Kovamoszat

kovamoszatok
tengeri kovamoszatok fotó: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook Egyetem, USA
tudományos osztályozás
Domain: eukarióta Királyság: Chromalveolata törzs: Heterokontophyta osztály: Bacillariophyceae
rendelések
Centrales Pennales

a kovamoszat az egysejtű vagy (ritkábban) gyarmati algák fő csoportjának általános neve, amely a Protista taxont tartalmazza Bacillariophyceae (vagy Bacillariophyta), amelyet egyedi sejtfalak jellemeznek szilícium-dioxid (hidratált szilícium-dioxid). A frustule-nak nevezett sejtfalak általában két egymást átfedő és egymásba illeszkedő aszimmetrikus oldalból állnak, amelyek között nyilvánvaló hasadás van, ezért a csoport neve” kovamoszat”, amely a görög dia-ból származik, ami azt jelenti, hogy” keresztül”, és a” temnein”, ami azt jelenti, hogy “vágni”, és így “félbevágni”.”A legtöbb kovamoszat mikroszkopikus.

a kovamoszatok szilícium-dioxid-héjai (frustulák) formájukban igen változatosak, némelyik meglehetősen bonyolult és díszes. Ezeknek az organizmusoknak a szépsége, amint azt mikroszkóppal megfigyelték, oda vezetett, hogy “a tenger ékszereinek” nevezték őket.”

ezek az eukarióták a fitoplankton egyik leggyakoribb típusa. Nagy számban megtalálhatók a világ szinte minden vizében, édesvízben és sós vízben, valamint a nedves talajban és a növények nedvességében. Ökológiailag nagyon fontosak, sok állat táplálékláncának alapjául szolgálnak, különösen az óceáni környezetben, ahol az elsődleges termelés nagy részéért felelősek. Ezenkívül a kovamoszatok a kőolaj nagy részének forrása, és lerakódásaik kovaföldet képeznek, amelyet szigetelésre, dinamit előállítására, szűrési segédanyagként, enyhe csiszolóanyagként, folyadékok abszorbenseként, macskaalomként és más célokra használnak. Az élő kovamoszat közösségek népszerű eszközei a múltbeli és jelenlegi környezeti feltételek figyelemmel kísérésének, és gyakran használják a vízminőség tanulmányozásában.

a fosszilis bizonyítékok arra utalnak, hogy a kovamoszatok a kora jura időszakban vagy azt megelőzően keletkeztek.

áttekintés és leírás

a kovamoszatok a heterokont (törzs Heterokontophyta) egyik típusa, az eukarióták egyik fő vonala, amely magában foglalja mind az autotrófokat (pl. arany algák), mind a heterotrófokat (pl. vízformák). A legtöbb algák, kezdve az Óriás többsejtű moszattól a főleg egysejtű kovamoszatokig.A Heterokont algák kloroplasztokkal rendelkeznek, amelyeket négy membrán vesz körül. A legkülső membrántól a legbelső membránig számítva az első membrán folytonos a gazdaszervezet kloroplaszt endoplazmatikus retikulumával vagy cER-vel. A második membrán gátat képez az endoplazmatikus retikulum lumenje és a kloroplaszt között, amely a következő két membránt képviseli, amelyeken belül a tilakoid membránok találhatók. A membránok ezen elrendezése arra utal, hogy a heterokont kloroplasztokat egy szimbiotikus vörös alga eukarióta redukciójával nyertük. A kloroplasztok jellemzően klorofill a-t és klorofill c-t tartalmaznak, és általában a kiegészítő pigment fukoxantint, aranybarna vagy barnás-zöld színt adva nekik.

több faj édesvízi kovamoszatok.

jelenleg több mint 200 nemzetségek élő kovamoszatok, és a becslések szerint körülbelül 100.000 fennmaradt Fajok (Round and Crawford 1990; Canter-Lund and Lund 1995). A legtöbb kovamoszat egysejtű, bár létezhetnek telepekként szálak vagy szalagok formájában (pl. Fragillaria), ventilátorok (Meridion), cikcakkok (Tabellaria), vagy csillagtelepek (Asterionella).

a kovamoszatok széles körben elterjedtek, megtalálhatók az óceánokban, az édesvízi tavakban és patakokban, a talajban és a nedves felületeken. A legtöbb nyílt vízben pelagikusan él, bár egyesek felszíni filmekként élnek a víz-üledék határfelületén (bentikus), vagy akár nedves légköri körülmények között. Különösen fontosak az óceánokban, ahol becslések szerint a teljes óceáni elsődleges termelés 45% – át teszik ki (Mann 1999). Bár általában mikroszkopikus, egyes kovaföldfajok akár 2 millimétert is elérhetnekhosszúságú.

