Vibrissal viselkedés és funkció

1. ábra: a közönséges patkány Arc vibrissae.

a tapintható haj vagy a vibrissae emlős jellemző, amely sok emlősnél megtalálható (Ahl, 1986). A Vibrissae abban különbözik a közönséges (nyílt tengeri) hajtól, hogy hosszabb és vastagabb, nagy tüszőkkel rendelkezik, amelyek vérrel töltött sinus szöveteket tartalmaznak, és azonosítható ábrázolással rendelkeznek a szomatoszenzoros kéregben. A Vibrissae a test különböző részein található, de a leggyakrabban tanulmányozottak az arc-vagy mystacial vibrissae, más néven bajusz. Hosszú arcszőrzet, vagy macrovibrissae, sok emlősfajban megtalálható, kifelé és előre kinyúlva az állat orrából, hogy tapintható érzékszervi tömböt képezzen, amely körülveszi a fejet. Például patkányoknál a macrovibrissae kétdimenziós rácsot képez, amely öt sorból áll az orr mindkét oldalán, mindegyik sorban öt-kilenc bajusz található, amelyek hossza ~15 és ~50 mm között van(lásd az 1. ábrát). Sok rágcsáló és néhány más faj macrovibrissae-ja nagy sebességgel mozoghat oda-vissza, ezzel magyarázva a “vibrissa” kifejezést, amely a Latin “vibrio” – ból származik, ami azt jelenti, hogy rezeg.

bármely viselkedés vizsgálata magában foglalja azon körülmények azonosítását, amelyek között felmerül, majd a lehető legpontosabban jellemzi annak természetét az összes releváns kontextusban. Azonban amellett, hogy leírja, mit csinálnak az állatok, a viselkedéstudomány arra is törekszik, hogy megértse a viselkedés funkcióját, mind ‘proximálisan’ az állatra gyakorolt közvetlen következményei szempontjából, mind ‘végső soron’ az adaptív jelentősége és a faj evolúciós alkalmasságához való hozzájárulása szempontjából. A vibrissal rendszer összefüggésében még csak most kezdjük el összerakni a leírásokat arról, hogy az állatok hogyan és milyen kontextusban használják a bajuszukat. Még kevesebbet tudunk a vibrissae funkciójáról, azon a nyilvánvaló intuíción túl, hogy a bajusz az érintésre szolgál, csakúgy, mint a szem a látásra. Sokkal többet szeretnénk megérteni a vibrissae sajátos hozzájárulásáról az állat életében, mind annak érdekében, hogy megmagyarázzuk ennek a fontos emlősérzéknek a természetes szelekció révén történő megjelenését, mind pedig a biológiai és idegi szubsztrátjait vizsgáló fiziológusok jobb funkcionális hipotéziseit. Itt egy rövid összehasonlító és etológiai áttekintést nyújtunk a vibrissal viselkedéséről és funkciójáról.

• 1 Fajok közötti összehasonlítások vibrissal touch
• 2 aktív ellenőrzése vibrissal mozgás
• 3 viselkedési bizonyíték vibrissal funkció
  • 3.1 lokalizálás, orientálás és követés
  • 3.2 tapintható megkülönböztetés
  • 3.3 mozgás
  • 3.4 társadalmi viselkedés
• 4 a vibrissal funkció fejlesztése
• 5 következtetés
• 6 Külső hivatkozás
• 7 belső hivatkozás
• 8 Külső hivatkozás

a vibrisszális érintés Fajok közötti összehasonlítása

a vibrisszális érzékelés összehasonlító tanulmányai fontosak, mivel jelzik a vibrisszális érintés különböző szerepét különböző környezeti körülmények között (pl. levegőben vagy víz alatt), és feltárhatják az evolúciós konvergenciákat és eltéréseket, amelyek lehetővé teszik számunkra, hogy következtetéseket vonjunk le a megfigyelt megoldások általánosságáról. A Vibrissal érzékelést leggyakrabban rágcsálókban, vízi emlősökben, legutóbb pedig cickányokban (rovarevők) tanulmányozzák. Brecht (1997) tíz emlősfaj vibrissae rendszerének morfológiai elemzését szolgáltatta, beleértve az erszényes állatok, rágcsálók, rovarevők, pinnipedák és főemlősök példáit, arra a következtetésre jutva, hogy a makrovibrissae több sorának jelenléte a rostrocaudalis tengely mentén növekszik, az emlősök vibrissal érzékelő rendszereinek közös jellemzője. Ahl (1986, 1987) az emlőscsoportok széles körének összehasonlító adatait is áttekintette, arra a következtetésre jutva, hogy a fajok között nagy eltérések vannak, de a fajokon belül alacsony eltérések vannak, és azzal érvelve, hogy ezek a vibrissal morfológiai különbségek hasznos nyomokat adhatnak a működéshez. Például az óvilági mezei egerek (Apodemus nemzetség) vizsgálata azt találta, hogy egy kisebb arc vibrissal mező társult a barlangi életmódhoz, egy nagyobb mező pedig egy fásabbhoz. Vibrissal funkció számos tapintható érzékelő szakemberek feltárják a cikkek fókák (Hanke and Dehnhardt, 2015), lamantinok (Reep and Sarko, 2009), Etruszk cickányok (Roth-Alpermann and Brecht, 2009). Ezek a tanulmányok megvilágítási szigeteket biztosítanak, túlnyomórészt sötét összehasonlító tájban; sokkal további kutatásokra van szükség a vibrissal érzékelő rendszerek természetes variációjának jellemzéséhez a különböző emlősrendekben. Messze a legnagyobb mennyiségű kutatás az egerek és patkányok arc vibrissae-jára vonatkozott, amelyek ezért a cikk fennmaradó részének fő hangsúlyát képezik.

