Diatomea

le Diatomee
diatomee Marine Photo Credit: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
Classificazione scientifica
Dominio: Eukaryota Regno: Chromalveolata Phylum: Heterokontophyta Classe: Bacillariophyceae
Gli Ordini
Centrales Pennales

Diatomee è il nome comune per un importante gruppo unicellulari o (meno comunemente) coloniale alghe che comprende il protista taxon Bacillariophyceae (o Bacillariophyta), caratterizzata da unico pareti cellulari di silice (biossido di silicio idrato). Chiamate frustule, queste pareti cellulari di solito consistono in due lati asimmetrici sovrapposti e ad incastro con una spaccatura evidente tra loro, da qui il nome del gruppo “diatomea”, che deriva dal greco διά (dia), che significa “attraverso”, e τέμνειν (temnein), che significa “tagliare”, e quindi “tagliare a metà.”La maggior parte delle diatomee sono microscopiche.

I gusci di silice (frustuli) delle diatomee mostrano un’ampia diversità nella forma, alcune piuttosto intricate e ornate. La bellezza di questi organismi, come osservato attraverso un microscopio, hanno portato al loro essere chiamati ” gioielli del mare.”

Questi eucarioti sono uno dei tipi più comuni di fitoplancton. Si trovano in gran numero in quasi tutte le acque del mondo, d’acqua dolce e salina, e si trovano anche nel terreno umido e nell’umidità delle piante. Ecologicamente, sono molto importanti, fungendo da base delle catene alimentari per molti animali, in particolare negli ambienti oceanici dove sono responsabili di gran parte della produzione primaria. Inoltre, le diatomee sono la fonte di gran parte del petrolio e i loro depositi formano la terra diatomea, che viene utilizzata per l’isolamento, la produzione di dinamite, un aiuto di filtrazione, abrasivi delicati, un assorbente per liquidi, lettiere per gatti e altri scopi. Le comunità di diatomee viventi sono uno strumento popolare per il monitoraggio delle condizioni ambientali, passate e presenti, e sono comunemente utilizzate negli studi sulla qualità dell’acqua.

Prove fossili suggeriscono che le diatomee abbiano avuto origine durante o prima del primo periodo giurassico.

Panoramica e descrizione

Le diatomee sono un tipo di eteroconte (phylum Heterokontophyta), una linea importante di eucarioti che comprende sia autotrofi (ad esempio alghe dorate) che eterotrofi (ad esempio muffe d’acqua). La maggior parte sono alghe, che vanno dal fuco multicellulare gigante alle diatomee principalmente unicellulari.Le alghe Heterokont hanno cloroplasti circondati da quattro membrane. Contato dalla membrana più esterna a quella più interna, la prima membrana è continua con il reticolo endoplasmatico del cloroplasto dell’ospite, o cER. La seconda membrana presenta una barriera tra il lume del reticolo endoplasmatico e il cloroplasto, che rappresenta le due membrane successive, all’interno delle quali si trovano le membrane tilacoidi. Questa disposizione delle membrane suggerisce che i cloroplasti eterocont sono stati ottenuti dalla riduzione di un eucariote algale rosso simbiotico. I cloroplasti contengono tipicamente clorofilla a e clorofilla c, e di solito il pigmento accessorio fucoxantina, dando loro un colore dorato-marrone o marrone-verde.

Diverse specie di diatomee d’acqua dolce.

Ci sono più di 200 generi di diatomee viventi, e si stima che ci siano circa 100.000 specie esistenti (Round e Crawford 1990; Canter-Lund e Lund 1995). La maggior parte delle diatomee sono unicellulari, anche se possono esistere come colonie a forma di filamenti o nastri (ad esempio Fragillaria), ventole (Meridion), zigzag (Tabellaria) o colonie stellate (Asterionella).

