Chemiosmosi

Introduzione

L’ATP è un requisito essenziale per i vari processi metabolici che avvengono negli organismi viventi. La fornitura continua di ATP è necessaria per la continuità della vita. Qualsiasi interruzione nella sintesi di ATP può causare eventi dannosi e pericolosi per la vita.

Nella maggior parte dei sistemi viventi, l’ATP è prodotto dalla fosforilazione di molecole ADP già esistenti. Questo processo di fosforilazione è un processo endotermico che richiede una certa energia chimica. Questa energia è fornita o rompendo i composti complessi ottenuti dal cibo come accade negli organismi eterotrofi o catturando e utilizzando l’energia solare sotto forma di luce come accade nella fotosintesi.

In entrambi i casi, la sintesi di ATP avviene mediante il processo di chemiosmosi. La chemiosmosi è definita come il movimento degli ioni verso il basso il loro gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile cioè l’osmosi degli ioni. In questo articolo, discuteremo in dettaglio la teoria chemiosmotica e i meccanismi con cui aiuta a creare ATP, la valuta energetica della cellula.

Teoria chemiosmotica

La teoria chemiosmotica fu presentata per la prima volta da Peter D. Mitchell nel 1961. Ha suggerito che la maggior parte dell’ATP nelle cellule metaboliche è sintetizzata utilizzando l’energia immagazzinata nel gradiente elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale interna. Questo gradiente elettrochimico è stato stabilito per la prima volta utilizzando le molecole ad alta energia, NADH e FADH2. Questi composti si sono formati durante il metabolismo delle molecole alimentari come il glucosio ecc.

Durante il metabolismo dell’ossigeno, viene metabolizzato per formare acetil CoA che viene ulteriormente metabolizzato nella matrice mitocondriale. Le molecole di acetil CoA sono soggette ad ossidazione in un processo chiamato ciclo dell’acido citrico. Questo ciclo è accoppiato con la riduzione dei mediatori come NAD e FAD. Gli intermedi ad alta energia (NADH e FADH2) formati come risultato della riduzione vengono trasportati alla catena di trasporto degli elettroni (ECC.).

Questi intermedi ad alta energia sono infatti i portatori di elettroni. Gli elettroni di NADH e FADH2 sono donati alla catena di trasporto degli elettroni. Mentre gli elettroni si muovono lungo l’ETC, viene rilasciata una grande quantità di energia che viene utilizzata per produrre il gradiente elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale interna. L’energia di questo gradiente viene successivamente utilizzata per guidare una pompa protonica, che alla fine fosforila ADP in ATP.

Questa teoria chemiosmotica non fu accettata immediatamente poiché era contro le opinioni degli scienziati in quel momento. Si credeva che l’energia del flusso di elettroni fosse immagazzinata sotto forma di alcuni intermedi ad alta energia che venivano direttamente utilizzati per produrre ATP. Tuttavia, con il tempo, le prove scientifiche hanno iniziato a dimostrare l’ipotesi chemiosmotica. La teoria fu accettata e Mitchell ricevette il premio Nobel per la chimica nel 1978.

La teoria chemiosmotica ora spiega la sintesi di ATP nei mitocondri, nei cloroplasti e in molti batteri. Le applicazioni della teoria chemiosmotica in tutti questi organelli sono discusse in dettaglio nelle parti successive di questo articolo.

Chemiosmosi nei mitocondri

La chemiosmosi è la principale fonte di ATP durante la respirazione cellulare nei procarioti. Questo processo avviene nei mitocondri delle cellule viventi. Comprendiamo la struttura dei mitocondri prima di immergerci nel processo di chemiosmosi.

Struttura dei mitocondri

I mitocondri sono organelli a doppia membrana legati presenti in tutte le cellule eucariotiche con alcune eccezioni. La membrana esterna è liscia mentre la membrana interna mostra vari infoldings. La catena di trasporto degli elettroni si trova sulla membrana mitocondriale interna.

Catena di trasporto degli elettroni

La catena di trasporto degli elettroni è composta da quattro complessi proteici incorporati nella membrana mitocondriale interna.

• Complesso I: è composto da NADH deidrogenasi, FMN e una proteina ferro-zolfo.
• Complesso II: Questo complesso ha enzima succinato deidrogenasi, FAD e una proteina ferro-zolfo proprio come il complesso I.
• Complesso II: È un complesso citocromo con citocromo b e citocromo c1. I citocromi sono le proteine eme che agiscono come portatori di elettroni.
• Complesso IV: È un altro complesso citocromo contenente citocromo a e citocromo a3. Il citocromo a3 è un citocromo contenente rame. Inoltre, un’altra proteina contenente rame CuA è presente anche in questo complesso.

Il coenzima Q è anche un membro della catena di trasporto degli elettroni. È un derivato del chinino con una lunga coda isoprenoide incorporata nella membrana mitocondriale interna. È onnipresente in natura ed è anche chiamato ubiquinone. A causa della sua solubilità lipidica e della struttura isoprenoide, il coenzima Q può muoversi liberamente lungo la membrana mitocondriale interna. Pertanto, è anche considerato come un vettore di elettroni libero o mobile.