a vibrissal mozgás aktív szabályozása

patkányokban és egerekben az arcpajzs ismétlődően és gyorsan oda-vissza söpör, számos viselkedés során, beleértve a mozgást és a felfedezést. Ezek a “habverő” mozgások általában változó időtartamú rohamokban fordulnak elő, másodpercenként 3-körülbelül huszonöt “habverő” sebességgel (az arány általában valamivel gyorsabb egerekben, mint patkányokban). A bajusz mozgása szintén szorosan összehangolódik a fej és a test mozgásával, lehetővé téve az állat számára, hogy érdekes ingereket találjon a bajusz érintkezésén keresztül, majd tovább vizsgálja őket mind a macrovibrissae, mind az állon és az ajkakon található rövidebb, nem működtetett mikrovibrissae segítségével (lásd a 2.ábrát). A vibrissae mozgását és annak mérését hosszasan tárgyalja Zeigler and Keller (2009) és Knutsen (2015). A patkányok habverési viselkedését bemutató videó itt érhető el.

2. ábra: A mobil macrovibrissae-t gyakran használják olyan tárgyak felkutatására, amelyeket tovább vizsgálnak az állon és az ajkakon lévő rövidebb, nem működtetett mikrovibrissae-kkel. Ezekben a példákban a nagy sebességű videokeretek egy patkány megkeresi az érmét a macrovibrissae-vel (felső keret), majd a következő habverési ciklusban (alsó keret) a mikrovibrissae-t az érme felületéhez simítja. Fox et al., 2009, lásd a videót.

a habverést csak a kiemelkedő macrovibrissae-val rendelkező állatok alcsoportjában figyelték meg. Néhány patkány-és egérfaj mellett repülő mókusokról, futóegérekről, csincsillákról, hörcsögökről, cickányokról, az afrikai sünről és két erszényes fajról is beszámoltak—a brazil rövidfarkú opossum Monodelphis domestica-ról és az Ausztrál ecsetfarkú Possumról (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Bár a habverés a rágcsálóknál tűnik a legkiemelkedőbbnek, számos rágcsáló nemzetség létezik, mint például a capybara és a gophers, amelyek nem tűnnek habverőnek, és mások, mint például a tengerimalacok, amelyek csak szabálytalan és viszonylag rövid habverést mutatnak (Jin et al., 2004). Macskáknál, kutyáknál, mosómedvéknél, pandáknál) nem figyeltek meg habverési viselkedést, bár egyes fajok, például a pinnipeds jól fejlett sinus izmokkal rendelkeznek, így a bajusz nagyon mozgékony (Ahl, 1986). Az olyan állatokban, mint a patkányok és egerek, amelyek képesek magas frekvenciájú habverésre, a habverő izomzat nagy arányban tartalmaz 2B típusú izomrostokat, amelyek gyorsabb összehúzódásokat támogathatnak, mint a normál vázizmok (Jin et al. 2004). Egy összehasonlító tanulmány a bajusz mozgását patkányokban, egerekben és az erszényes M. domestica talált hasonló mintákat a bajusz mozgását, és az aktív bajusz ellenőrzés (lásd alább), mindhárom faj, az egér habverő, amelyek a legösszetettebb mozgás minták. A habverő jelenléte mind a rágcsálókban, mind az erszényes állatokban azt sugallja, hogy a korai emlősök is megmutathatták ezt a viselkedést, bizonyítékokkal a patkányok habverő izomzata és az erszényes oposszum közötti hasonlóságokra, további támogatást nyújtva a modern emlősök habverő közös ősének elképzeléséhez (Grant et al., 2013) (Lásd még Haidarliu, 2015).

3. ábra: képkocka nagy sebességű videofelvételből (oldalsó és felülről lefelé néző nézetekkel), amely a pofaszakáll mozgásának kétoldalú aszimmetriáját mutatja a fallal való érintkezés során. A pofa falához legközelebb eső oldalán lévő pofaszakáll kevésbé húzódik el, ami csökkentheti a felülethez való hajlítást; a szemközti oldalon lévő pofaszakáll jobban húzódik, ami növelheti a pofaszakáll-felület érintkezők számát. Mitchinson et al., 2007. Lásd ezt a videót az aszimmetria habverésére.

mivel a vibrissae gyors mozgása energiát fogyaszt, és speciális izomzat kialakulását igényli, feltételezhető, hogy a habverésnek bizonyos érzékszervi előnyöket kell közvetítenie az állat számára. Valószínű előnye, hogy több fokú szabadságot biztosít az érzékelő pozícionálásához, hogy lehetővé teszi az állat számára, hogy nagyobb mennyiségű helyet vegyen be egy adott bajuszsűrűséggel, és hogy lehetővé teszi annak a sebességnek az ellenőrzését, amellyel a pofaszakáll érintkezik a felületekkel. Ezenkívül az alternatív habverési stratégiák különböző kontextusokban történő alkalmazásának képessége fontos nyereséget jelenthet. Más szavakkal, a vibrissal szakemberek ugyanazon okból habverhetnek, mint az emberek gondosan és ismételten beállítják ujjbegyük helyzetét, miközben tárgyakat fedeznek fel a kezükkel, és különböző felfedező stratégiákat alkalmaznak attól függően, hogy milyen tapintási ítéletet akarnak hozni (lásd Klatzky and Reed, 2009). Mind a vibrissal, mind az ujjbeggyel történő érintésnél jobb minőségű és megfelelőbb tapintási információ nyerhető, ha pontosan ellenőrizzük, hogy az érzékszervi készülék hogyan lép kölcsönhatásba a világgal.