a kovamoszat sejteket egy egyedi szilikát (kovasav) sejtfal tartalmazza, amely két különálló szelepet (vagy héjat) tartalmaz. A Diatom sejtfalakat frustuláknak vagy teszteknek is nevezik. A frustule szinte tisztán kovasavból készült szilícium-dioxidból áll, szerves anyagréteggel, néha pektinnel bevonva. A frustule szerkezetének két egymást átfedő szakasza az epitheca és a hypotheca, az epitheca kissé átfedi a hypothecát, mint egy petri-csésze két egymást átfedő fele. Ez az átfedő funkció lehetővé teszi, hogy a kovamoszat korlátozott mozgást érjen el. Továbbá, az átfedés lehetővé teszi a további belső növekedés szobában. A frustules szerkezet számos pórust és rést is tartalmaz, amelyek biztosítják a kovamoszat hozzáférését a külső környezethez olyan folyamatokhoz, mint a hulladék eltávolítása és a nyálka szekréciója. A biogén szilícium-dioxidot, amelyből a sejtfal áll, intracellulárisan szintetizálják kovasav-monomerek polimerizációjával. Ezt az anyagot ezután extrudálják a cella külsejére, majd hozzáadják a falhoz.

a legtöbb fajban, amikor egy kovamoszat két leánysejtet hoz létre, minden sejt megtartja a két szelep egyikét, és egy kisebb szelepet növeszt benne. Ennek eredményeként minden osztási ciklus után a kovamoszat sejtek átlagos mérete a populációban kisebb lesz. Amint az ilyen sejtek elérnek egy bizonyos minimális méretet, ahelyett, hogy egyszerűen vegetatív módon osztódnának, megfordítják ezt a csökkenést egy auxospóra kialakításával. Ennek mérete kibővül, hogy sokkal nagyobb cellát hozzon létre, amely ezután visszatér a méretcsökkentő osztódásokhoz. Az auxospóra-termelés szinte mindig a meiózishoz és a nemi szaporodáshoz kapcsolódik.

a kovamoszat sárgásbarna kloroplasztjai jellemzőek a heterokontokra, négy membránnal, pigmenteket, például fukoxantint tartalmaznak.

az egyes kovamoszatokból általában hiányzik a flagella, de a flagella jelen van az ivarsejtekben, és a szokásos heterokont szerkezettel rendelkeznek, kivéve, hogy más csoportokban hiányoznak a szőrszálak (mastigonemák). A legtöbb kovamoszat nem mozgékony, bár egyesek flagellációval mozognak. Mivel viszonylag sűrű sejtfaluk könnyen elsüllyed, a nyílt vízben lévő planktonikus formák általában a felső rétegek szél általi turbulens keveredésére támaszkodnak, hogy a napsütötte felszíni vizekben szuszpendálódjanak. Egyes fajok aktívan szabályozzák úszóképességüket intracelluláris lipidekkel a süllyedés ellen.

a kovamoszatok bomlása és bomlása szerves és szervetlen üledékhez vezet (szilikátok formájában). Ezeknek az üledékeknek a szervetlen összetevője az óceánfenék vagy az öböliszapok magjaival történő múltbeli tengeri környezet elemzésének módszeréhez vezethet, mivel a szervetlen anyag az agyagok és iszapok lerakódásába ágyazódik, és állandó geológiai nyilvántartást képez az ilyen tengeri rétegekről.

besorolás

Válogatás Ernst Haeckel 1904-es Kunstformen der Natur (a természet Művészetformái) című művéből, amely pennate (balra) és centrikus (jobbra) frustulákat mutat be.

a heterokontok besorolása még mindig bizonytalan, és úgy kezelhetők, mint egy osztály (vagy törzs), Királyság, vagy valami közte. Ennek megfelelően az olyan csoportok, mint a kovamoszatok, az osztálytól (általában Bacillariophyceae-nek hívják) az osztályig (általában Bacillariophyta-nak hívják), az alcsoportok soraiban ennek megfelelő változásokkal. A kovamoszatokat néha osztálynak is nevezik Diatomophyceae.