Il citocromo c, un citocromo presente nello spazio intramembranoso, è anche un componente della catena di trasporto degli elettroni.

ATP Sintasi

Oltre alla catena di trasporto degli elettroni, un altro complesso è presente nella membrana mitocondriale interna chiamata Complesso V. Questo complesso agisce come un canale protonico e ha una capacità intrinseca di fosforilare l’ADP in ATP. Pertanto, è anche noto come ATP sintasi.

Il canale protonico nell’ATP sintasi è collegato con un anello. Mentre i protoni passano attraverso il canale, ruotano l’anello e viene generata energia che viene utilizzata per fosforilare ADP.

Spazio intermembranoso

È uno spazio tra le membrane mitocondriali esterne e interne. La concentrazione di diversi ioni in questo spazio è diversa dalla matrice mitocondriale. I protoni della matrice mitocondriale vengono pompati e immagazzinati in questo spazio per la chemiosmosi.

Processo

Il processo chemiosmotico nei mitocondri comporta i seguenti passaggi;

• Gli elettroni sono forniti alla catena di trasporto degli elettroni tramite i vettori di elettroni ad alta energia come NADH e FADH2. NADH fornisce elettroni al Complesso I dell’ETC mentre FADH2 fornisce elettroni al Complesso II.
• Gli elettroni si spostano quindi lungo la catena di trasporto degli elettroni liberando una notevole quantità di energia. Il flusso di elettroni in ETC può essere rappresentato dalla seguente equazione:

il Complesso I -> Complesso II -> Coenzima Q -> Complesso III -> Citocromo c -> complesso IV -> Ossigeno

Ossigeno agisce come accettore finale di elettroni nella catena di trasporto degli elettroni.

• Gli ioni idrogeno o protoni sono già in concentrazione inferiore all’interno della matrice mitocondriale. L’energia liberata dagli elettroni viene utilizzata per pompare questi protoni nello spazio intermembranoso contro il loro gradiente di concentrazione. In questo modo, l’energia degli elettroni viene immagazzinata sotto forma di un gradiente elettrochimico.
• Quando i protoni si riuniscono nello spazio intermembranoso ad una particolare concentrazione, iniziano a spostarsi verso il basso il loro gradiente di concentrazione attraverso il canale protonico nell’ATP sintasi. Durante questo processo, ruotano l’anello protonico e liberano energia.
• Questa energia viene utilizzata dall’ATP sintasi per fosforilare l’ADP in ATP sul lato stromale della membrana mitocondriale interna.

Importanza

Il processo chemiosmotico nei mitocondri è la fonte di ottenere energia attraverso la respirazione cellulare. Qualsiasi ostacolo in questo processo renderà impossibile ottenere energia attraverso la respirazione cellulare.

Inibizione

Questo processo può essere inibito da qualsiasi inibitore della catena di trasporto degli elettroni o delle proteine di disaccoppiamento. Canali proteici disaccoppianti che forniscono un percorso alternativo ai protoni per entrare nello stroma mitocondriale senza passare attraverso l’ATP sintasi. L’energia del gradiente elettrochimico viene sprecata sotto forma di calore e non viene prodotto ATP. Alcuni farmaci agiscono anche come proteine disaccoppianti come l’Asprina.

Chemiosmosi nei cloroplasti

I cloroplasti sono gli organelli presenti negli autotrofi fotosintetici. La chemiosmosi negli organelli avviene durante le reazioni dipendenti dalla luce della fotosintesi quando l’energia degli elettroni fotoeccitati viene utilizzata per produrre ATP per le reazioni scure.

Cerchiamo prima di capire la struttura dei cloroplasti.

Struttura

Proprio come i mitocondri, i cloroplasti sono anche organelli a doppia membrana. Tuttavia, entrambe le membrane dei cloroplasti sono lisce senza alcun infoldings. Lo stroma dei cloroplasti riempiva la maggior parte dello spazio degli organelli.

I tilacoidi sono strutture a forma di moneta presenti all’interno dei cloroplasti che sono ammucchiati l’uno sull’altro per formare grana. I tilacoidi sono il sito per reazioni dipendenti dalla luce e chemiosmosi. Sono composti da un lume legato da una membrana chiamata membrana tilacoide.

I fotosistemi delle molecole di clorofilla e della catena di trasporto degli elettroni si trovano sulla membrana tilacoide.

Catena di trasporto degli elettroni

La catena di trasporto degli elettroni sulle membrane tilacoidi è diversa da quella presente nei mitocondri. È accoppiato con i fotosistemi presenti sulle membrane tilacoidi.

I fotosistemi sono i cluster di molecole di clorofilla che raccolgono l’energia luminosa, la usano per eccitare gli elettroni delle molecole di clorofilla e la trasferiscono alla catena di trasporto degli elettroni.