bizonyíték az “aktív érzékelés” nézet alátámasztására (lásd Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) A habverési viselkedés számos forrásból származik. Először is, a kondicionáló vizsgálatok kimutatták, hogy a patkányokat arra lehet kiképezni, hogy változtassák meg a habverés néhány kulcsfontosságú paraméterét, például az amplitúdót és a frekvenciát inger-függő módon (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Másodszor, a szabadon mozgó állatok bajuszmozgásainak felvételei azt mutatják, hogy ez gyakran eltér a szokásos, kétoldalúan szimmetrikus és szinkron motoros mintától, amelyet általában a fej-visszatartott állatoknál figyelnek meg. A szabadon mozgó állatnál aszimmetriákat (lásd például a 3.ábrát), aszinkroniákat és a bajusz elhúzódási szögének és időzítésének változásait észlelték, amelyek közül néhány valószínűleg növeli az állat által kapott hasznos érzékszervi információk mennyiségét. Például kimutatták, hogy a fejmozgások hajlamosak a bajuszt abba az irányba irányítani, amelybe az állat fordul (Towal & Hartmann, 2006), ami arra utal, hogy az űr fokozott feltárása abban az irányban történik, amelyben az állat mozog. A közeli felülettel való egyoldalú érintkezés csökkenti a pofaszakáll elhúzódását az orr oldalán ipsilaterális ahhoz az érintkezéshez, és növeli az ellentétes oldalon történő elhúzódást (Mitchinson et al., 2007). Egy ilyen stratégia általában növeli az érdeklődésre számot tartó felületekkel való érintkezések számát, miközben biztosítja, hogy a bajusz ne nyomja erősen a megérintett tárgyat. Más munkák kimutatták, hogy a habverés gyakoriságát, a bajusz kiindulási helyzetét (a minimális elhúzási szöget) vagy a pofaszakáll közötti szögeloszlást kontextus – vagy viselkedés-specifikus módon lehet szabályozni (Berg and Kleinfeld 2003; Carvell and Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Talán a legerősebb bizonyíték arra, hogy a habverésszabályozás céltudatos, aktív észlelési értelemben, a látás nélküli patkányok vizsgálatából származik, amelyeket arra képeztek ki, hogy élelmet keressenek a folyosón (Arkley et al., 2014). Azok az állatok, akiket arra képeztek ki, hogy a folyosó kiszámíthatatlan helyein akadályokat várjanak, lassabban futottak, és a bajuszukat előre tolták, mint az üres folyosóra képzett állatok. Ez a bizonyíték arra utal, hogy a bajusz konfigurációja az állat elvárásaitól függ azzal kapcsolatban, hogy mi találkozhat a környezetben. A bajuszmozgás aktív ellenőrzésének egyre növekvő bizonyítéka azt is jelenti, hogy a vibrissal rendszer hozzáférhető modellt nyújthat az emlősök célzott viselkedésének tanulmányozásához.

viselkedési bizonyíték vibrissal funkció

kísérletek felnőtt patkányok és cickányok bevonásával bajusz nyírás, cauterization a bajusz tüsző, részben a perifériás idegek, vagy elváltozás a kritikus struktúrák a vibrissal útvonal, a megfelelő kontrollok más érzékszervi módozatok, mint a látás és a szaglás, találtak jelentős hiányokat feltárása, thigmotaxis, mozgás, egyensúly fenntartása, labirintus tanulás, úszás, helyüket élelmiszer pellet, és a harc (a felülvizsgálatok lásd Ahl, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Azok a felnőttek, akiknél a bajuszt eltávolították, szintén olyan testtartási változásokat mutatnak, amelyek hatására az orr (és a bajuszcsonkok) érintkezésbe kerülnek az érdekes felületekkel (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), míg az állatok, amelyekben a bajuszt röviddel a születés után pengetik, majd ezt követően ismételten kifejezett viselkedési kompenzációt mutatnak felnőttként (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), és megváltozott viselkedést mutatnak még akkor is, ha a bajusz újranőhet (carvell & Simons, 1996). Bajusz nyírás csecsemők megzavarja a korai (szülés utáni nap 3-5) mellbimbó mellékletet és huddling (Sullivan et al., 2003). A vibrissal érzék egyik legérdekesebb és legigényesebb felhasználása a ragadozás. Például a törpe cickányokról ismert, hogy olyan rovarokra vadásznak, mint a tücskök, amelyek maguk is nagyon mozgékonyak és majdnem olyan nagyok, mint maga a cickány. Anjum et al. (2006) kimutatták, hogy a tapintható alakjelek szükségesek és elegendőek ezeknek a támadásoknak a felidézéséhez és ellenőrzéséhez, míg a vizuális és szaglási jelek nem szükségesek (lásd Roth-Alpermann and Brecht, 2009). A patkányok hatékony ragadozók is, amelyek látás nélkül képesek észlelni, nyomon követni és mozgásképtelenné tenni a zsákmányállatokat (Lásd pl. Gregoire & Smith, 1975).