a Kovamoszatokat hagyományosan két rendre osztják: centrikus kovamoszatok (Centrales), amelyek sugárirányban szimmetrikusak, és pennales (Pennales), amelyek kétoldalúan szimmetrikusak. Az előbbiek parafiletikusak az utóbbiakkal szemben. Egy újabb osztályozás (Round and Crawford 1990) osztja a kovamoszatok három osztályba: centrikus kovamoszatok (Coscinodiscophyceae), pennate kovamoszatok nélkül raphe (Fragilariophyceae), és pennate kovamoszatok nélkül raphe (Bacillariophyceae). Valószínű, hogy további felülvizsgálatok lesznek, mivel kapcsolataik megértése növekszik.

kerek & Crawford (1990) és Hoek et al. (1995) átfogóbb lefedettséget nyújt a kovamoszat taxonómiájáról.

ökológia

az óceán Szilícium ciklusának költségvetése (Treguer et al. 1995)

a kovamoszatok gyakorlatilag minden olyan környezetben előfordulnak, amely vizet tartalmaz. Ez nemcsak az óceánokat, tengereket, tavakat és patakokat foglalja magában, hanem a talajt is.

az édesvízi és tengeri környezetben a planktonikus formák gyakran “boom and bust” (vagy “bloom and bust”) életmódot mutatnak. Amikor a felső kevert réteg (tápanyagok és fény) kedvező (pl. versenyelőnyük (Furnas 1990) lehetővé teszi számukra, hogy gyorsan uralják a fitoplankton közösségeket (“boom” vagy “bloom”). Mint ilyenek, gyakran opportunista r-stratégák (vagyis azok az organizmusok, amelyek ökológiáját magas növekedési ütem határozza meg, r).

amikor a körülmények kedvezőtlenekké válnak, általában a tápanyagok kimerülésekor, a kovamoszatok sejtjei általában növekednek a süllyedési sebességben, és kilépnek a felső kevert rétegből (“mellszobor”). Ezt a süllyedést vagy a felhajtóerő-szabályozás elvesztése, a kovamoszatok sejtjeit összeragasztó nyálka szintézise, vagy a nehéz nyugalmi spórák termelése váltja ki. A felső kevert rétegből való Süllyedés eltávolítja a kovamoszatokat a növekedésre káros körülményektől, beleértve a legelő populációkat és a magasabb hőmérsékletet (ami egyébként növelné a sejtek anyagcseréjét). A mélyebb vizet vagy a sekély tengerfenéket elérő sejtek addig pihenhetnek, amíg a körülmények ismét kedvezőbbé nem válnak. A nyílt óceánban sok süllyedő sejt elveszik a mélyben, de a menedékpopulációk fennmaradhatnak a termoklin közelében.

végül ezekben a nyugalmi populációkban a kovamoszat sejtek újra belépnek a felső kevert rétegbe, amikor a függőleges keverés magával vonja őket. A legtöbb esetben ez a keverés a tápanyagokat is feltölti a felső vegyes rétegben, megalapozva a kovamoszat virágzásának következő fordulóját. A nyílt óceánban (távol a folyamatos felnövekvő területektől (Dugdale and Wilkerson 1998), ez a virágzás, a mellszobor, majd a virágzás előtti körülményekhez való visszatérés általában egy éves ciklus alatt következik be, a kovamoszatok csak tavasszal és nyár elején fordulnak elő. Egyes helyeken azonban előfordulhat őszi virágzás, amelyet a nyári rétegződés lebontása és a tápanyagok bevonása okoz, miközben a fényszint még mindig elegendő a növekedéshez. Mivel a vertikális keveredés növekszik, és a fényszint csökken a tél közeledtével, ezek a virágzások kisebbek és rövidebb élettartamúak, mint tavaszi megfelelőik.

a nyílt óceánban az a feltétel, amely általában a kovamoszat (tavaszi) virágzását okozza, a szilícium hiánya. Más tápanyagokkal ellentétben ez csak a kovamoszatok egyik fő követelménye, és a plankton ökoszisztémában nem regenerálódik olyan hatékonyan, mint például a nitrogén vagy a foszfor tápanyagok. Ez látható a felszíni tápanyag-koncentrációk térképein—mivel a tápanyagok a gradiensek mentén csökkennek, általában a szilícium merül ki elsőként (ezt általában nitrogén, majd foszfor követi).

