rapport aux parois cellulaires organiques, les troncs de silice nécessitent moins d’énergie pour être synthétisés (environ 8 % d’une paroi organique comparable), ce qui pourrait représenter une économie importante sur le budget énergétique global des cellules. D’autres chercheurs (Milligan et Morel, 2002) ont suggéré que la silice biogénique dans les parois des cellules à diatomées agit comme un agent tampon efficace du pH, facilitant la conversion du bicarbonate en CO2 dissous (qui est plus facilement assimilé). Malgré les avantages possibles conférés par le silicium, les diatomées ont généralement des taux de croissance plus élevés que les autres algues de taille correspondante (Furnas, 1990).

Pour ceux qui souhaitent collecter des diatomées pour une observation personnelle, on trouve souvent des diatomées vivantes accrochées en grand nombre à des algues filamenteuses, ou formant des masses gélatineuses sur diverses plantes submergées. Cladophora est fréquemment couvert de Cocconeis, une diatomée de forme elliptique; Vaucheria est souvent couvert de petites formes. Les diatomées sont fréquemment présentes sous la forme d’un revêtement brun et glissant sur les pierres et les bâtons submergés, et peuvent être vues comme « ruisselant » avec le courant de la rivière. La boue de surface d’un étang, d’un fossé ou d’un lagon donnera presque toujours des diatomées. On peut les faire émerger en remplissant un pot d’eau et de boue, en l’enveloppant dans du papier noir et en laissant la lumière directe du soleil tomber à la surface de l’eau. En une journée, les diatomées arriveront au sommet dans une écume et pourront être isolées. De plus, comme les diatomées constituent une partie importante de la nourriture des mollusques, des tuniciers et des poissons, les voies alimentaires de ces animaux donnent souvent des formes qui ne sont pas facilement fixées par d’autres moyens. Les diatomées marines peuvent être prélevées par échantillonnage direct de l’eau, bien que les formes benthiques puissent être fixées en grattant les balanes, les coquilles d’huîtres et d’autres coquilles (Chamberlain, 1901).

Archives fossiles

Les premières diatomées fossiles connues datent du jurassique inférieur (~ 185 Ma), bien que l’horloge moléculaire et les preuves sédimentaires suggèrent une origine antérieure (Kooistra et Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Il a été suggéré que leur origine pourrait être liée à l’extinction de masse de la fin du Permien (~ 250 Ma), après laquelle de nombreuses niches marines ont été ouvertes (Medlin et al. 1997). L’écart entre cet événement et le moment où les diatomées fossiles apparaissent pour la première fois peut indiquer une période où les diatomées n’étaient pas stériles et où leur évolution était cryptique (Raven et Waite, 2004). Depuis l’avènement de la silicification, les diatomées ont fait une impression significative sur le registre fossile, avec d’importants gisements de diatomées fossiles trouvés dès le Crétacé inférieur, et certaines roches (terre de diatomées, diatomite) étant composées presque entièrement d’entre elles.

Bien que les diatomées aient pu exister depuis le Trias, le moment de leur ascension et de leur « reprise » du cycle du silicium est plus récent. Avant le phanérozoïque (avant 544 Ma), on pense que les processus microbiens ou inorganiques régulaient faiblement le cycle du silicium de l’océan (Siever 1991; Kidder et Erwin 2001; Grenne et Slack 2003). Par la suite, le cycle semble dominé (et plus fortement régulé) par les radiolaires et les éponges siliceuses, les premiers comme zooplancton, les seconds comme filtreurs sédentaires principalement sur les plateaux continentaux (Racki et Cordey, 2000). Au cours des 100 derniers millions d’années, on pense que le cycle du silicium a été encore plus contrôlé, et que cela découle de l’ascendant écologique des diatomées.

Cependant, le moment précis de la « reprise » n’est pas clair, et différents auteurs ont des interprétations contradictoires des archives fossiles. Certaines preuves, telles que le déplacement des éponges siliceuses des étagères (Maldonado et al. 1999), suggère que cette prise de contrôle a commencé au Crétacé (146 Ma à 65 Ma), tandis que les preuves des radiolaires suggèrent que la « prise de contrôle » n’a commencé qu’au Cénozoïque (65 Ma à aujourd’hui) (Harper et Knoll, 1975). Néanmoins, indépendamment des détails du calendrier de « reprise », il est clair que cette révolution la plus récente a installé un contrôle biologique beaucoup plus strict sur le cycle biogéochimique du silicium.

Les chloroplastes hétérokontes semblent provenir de ceux d’algues rouges, plutôt que directement de procaryotes comme on pense qu’ils se sont produits chez les plantes. Cela suggère qu’elles avaient une origine plus récente que de nombreuses autres algues. Cependant, les preuves fossiles sont rares, et ce n’est vraiment qu’avec l’évolution des diatomées elles-mêmes que les hétérokontes font une impression sérieuse sur les archives fossiles.

Séquençage du génome

Le génome entier de la diatomée centrale, Thalassiosira pseudonana, a été séquencé (Ambrust et al. 2004), et le séquençage d’un deuxième génome de diatomée à partir de la diatomée pennée Phaeodactylum tricornutum est en cours. Les premières informations sur les propriétés génomiques du répertoire de gènes de P. tricornutum ont été décrites à l’aide de 1 000 EST (Scala et al. 2002). Par la suite, le nombre d’EST a été porté à 12 000 et la base de données EST de diatomées a été construite pour des analyses fonctionnelles (Maheswari et al. 2005). Ces séquences ont été utilisées pour effectuer une analyse comparative entre P. tricornutum et les protéomes complets putatifs de l’algue verte Chlamydomonas reinhardtii, de l’algue rouge Cyanidioschyzon merolae et de la diatomée centrale T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

Recherche en nanotechnologie

Le dépôt de silice par les diatomées peut également s’avérer utile à la nanotechnologie (Bradbury 2004). Les cellules à diatomées fabriquent de manière répétée et fiable des valves de formes et de tailles particulières, ce qui permet potentiellement aux diatomées de fabriquer des structures à micro ou à nanoéchelle pouvant être utilisées dans une gamme de « widgets », notamment: systèmes optiques; nanolithographie à semi-conducteurs; et même en utilisant des valves à diatomées comme véhicules pour l’administration de médicaments. En utilisant une procédure de sélection artificielle appropriée, des diatomées qui produisent des valves de formes et de tailles particulières pourraient être développées en laboratoire, puis utilisées dans des cultures de chimiostats pour produire en masse des composants à l’échelle nanométrique (Drum et Gordon, 2003).

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Tous les liens récupérés le 24 octobre 2017.

• Simulations informatiques de la formation de motifs chez les diatomées.
• Génome des diatomées – Joint Genome Institute.
• Base de données Diatomées EST – École Normale Supérieure.
• Histoire de la vie et écologie des diatomées – Musée de paléontologie de l’Université de Californie.