a ragadozás, a bajusz eltávolítását vagy károsodását követő vagy más viselkedések, például labirintus tanulás, táplálékkeresés, rés átlépése és harcok megszakadása feltehetően az alapvető tapintási érzékszervi képességek elvesztésének következménye, amelyek vibrisszális jeleket használnak (i) tárgyak/felületek lokalizálására, orientálására és nyomon követésére az űrben, és (ii) a tárgyak/felületek megkülönböztetésére tapintási tulajdonságaik alapján. Ezeket a vibrissal perceptuális funkciókat részletesebben megvizsgáljuk.

lokalizáció, orientálás és követés

objektum lokalizáció és távolság, orientáció detektálás. Kimutatták, hogy a patkányok vibrisszális információkat használnak a következő feladatokban: rés mérése (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), rés ugrás (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), szöghelyzet mérése a pofaszakáll söpörése mentén (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), valamint a rudak vízszintes és függőleges tájolásának megkülönböztetése (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman és mtsai. (1970) kimutatta, hogy a vizuális sziklával szembesülő patkányok csak akkor mutatnak sziklaelkerülő viselkedést, ha bajuszukat levágták. Ez a megállapítás szemlélteti a vibrissal tapintható érzékelés elsőbbségét a látás felett ezekben az állatokban a mélységérzékelés tekintetében. Ahissar & Knutsen (2008) azt javasolta, hogy a bajuszazonosság, az aktivációs intenzitás és az érintkezés időzítése a habverő ciklushoz viszonyítva együtt elegendő információt nyújtson az érintkezés helyzetének lokalizálásához a 3 dimenziós térben (magasság, azimut és radiális távolság) (lásd Ahissar and Knutsen, 2011).

Tájolás. A macrovibrissae érintkezése egy felülettel gyakran a felület felé orientálódik, amelyet ezután mind a makro -, mind a mikro – vibrissae segítségével tovább vizsgálnak (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) kimutatta, hogy a patkányok megbízhatóan orientálódnak a legközelebbi makrovibrisszális érintkezéshez egy váratlan tárgyon, fokozatosan belépve a tárgy legközelebbi érintkezési pontjára minden további habverőben. Egy tárgy felfedezésekor a mikrovibrissae érintése vagy fogmosása a felszínhez nagyrészt szinkronban van a maximális makrovibrisszális elhúzódással és egy speciális mintával vagy gyors belégzéssel, amelyet “szippantásnak” neveznek (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Kimutatták, hogy a bajusz hosszú távú kétoldalú eltávolítása csökkenti az orr tapintható ingere felé való orientációt (Symons & Tees, 1990). Ha az aktív habverésvezérlés különböző modulációit együttesen vesszük figyelembe, akkor azokat egy általános orientációs rendszer részeként lehet figyelembe venni, amely mindkettő mozgatja a tapintható “fovea” – t, az orr csúcsán, az érdekes pontok felé, és ugyanakkor módosítja a bajusz helyzetét a szélesebb tömbben oly módon, hogy növelje a bajusz érintkezők számát egy figyelmi zónában (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

mozgás észlelése. A vibrissae fontossága a zsákmány elfogásában (Anjum et al., 2006), valamint az egérölésben patkányokban (Gregoire & Smith, 1975) azt sugallja, hogy ezek az állatok képesek lehetnek megbecsülni célpontjaik mozgási paramétereit vibrissal információk felhasználásával. Az etruszk cickány esetében a bajusz hatékony használata a zsákmányfogásban tapasztalatfüggőnek tűnik (Anjum and Brecht, 2012).

tapintható megkülönböztetés

textúra megkülönböztetés. A vibrissal textúra diszkrimináció kezdeti tanulmányai (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al.(1992) kimutatta, hogy a patkányokat meg lehet tanítani arra, hogy megbízhatóan megkülönböztessenek több textúrát, csak a macrovibrissae-jüket használva, és finom megkülönböztetéseket tudnak tenni az emberhez hasonló érzékszervi küszöbértékekkel. Kimutatták, hogy az egyes pofaszakáll textúrán keresztüli mozgása jellegzetes pofaszakáll rezgést vagy “kinetikus aláírást” eredményez, amelyről azt gondolják, hogy az érzékszervi megkülönböztetések alapját képezi (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

légáramlás/vízáram/rezgés. A levegő vagy a víz áramai hatékony ingerek a vibrissal jelekre adott válaszok generálására (pl. patkányokban, Hutson & Masterton, 1986; sealsben Dehnhardt et al., 2001). A Rat vibrissae-nek képesnek kell lennie arra is, hogy megkülönböztesse a megfelelő frekvenciájú rezgéseket, amelyeket közvetlenül a vibrissalis tengelyre alkalmaznak, vagy hanghullámként továbbítják a levegőn (Shatz & Christensen, 2008).