e virágzó életmód miatt a kovamoszatok aránytalanul fontos szerepet játszanak az óceáni felszíni vizekből származó szén exportjában (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Jelentősen kulcsszerepet játszanak a szilícium biogeokémiai ciklusának szabályozásában a modern óceánban (Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

A Szilícium kovamoszatok általi használatát sok kutató úgy véli, hogy az ökológiai siker kulcsa. Egy most klasszikus tanulmányban Egge és Aksnes (1992) megállapította, hogy a mezokozmosz közösségek kovamoszatok dominanciája közvetlenül összefügg a szilikát elérhetőségével. Amikor a szilíciumtartalom megközelíti a 2 mmol m-3 koncentrációt, a kovamoszatok általában a fitoplankton közösség több mint 70% – át képviselik. Raven (1983) megjegyezte, hogy a szerves sejtfalakhoz képest a szilícium-dioxid-frustulák kevesebb energiát igényelnek a szintetizáláshoz (egy hasonló szerves fal körülbelül 8 százaléka), ami jelentős megtakarítást jelenthet a teljes sejtenergia-költségvetésben. Más kutatók (Milligan and Morel 2002) azt sugallták, hogy a biogén szilícium-dioxid a kovamoszat sejtfalában hatékony pH-pufferként működik, megkönnyítve a bikarbonát oldott CO2-vé történő átalakulását (amely könnyebben asszimilálódik). A Szilícium által biztosított lehetséges előnyök ellenére a kovamoszatok általában magasabb növekedési sebességgel rendelkeznek, mint más megfelelő méretű algák (Furnas 1990).

azok számára, akik diatómákat szeretnének gyűjteni személyes megfigyelés céljából, az élő kovamoszatok gyakran nagy számban tapadnak a fonalas algákhoz, vagy zselatin tömegeket képeznek különböző víz alatti növényeken. A cladophorát gyakran Cocconeis borítja, elliptikus alakú kovamoszat; a Vaucheria-t gyakran apró formák borítják. A kovamoszatok gyakran barna, csúszós bevonatként vannak jelen az elmerült köveken és botokon, és látható, hogy a folyó áramával “áramlik”. A tó, árok vagy lagúna felszíni iszapja szinte mindig kovamoszatot eredményez. Ezek úgy hozhatók létre, hogy egy edényt vízzel és sárral töltenek meg, fekete papírba csomagolják, és hagyják, hogy a közvetlen napfény a víz felszínére essen. Egy napon belül a kovamoszatok a söpredék tetejére kerülnek, és elkülöníthetők. Továbbá, mivel a kovamoszatok fontos részét képezik a puhatestűek, zsákállatok és halak táplálékának, ezeknek az állatoknak a táplálékai gyakran olyan formákat hoznak létre, amelyeket más módon nem lehet könnyen biztosítani. A tengeri kovamoszatok gyűjthetők közvetlen vízmintavétel, bár a bentikus formákat kaparással lehet biztosítani kagylók, osztriga héjakés más héjak (Chamberlain 1901).

fosszilis rekord

a legkorábbi ismert fosszilis kovamoszatok a kora jura korból származnak (~185 Ma), bár a molekuláris óra és az üledékes bizonyítékok egy korábbi eredetre utalnak (Kooistra and Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Felvetődött, hogy eredetük összefüggésben lehet A vég-Permi tömeges kihalással (~250 Ma), amely után sok tengeri fülke nyílt meg (Medlin et al. 1997). A különbség az esemény és a fosszilis kovamoszatok első megjelenésének ideje között egy olyan időszakra utalhat, amikor a kovamoszatok nem szilifikálódtak, és evolúciójuk rejtélyes volt (Raven and Waite 2004). A kovaföld megjelenése óta a kovaföldek jelentős hatást gyakoroltak a fosszilis nyilvántartásra, a fosszilis kovaföldek jelentős lerakódásait már a kora kréta korban megtalálták, és néhány kőzet (kovaföld, kovaföld) szinte teljes egészében ezekből állt.

bár a kovamoszatok létezhettek a triász óta, A Szilícium ciklus felemelkedésének és “átvételének” időzítése újabb keletű. A Phanerozoic előtt (544 Ma előtt) úgy gondolják, hogy a mikrobiális vagy szervetlen folyamatok gyengén szabályozták az óceán Szilícium ciklusát (Siever 1991; Kidder and Erwin 2001; Grenne és Slack 2003). Ezt követően úgy tűnik, hogy a ciklust a radioláriusok és a szilíciumos szivacsok uralják (és erősebben szabályozzák), az előbbi zooplankton, az utóbbi ülő szűrőadagolók elsősorban a kontinentális talapzaton (Racki and Cordey 2000). Az elmúlt 100 millió évben úgy gondolják, hogy a szilícium-ciklus még szigorúbb ellenőrzés alá került, és ez a kovamoszatok ökológiai felemelkedéséből származik.