Un vettore elettronico chiamato plastochinone (Pq) è presente in stretta associazione con il fotosistema II.

Un complesso citocromo costituito da due citocromi è presente accanto al fotosistema II.

Il prossimo della serie è il fotosistema I. Una proteina contenente rame chiamata plastocianina (Pc) e una proteina contenente ferro chiamata ferredossina (Fd) sono presenti a stretto contatto con il fotosistema I. Entrambe queste proteine sono i portatori di elettroni.

ATP Sintasi

Accanto al fotosistema I c’è ATP sintasi. Ha una struttura simile all’ATP sintasi presente nella membrana mitocondriale interna. L’unica differenza è che il canale protonico si trova verso il lume del tilacoide mentre il dominio F0 con capacità di fosforilazione si trova verso lo stroma del cloroplasto.

Processo

La chemiosmosi sulle membrane tilacoidi avviene durante le reazioni dipendenti dalla luce. Si verifica in caso di flusso di elettroni sia ciclico che non ciclico.

Flusso di elettroni non ciclici

Durante questo processo, gli elettroni fotoeccitati si muovono attraverso entrambi i fotosistemi. Comporta i seguenti passaggi;

• I fotoni di luce cadono sui fotosistemi ed eccitano gli elettroni.
• Gli elettroni fotoeccitati si muovono attraverso la catena di trasporto degli elettroni. Il percorso di questi elettroni può essere rappresentato dalla seguente equazione:

Fotosistema I -> Plastoquinone -> Citocromo Complesso -> Plastocyanin -> Fotosistema II -> Ferredossina -> NADP

NADP è l’accettore finale di elettroni.

• Mentre gli elettroni si muovono lungo la catena di trasporto degli elettroni, viene liberata l’energia che viene utilizzata per pompare ioni idrogeno dallo stroma dei cloroplasti nel lume dei tilacoidi.
• L’energia degli elettroni viene immagazzinata sotto forma di gradiente elettrochimico di protoni attraverso la membrana tilacoide.
• Questi protoni si muovono lungo il gradiente di concentrazione nello stroma mentre passano attraverso il canale protonico dell’ATP sintasi. Durante il loro viaggio, i protoni ruotano l’anello e liberano energia.
• Questa energia viene utilizzata per fosforilare l’ADP in ATP nello stroma dei cloroplasti.

Flusso di elettroni ciclici

Nel flusso ciclico, gli elettroni fotoeccitati passano attraverso la catena di trasporto degli elettroni e ritornano al fotosistema I dopo ogni ciclo. Il flusso di elettroni è rappresentato come segue:

Fotosistema II -> Ferredossina -> Citocromo Complesso -> Plastocyanin -> Fotosistema II

Come l’elettrone passa attraverso la catena di trasporto degli elettroni, la loro energia è utilizzata per pompare protoni in tilacoide lumen. L’ATP viene prodotto quando questi protoni si diffondono nello stroma proprio come il flusso non ciclico degli elettroni.

Importanza

La chemiosmosi nei cloroplasti è la fonte di molecole di ATP per le reazioni scure della fotosintesi. Se il processo chemiosmotico non riesce a produrre molecole di ATP, le reazioni oscure non possono procedere e gli organismi non riescono a produrre glucosio. Questo processo chemiosmotico detiene l’importanza primaria nel processo di fotosintesi. È il processo mediante il quale l’energia luminosa viene convertita in energia chimica e immagazzinata come legami ad alta energia nelle molecole di ATP.

Sommario

La chemiosmosi è il movimento dei protoni lungo il gradiente di concertazione accoppiato con la sintesi di ATP nella respirazione cellulare e nella fotosintesi.

Peter D. Mitchell propose per la prima volta questa ipotesi nel 1961. All’inizio, non è stato accettato. Tuttavia, dopo pochi anni, è stato ampiamente accettato sulla base delle prove sperimentali.

La chemiosmosi coinvolge le catene di trasporto degli elettroni situate nei mitocondri e nei cloroplasti.

Il processo chemiosmotico nei mitocondri si verifica durante la respirazione cellulare.

• NADH e FADH2 forniscono elettroni all’ETC sulla membrana mitocondriale interna.
• Mentre gli elettroni si muovono lungo l’ETC, i protoni vengono pompati contro il gradiente di concentrazione.
• Il protone torna nella matrice passando attraverso l’ATP sintasi.
• I protoni rilasciano energia che viene utilizzata per produrre ATP.

Il processo chemiosmotico nei cloroplasti pone dei paletti durante la fotosintesi.

• Gli elettroni fotoeccitati si muovono lungo l’ETC sulla membrana tilacoide.
• L’energia dell’elettrone viene utilizzata per pompare il protone dallo stroma nel lume tilacoide.
• Quando i protoni tornano allo stroma, passano attraverso l’ATP sintasi.
• L’energia o protoni è usato per fare ATP da ATP sintasi.

Questo processo si verifica durante il flusso ciclico e non ciclico di elettroni nelle reazioni dipendenti dalla luce.