alak diszkrimináció. A textúrával (mikrogeometria) összehasonlítva az alak és más makrogeometriai tulajdonságokat viszonylag gyengén tanulmányozták patkányokban. Brecht et al. (1997) kimutatták, hogy a patkányok képesek megkülönböztetni a háromszög és a négyzet alakú cookie-kat (mindegyik 6 mm oldalanként) a bajuszukkal, bár a bizonyítékok arra utalnak, hogy a mikrovibrissae-t használják ebben a feladatban a macrovibrissae mellett. Kísérletek cickányokkal, mesterséges zsákmánymásolatot használva, arra utalnak, hogy ezek az állatok reagálhatnak a ragadozó állatok bizonyos makrogeometriai tulajdonságaira (Anjum et al., 2006). Dehnhardt és munkatársai kimutatták, hogy a fókák képesek megkülönböztetni méretüket és alakjukat a vibrissae-vel (Dehnhardt & Ducker, 1996). A mesterséges vibrissal rendszerekkel végzett kísérletek azt mutatják, hogy a komplex felületek 3D alakja elvileg kinyerhető a vibrissal adatokból (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

numerikus megkülönböztetés. Davis et al. (1989) kimutatták, hogy a patkányok kiképezhetők arra, hogy megkülönböztessék a vibrissae 2, 3 vagy 4 elülső-hátsó stroke-ját, de a szélükön nem. Ez az eredmény jelzi a vibrissal rövid távú memóriáját és a vibrissal rendszer bizonyos számbavételi kapacitását.

mozgás

az aktív bajuszvezérlés megjelenése a mozgás mellett a fejlesztés során (Grant et al., 2012a) a vibrisszal kapcsolatos érzékelés és a mozgás kontrollja közötti lehetséges szoros kapcsolatra utal. Niederschuh et al. (2015) tanulmányozta a Ritmikus pofaszakáll mozgását a mozgásszervi járás mellett a futópadon futó patkányokban ép vibrissae-val vagy anélkül. Miközben a habverés és a futás közötti szoros kapcsolat ellen érvelnek, arra utalnak, hogy a mystacialis vibrissae valószínűleg szerepet játszik a láb elhelyezésében, továbbá azt találták, hogy a carpal (csukló) vibrissae segíthet az állatnak a mozgás sebességének nyomon követésében. Ezt a hipotézist összehasonlító bizonyítékok támasztják alá, amelyek azt mutatják, hogy tizenegy kis emlősfajban az elülső lábak elhelyezése megbízhatóan esik a bajuszmező talaj érintkezési zónájába (Grant et al. 2018), és hogy a vibrissal mező mérete következetesen szélesebb, mint az elülső láb. Úgy tűnik azonban, hogy a vibrissal érzék különböző módokban használható a mozgás támogatására, az utazási sebességtől függően. Pontosabban, patkányokban úgy tűnik, hogy a sétát széles pofaszakáll-söprések kísérik, míg a futást a pofaszakáll elhúzódása kíséri az állat előtt, sokkal kevésbé előre-hátra oszcilláló mozgással (Arkley et al., 2014). Ez a minta azt sugallja, hogy a pofaszakáll használata a padlófelület felfedezéséhez, talán a megfelelő helyek megtalálásához, az egyikhez, ahol a bajuszokat elsősorban az akadályok észlelésére és az ütközések elkerülésére használják. Patkányokban kimutatták, hogy az áll alsó részén található háromszárnyú tömb, az úgynevezett “trident” bajusz, a feltáró mozgás során a talaj mentén húzódik (TH., 2013), ami arra utal, hogy ezek a bajuszok információt szolgáltathatnak az állatnak a sebességéről és a menetirányáról. A bajusz értékét olyan összetett mozgásszervi feladatokban, mint a hegymászás, bizonyítja, hogy a kis arborealis emlősök, különösen az éjszakai Emlősök, hosszabb macrovibrissae-vel rendelkeznek, mint a hasonló talajlakó Fajok (Ahl, 1986; Sokolov and Kulikov, 1987). A bonyolultabb felületeken történő mozgással és fény hiányában végzett kísérletekre lesz szükség ahhoz, hogy jobban megértsük a vibrissae fontosságát a szárazföldi emlősök mozgásszabályozásában.

4. ábra: a vibrissae szerepe a mozgásban. Balra, amikor új környezetet fedez fel, a patkány általában a talaj közelében tartja az orrát, sok bajusz érintkezést és széles habverő söpörést végez. Központ, ismerős környezetben, ha motivált, hogy gyorsan, a fej tartják magasabb kevesebb bajusz érintkezik a földre; a vibrissae-T előre tolják, kisebb söpréseket hajtanak végre, és arra utalnak, hogy szerepet játszanak az akadályok észlelésében és az ütközések elkerülésében (lásd Arkley et al., 2014). Igaz, a scansorial (fa-élő) és az éjszakai rágcsálók, mint például ez a dormouse, hosszabb bajusszal rendelkeznek, ami arra utal, hogy a vibrissae szerepet játszik a hegymászásban, különösen a sötétben (lásd Arkley et al. 2017. és a videó).

társadalmi viselkedés

rágcsálókban a vibrissae-t a társadalmi viselkedés során is használják. Általában a rezidens és betolakodó patkányok közötti találkozások során a fizikai érintkezést gyakran a pofaszakáll-pofaszakáll kapcsolat kezdeményezi, amelyet potenciális agresszív viselkedés követ. Az ilyen orr-off, valamint más viselkedések, mint a fogak-fecsegés és fenyegetés testtartások, lehet használni, hogy közvetítse a társadalmi jelek, mint az engedelmesség vagy a dominancia. A patkányokon a pofaszakáll-pofaszakáll interakció vizsgálata megállapította, hogy az interakció társadalmi kontextusa modulálja a pofaszakállhoz kapcsolódó aktivitást az elsődleges szomatoszenzoros kéregben (Bobrov et al., 2014).