az “átvétel” pontos időzítése azonban nem világos, és a különböző szerzők ellentmondásosan értelmezik a fosszilis nyilvántartást. Néhány bizonyíték, például a szilikátos szivacsok elmozdulása a polcokról (Maldonado et al. 1999), azt sugallja, hogy ez a hatalomátvétel a krétakorban kezdődött (146 Ma-tól 65 Ma-ig), míg a radioláriusok bizonyítékai azt sugallják, hogy az “átvétel” csak a Kenozoikum (65 Ma-tól napjainkig) kezdődött (Harper and Knoll 1975). Mindazonáltal, függetlenül az “átvétel” időzítésének részleteitől, egyértelmű, hogy ez a legutóbbi forradalom sokkal szigorúbb biológiai ellenőrzést hajtott végre a szilícium biogeokémiai ciklusa felett.

úgy tűnik, hogy a Heterokont kloroplasztok a vörös algákból származnak, nem pedig közvetlenül a prokariótákból, amint azt a növényekben feltételezik. Ez arra utal, hogy volt egy újabb eredetű, mint sok más algák. A fosszilis bizonyítékok azonban szűkösek, és valójában csak a kovamoszatok fejlődésével lehet A heterokontok komoly benyomást kelteni a fosszilis nyilvántartásban.

genomszekvenálás

a centrikus kovamoszat, a Thalassiosira pseudonana teljes genomját szekvenáltuk (Ambrust et al. 2004), valamint a pennate diatom phaeodactylum tricornutum második kovamoszat genomjának szekvenálása folyamatban van. A P. tricornutum gén repertoárjának Genom tulajdonságaira vonatkozó első betekintést 1000 est felhasználásával írták le (Scala et al. 2002). Ezt követően az est-k számát 12 000-re bővítették, és a Diatom EST adatbázist funkcionális elemzésekhez építették (Maheswari et al. 2005). Ezeket a szekvenciákat összehasonlító elemzésre használták P között. tricornutum és a chlamydomonas reinhardtii zöld alga, a cyanidioschyzon merolae vörös alga és a T. pseudonana centrikus kovamoszat feltételezett teljes proteomjai (Montsant et al. 2005).

nanotechnológiai kutatás

a szilícium-dioxid kovamoszatok általi lerakódása szintén hasznosnak bizonyulhat a nanotechnológiában (Bradbury 2004). A kovamoszatcellák ismételten és megbízhatóan gyártanak bizonyos alakú és méretű szelepeket, amelyek lehetővé teszik a kovamoszatok számára mikro – vagy nanoméretű szerkezetek gyártását, amelyek számos “widget” – ben használhatók, beleértve: optikai rendszerek; félvezető nanolitográfia; sőt kovamoszat szelepek használata a gyógyszerszállítás járműveként. Megfelelő mesterséges szelekciós eljárás alkalmazásával a kovamoszatok, amelyek bizonyos formájú és méretű szelepeket termelnek, a laboratóriumban fejlődhetnek, majd kemosztát kultúrákban felhasználhatók nanoméretű komponensek tömegtermelésére (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler et al. 2004. A thalassiosira pseudonana kovamoszat genomja: ökológia, evolúció és anyagcsere. Tudomány 306: 79-86. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Bradbury, J. 2004. A természet nanotechnológusai: a kovamoszatok titkainak feltárása. PLoS Biológia 2: 1512-1515. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Canter-Lund, H. és J. W. G. Lund. 1995. Édesvízi Algák. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Módszerek a növényi Szövettanban. Chicago: University of Chicago Press.