a vibrissal funkció fejlesztése

5. ábra: 6 napos patkánykölykök Összebújási viselkedése.

a Vibrissal rendszer fejlesztését patkányokon vizsgálták a legszélesebb körben. A patkánykölykök ép bajuszmezővel születnek, amely nagyon finom, mozdulatlan vibrissae-ből áll, amelyek szabad szemmel láthatatlanok. A bajusz az élet első hónapjában felnőtt méretre nő, azonban a bajuszpárna denervációját fenntartó patkányok vékonyabbak és kisebbek, mint a normál felnőtteké (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). A habverés a születés utáni 11-13. nap körül kezdődik (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), a szemek felnyitása előtt, és a felnőttkori amplitúdókat és jellemzőket a harmadik szülés utáni hét végére éri el. Az aktív habverésszabályozás kezdete néhány nappal a szinkronizált kétoldalú habverés kezdeti megjelenése után jelentkezik (Grant et al., 2012a). A habverés kezdete előtt az újszülött patkányok viselkedési aktiválódást mutatnak a pofaszakáll stimulációjára reagálva, és tapintható tanulást mutatnak egy klasszikus kondicionáló elkerülési paradigmában (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). A vibrissae mikromozgásait az élet első hetében is megfigyelték (Grant et al., 2012a). A patkánykölykök képesek tájékozódni a közeli rokonokkal való kapcsolatokra, mielőtt a szemük kinyílna, ami fontos szerepet játszik a macrovibrissae számára a fajtársakkal való kapcsolat fenntartásában (Grant et al., 2012b). A vibrissal tapintási érzékelés megjelenése patkányokban párhuzamos lehet ezen állatok fokozatosan növekvő motoros kapacitásával, amelyek lehetővé teszik a felnőtt függőleges mozgását a habverés kezdetével egy időben. A tapintási élmény nagyon eltérő lehet az újszülött patkányoknál, mint a felnőtteknél, mind a pofaszakáll kis mérete és viszonylagos mozdulatlansága miatt, mind azért, mert a patkánykölykök idejük nagy részét “összebújva” töltik alomtársaikkal, ami valószínűleg sokféle irányból stimulálja a pofaszakállat. A 2-21 napos patkányok Vibrissal viselkedését ez a videó szemlélteti.

következtetés

a rágcsáló vibrissal rendszer iránti érdeklődés gyakran az emlősök érzékszervi feldolgozásának modelljeként való hozzáférhetőségéből fakadt, nem pedig az állat életében betöltött szerepének megértése szempontjából. Emiatt a vibrissal touch patkány vagy egér viselkedéshez való hozzájárulásának pontos jellemzése valamilyen módon eltér. Azt állítjuk, hogy egy ilyen megértés fontos lesz a vibrissal jelek feldolgozásának megértéséhez az egész agyban; végül is ahhoz, hogy megértsük, hogyan működik egy rendszer, minden bizonnyal segítenie kell annak megismerését, hogyan használják.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@S). Link a szerzők laboratóriumához.

az ATL@s YouTube csatornáján olyan videók találhatók, amelyek állatokon és biomimetikus robotokon mutatják be a vibráló viselkedést.

bajusz! A sötétség érzése. Egy rövid cikket vibrissal funkció írt a magazin California Wild Kathleen Wong.

belső hivatkozások

• Ahissar, E and Knutsen, P (2011). Vibrissal hely kódolás. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)
• Arabzadeh, e; von Heimendahl, M and Diamond, M (2009). Vibrissal textúra dekódolás. Scholarpedia 4(4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)
• Haidarliu, S (2015). Habverő izomzat. Scholarpedia 10(4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalát)
• Hanke, W and Dehnhardt, G (2015). Vibrissal érintés a pinnipeds – ben. Scholarpedia 10(3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalát)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Haptikus feltárás. Scholarpedia 4(8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)
• Knutsen, P (2015). Habverő kinematika. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)
• Lepora, N (2015). Aktív tapintható érzékelés. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)
• Mitchinson, B (2015). Tapintható figyelem a vibrissal rendszerben. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalát)
• Reep, R and Sarko, D K (2009). Tapintható haj lamantinokban. Scholarpedia 4(4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalát)
• Roth-Alpermann, C and Brecht, M (2009). Vibrissal érintés az etruszk csajban. Scholarpedia 4(11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalát)
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Habverő minta generáció. Scholarpedia 4(12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (Lásd még a könyv mmm-nnn oldalait)

Külső hivatkozások

• Ahissar, E and Knutsen, P M (2008). Objektum lokalizáció bajuszokkal. Biológiai Kibernetika 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Bizonyíték használata vibrissae úszás Sigmo don fulviventer. Állati Viselkedés 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). A vibrissae szerepe a viselkedésben-állapotfelmérés. Állatorvosi Kutatási Közlemények 10(4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). A vibrissal hosszának és szokásainak kapcsolata a Sciuridae – ban. Emlőstani folyóirat 68(4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J és Brecht, M (2006). A zsákmány elfogásának tapintható irányítása az etruszk csavarokban. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleményei 103(44): 16544-16549.
• Anjum, F és Brecht, M (2012). A tapintható élmény alakítja a zsákmányfogás viselkedését az etruszk csavarokban. Határok a viselkedési idegtudományban 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2014). Stratégia változás vibrissal aktív érzékelés során patkány mozgás. Jelenlegi Biológia 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). A bajusz érintése irányítja a lombkorona felfedezését egy éjszakai, arborealis rágcsálóban, a mogyoró dormouse-ban (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Idegi Viselkedés Physiol Február; 203(2): 133-142.
• Berg, RW és Kleinfeld, D (2003). Ritmikus habverés patkány által: a vibrissae visszahúzódása, valamint elhúzódása aktív izomszabályozás alatt áll. Neurofiziológiai folyóirat 89(1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P és Zeigler, H P (1996). Kondicionált habverés a patkányban. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, e; Wolfe, J; Rao, R P és Brecht, M (2014). A társadalmi arcérintés ábrázolása a patkányhordókéregben. Jelenlegi Biológia 24(1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B és Merzenich, M M (1997). A mystacial vibrissae funkcionális architektúrája. Viselkedési Agykutatás 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E és Simons, DJ (1990). A vibrissal tapintható diszkrimináció biometrikus elemzése patkányban. Az Idegtudományi folyóirat 10(8): 2638-2648.
• Carvell, G E és Simons, DJ (1996). Az élet korai szakaszában tapasztalható rendellenes tapintási élmény megzavarja az aktív érintést. Az Idegtudományi folyóirat 16(8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A és Morrison, S (1989). A patkányok (Rattus norvegicus) numerikus megkülönböztetése a test és a vibrissal érintésével. Összehasonlító pszichológiai folyóirat 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G and Ducker, G (1996). A méret és az alak taktikai megkülönböztetése egy kaliforniai oroszlánfóka (Zalophus californianus) által. Állati Tanulás & Viselkedés 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W és Bleckmann, H (2001). Hidrodinamikai nyomvonal-követés a kikötői pecsétekben (Phoca vitulina). Tudomány 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, M and Arabzadeh, E (2008). Bajusz által közvetített textúra megkülönböztetés. PLoS Biológia 6(8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G és Prescott, T J (2009). A textúra osztályozásának kapcsolattípus-függősége egy bajuszos mobil robotban. Autonóm Robotok 26(4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O és Zeigler, H P (2003). A habverés mint “önkéntes” válasz: a habverési paraméterek és a habverő denerváció hatásainak operáns ellenőrzése. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 20(3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C és Prescott, T J (2009). Aktív érintésérzékelés a patkányban: A bajuszmozgások előzetes és szabályozási ellenőrzése a felszíni feltárás során. Neurofiziológiai folyóirat 101(2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2012a). A bajuszkontroll fejlesztése patkányokban a mozgással kapcsolatban. Fejlődési Pszichobiológia 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, a L és Prescott, T J (2012b). Az orientáció szerepe a vibrissal érintésérzékelésben. Határok a viselkedési idegtudományban 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J and Prescott, T J (2013). Az aktív vibrissal érzékelés evolúciója emlősökben: bizonyítékok a vibrissal izomzatáról és működéséről az erszényes opossum Monodelphis domestica-ban. A kísérleti biológiai folyóirat 216: 3483-3494.
• Grant R a; Breakell, V; és Prescott, T J (2018). A pofaszakáll érintésérzékelő irányítja a mozgást kicsi, négylábú emlősökben. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E And Smith, D E (1975). Egérölés patkányban: a szenzoros deficit hatása a támadási viselkedésre és a sztereotip harapásra. Állati Viselkedés 23 (1. Rész): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G és Valdivieso, C (1989). A patkányok csak a vibrissal rendszerük segítségével tanulhatnak meg egy érdesség-megkülönböztetést. Viselkedési Agykutatás 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M és Bravo, H (1992). A Vibrissal érdesség diszkriminációja hordókortex-függő. Viselkedési Agykutatás 48(2): 145-152.
• Gustafson, J. W. és Felbain-Keramidas, S. L. (1977). Viselkedési és neurális megközelítések a mystacialis vibrissae funkciójához. Pszichológiai Közlemény 84(3): 477-488.
• Hartmann, M. J. (2001). A rat whisker rendszer aktív érzékelési képességei. Autonóm Robotok 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Textúra jelek a pofaszakáll rezgéseiben. Neurofiziológiai folyóirat 95(3): 1792-1799.
• Hutson, K A és Masterton, RB (1986). Egyetlen vibrissa kérgi hordójának érzékszervi hozzájárulása. Neurofiziológiai folyóirat 56(4): 1196-1223.
• Jenkinson, EW és Glickstein, M (2000). Bajusz, hordó és agykérgi efferens utak a patkányok közötti résen. Neurofiziológiai folyóirat 84(4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V és Brecht, M (2004). A belső bajusz izom és a habverő viselkedés szálas típusai. Az Idegtudományi folyóirat 24(13): 3386-3393.