• Drum, R. W. és R. Gordon. 2003. Star Trek replikátorok és kovamoszat nanotechnológia. Trendek Biotechnológia 21: 325-328. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Dugdale, R. C. és F. P. Wilkerson. 1998. Szilikát új termelés szabályozása az egyenlítői csendes-óceáni térségben. Természet 391: 270-273. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Egge, J. K. és D. L. Aksnes. 1992. Szilikát, mint szabályozó tápanyag a fitoplankton versenyben. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Furnas, M. J. 1990. A tengeri fitoplankton in situ növekedési rátái: mérési módszerek, közösségi és fajnövekedési ráták. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Grenne, T. és J. F. Slack. 2003. Paleozoikus és mezozoikus szilícium-dioxidban gazdag tengervíz: hematitikus chert (jáspis) lerakódások bizonyítékai. Geológia 31: 319-322. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Harper, H. E. és A. H. Knoll. 1975. Szilícium-dioxid, kovamoszatok és Cenozoic radiolarian evolution. Geológia 3: 175-177. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Hoek, C. van den, D. G. Mann és H. M. Jahns. 1995. Algák: bevezetés a filológiába. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. és D. H. Erwin. 2001. A biogén szilícium-dioxid világi eloszlása a Phanerozoicon keresztül: A szilícium-dioxiddal helyettesített kövületek és az ágyazott cserjék összehasonlítása sorozatszinten. J. Geol. 109: 509-522. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Kooistra, W. H. C. F. és L. K. Medlin. 1996. A kovamoszatok (Bacillariophyta) evolúciója: IV. koruk rekonstrukciója az rRNS-t kódoló kis alegységekből és a fosszilis nyilvántartásból. Mol. Filogenet. Evol. 6: 391-407.

• a második világháború után a háború után az Egyesült Államok és az Egyesült Államok is részt vett a harcokban. 2005. A Diatom EST Adatbázis. Nukleinsavak Kutatása 33: 344-347. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz és A. Cruzado. 1999. A mezozoikus zátonyépítő szivacsok csökkenése szilikát korlátozással magyarázható. Természet 401: 785-788. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Mann, D. G. 1999. A faj fogalma kovamoszatokban. Phycologia 38: 437-495. Lekért Augusztus 22, 2008.

• a második világháború után az Amerikai Egyesült Államok egyik legnagyobb városa lett. 1997. A kovamoszatok eredete a permi tömeges kihaláshoz kapcsolódik? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J. és F. M. M. Morel. 2002. A szilícium-dioxid proton pufferelő szerepe kovamoszatokban. Tudomány 297: 1848-1850. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari és C. Bowler. 2005. A pennate diatom phaeodactylum tricornutum összehasonlító genomikája. Növényi Fiziológia 137: 500-513. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Racki, G. és F. Cordey. 2000. Radiolarian paleoökológia és radiolaritok: a jelen a múlt kulcsa? Földtudományi Vélemények 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. A Szilícium szállítása és funkciója a növényekben. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A. és A. M. Waite. 2004. A kovamoszatok szilikációjának fejlődése: elkerülhetetlen süllyedés és süllyedés menekülésként? Új Fitológus 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford és D. G. Mann. 1990. A Kovamoszatok. A nemzetségek biológiája és morfológiája. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano és C. Bowler. 2002. A diatom Phaeodactylum tricornutum Genom tulajdonságai. Növényi Fiziológia 129: 993-1002. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley és L. Riciputi. 2000. Diagenetikus eredete kvarc iszap mudstones és következményei szilícium-dioxid kerékpározás. Természet 406: 981-985. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Siever, R. 1991. Szilícium-dioxid az óceánokban: biológiai-geológiai kölcsönhatás. 287-295. oldal S. H. Schneider, és P. H. Boston, Szerk., A Gaia Tudósai. Cambridge, MA: MIT sajtó. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. A süllyedés szerepe a kovamoszat élettörténeti ciklusaiban: ökológiai, evolúciós és geológiai jelentősége. Mar. Biol. 84: 239-251. Lekért Augusztus 22, 2008.

• D. J. Van Bennekom, D. J. DeMaster, A. Leynaert és B. Queguiner. 1995. A szilícium-dioxid egyensúly a Világ-óceánban:újraértékelt. Tudomány 268: 375-379. Lekért Augusztus 22, 2008.

• Yool, A. és T. Tyrrell. 2003. A kovamoszatok szerepe az óceán Szilícium ciklusának szabályozásában. Globális Biogeokémiai Ciklusok 17: 1103. Lekért Augusztus 22, 2008.

minden link lekért október 24, 2017.

• kovamoszatok Mintaképződésének számítógépes szimulációi.
• Kovamoszat Genom – Közös Genom Intézet.
• kovamoszat EST database – enterprises.
• kovamoszatok élettörténete és ökológiája – Kaliforniai Egyetem Paleontológiai Múzeuma.