• Kim, D és Moller, R (2007). Biomimetikus bajusz az alakfelismeréshez. Robotika és autonóm rendszerek 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M és Ahissar, E (2006). Haptikus objektum lokalizáció a vibrissal rendszerben: viselkedés és teljesítmény. Az Idegtudományi folyóirat 26(33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, a J; Oliveira, L M és Nicolelis, M a (2001). A trigeminális szomatoszenzoros rendszer viselkedési tulajdonságai patkányokban, amelyek bajuszfüggő tapintási megkülönböztetéseket végeznek. Az Idegtudományi folyóirat 21(15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S és Philip Zeigler, H (2006). Rágcsáló macrovibrissae kialakulása: újszülött bajusz denerváció és kétoldalú újszülött enucleatio hatásai. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 23(1-2): 11-17.
• Landers, M. S. és Sullivan, R. M. (1999). Vibrissae-kiváltott viselkedés és kondicionálás a szomatoszenzoros vibrissae kéreg funkcionális ontogenezise előtt. Idegtudományi folyóirat 19(12): 5131-5137.
• Landers, M és Zeigler, P H (2006). Rágcsálók habverésének fejlesztése: trigeminális input és központi minta generálás. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 23(1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A és Kleinfeld, D (2007). Aktív térbeli észlelés a vibrissa szkennelő szenzomotoros rendszerben. PLoS Biológia 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E és Meyer, M E (1992). A két-és egyoldalú vibrissotomia hatása a vízi és szárazföldi környezetben való viselkedésre. Fiziológia & Viselkedés 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A és Prescott, T J (2007). Visszacsatolás ellenőrzése az aktív érzékelésben: a Patkányfelfedező habverést a környezeti érintkezés modulálja. A Királyi Társaság közleményei B: Biológiai Tudományok 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktív vibrissal érzékelés rágcsálókban és erszényesekben. A Királyi Társaság filozófiai tranzakciói B: Biológiai Tudományok 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B and Prescott, T J (2013). A pofaszakáll mozgása feltárja a térbeli figyelmet: A patkány aktív érzékelésének egységes számítási modellje. PLOS számítási Biológia 9(9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H and Schmidt, M (2015). A vibrissal érzékelés szerepe a mellső láb pozíciójának szabályozásában a patkányban (Rattus norvegicus, Rodentia) történő mozgás során. Állattan 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L és Frostig, Rd (2005). Az objektumorientáció bajusz alapú megkülönböztetése gyors képzési paradigmával határozható meg. A tanulás és a memória neurobiológiája 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; Wing, A és Diamond, M E (2011). Aktív érintésérzékelés. A Royal Society B filozófiai tranzakciói: Biológiai Tudományok. 366(1581): 2989-2995.
• Rizs, F L (1995). A hordó szerkezetének és fejlődésének összehasonlító szempontjai. In: E G Jones és I T Diamond (Szerk.Kötet: a rágcsálók Hordókéregét. New York: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). Az érzékszervi kontroll vizsgálata patkányokban. Pszichológiai Monográfiák 12.Kiegészítés(1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D és Ebner, F F (2003). Egyoldalú vibrissa kapcsolat: Változások az amplitúdóban, de nem a Ritmikus habverés időzítése. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J és Neeb, R (1970). A vibrissae szerepe a patkány mélységérzékelésében (Rattus norvegicus). Állati Viselkedés 18 (2. Rész): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S és Ebner, F F (2005). A bilaterális bajuszmozgás összehasonlítása szabadon felfedező és fejhez rögzített felnőtt patkányokban. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 22: 97-114.
• Shatz, L F és Christensen, C W (2008). A patkány vibrissae frekvenciaválasza a hangra. Az Amerikai Akusztikai Társaság folyóirata 123 (5): 2918-2927.
• Szokolov, V E és Kulikov, V F (1987). A vibrissal készülék szerkezete és funkciója egyes rágcsálókban. Emlősök 51: 125-138.
• Solomon, J. H. és Hartmann, M. J. (2006). Biomechanika: a funkciók érzékelésére használt Robotbajusz. Természet 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Az újszülött patkány vibrissae funkcionális jelentőségének jellemzése a habverés megkezdése előtt. Szomatoszenzoros & Motoros Kutatás 20(2): 157-162.
• Symons, L A és Tees, R C (1990). A hosszú távú vibrissae eltávolítás intramodális és intermodális viselkedési következményeinek vizsgálata patkányokban. Fejlődési Pszichobiológia 23 (8): 849-867.
• TH.., l; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E és Brecht, M (2013). A patkány submandibularis bajusz trident szerkezete, funkciója és kérgi ábrázolása. Az Idegtudományi folyóirat 33: 4815-4824.
• Towal, R B és Hartmann, M. J. (2006). A patkányok habverési viselkedésének jobb-bal aszimmetriái előre jelzik a fej mozgását. Az Idegtudományi folyóirat 26(34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). A vibrissae funkciója a fehér patkány viselkedésében. Viselkedés Monográfiák 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T és Toldi, J (1993). Az újszülött és felnőtt állatok érzékszervi hiányának kompenzálása-viselkedési tanulmány. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Az albínó patkány szippantásának elemzése. Viselkedés 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Arc morfológia, vibrissal mozgás az arany hörcsög. Morfológiai folyóirat 183(2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Textúra kódolás a patkánybajusz rendszerben: Csúszópálca kontra differenciál rezonancia. PLoS Biológia 6(8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C és Schwartz, Rh (1975). Az SmL arckéreg összehasonlító anatómiai vizsgálata, különös tekintettel a “hordók” előfordulására a IV. rétegben.összehasonlító neurológiai folyóirat 164(1): 79-94.