Le diatomee sono un gruppo diffuso e possono essere trovate negli oceani, nei laghi e nei torrenti d’acqua dolce, nei terreni e sulle superfici umide. La maggior parte vive pelagicamente in acque libere, anche se alcuni vivono come film di superficie all’interfaccia acqua-sedimento (bentonico), o anche in condizioni atmosferiche umide. Sono particolarmente importanti negli oceani, dove si stima che contribuiscano fino al 45 per cento della produzione primaria oceanica totale (Mann 1999). Anche se di solito microscopica, alcune specie di diatomee possono raggiungere fino a 2 millimetri di lunghezza.

Le cellule della diatomea sono contenute all’interno di una parete cellulare unica del silicato (acido silicico) che comprende due valvole separate (o coperture). Le pareti cellulari delle diatomee sono anche chiamate frustule o test. Il frustule è composto quasi esclusivamente di silice, a base di acido silicico, ed è rivestito con uno strato di sostanza organica, a volte pectina. Le due sezioni sovrapposte della struttura del frustule sono l’epiteca e l’ipoteca, con l’epiteca che si sovrappone all’ipoteca un po ‘ come le due metà sovrapposte di una capsula di petri. Questa caratteristica sovrapposta consente alla diatomea di ottenere movimenti limitati. Inoltre, la sovrapposizione consente ulteriore spazio di crescita interna. La struttura dei frustuli contiene anche molti pori e fessure che forniscono l’accesso della diatomea all’ambiente esterno per processi come la rimozione dei rifiuti e la secrezione di mucillagini. La silice biogenica di cui è composta la parete cellulare viene sintetizzata intracellulare mediante polimerizzazione di monomeri di acido silicico. Questo materiale viene quindi estruso all’esterno della cella e aggiunto alla parete.

Nella maggior parte delle specie, quando una diatomea si divide per produrre due cellule figlie, ogni cellula mantiene una delle due valvole e cresce una valvola più piccola al suo interno. Di conseguenza, dopo ogni ciclo di divisione la dimensione media delle cellule di diatomee nella popolazione diventa più piccola. Una volta che tali cellule raggiungono una certa dimensione minima, piuttosto che dividersi semplicemente vegetativamente, invertono questo declino formando un auxospore. Questo si espande in dimensioni per dare origine a una cella molto più grande, che poi ritorna a dimensioni diminuendo divisioni. La produzione di auxospore è quasi sempre legata alla meiosi e alla riproduzione sessuale.

I cloroplasti bruno-giallastri della diatomea sono tipici degli eteroconti, con quattro membrane e contenenti pigmenti come la fucoxantina.

I diatomi individuali di solito mancano di flagelli, ma i flagelli sono presenti nei gameti e hanno la solita struttura eterocontica, tranne che mancano dei peli (mastigonemi) caratteristici in altri gruppi. La maggior parte delle diatomee sono non mobili, anche se alcuni si muovono attraverso la flagellazione. Poiché le loro pareti cellulari relativamente dense li inducono ad affondare prontamente, le forme planctoniche in acque libere di solito si basano sulla miscelazione turbolenta degli strati superiori da parte del vento per tenerli sospesi in acque superficiali illuminate dal sole. Alcune specie regolano attivamente la loro galleggiabilità con lipidi intracellulari per contrastare l’affondamento.

La decomposizione e il decadimento delle diatomee portano a sedimenti organici e inorganici (sotto forma di silicati). La componente inorganica di questi sedimenti può portare a un metodo di analisi degli ambienti marini passati mediante carotaggi di fondali oceanici o fanghi di baia, poiché la materia inorganica è incorporata nella deposizione di argille e limi e forma un record geologico permanente di tali strati marini.

Classificazione

Selezioni da Kunstformen der Natur di Ernst Haeckel del 1904 (Artforms of Nature), mostrando frustole pennate (a sinistra) e centriche (a destra).

La classificazione degli eteroconti è ancora incerta e possono essere trattati come una divisione (o phylum), un regno o qualcosa di intermedio. Di conseguenza, gruppi come le diatomee possono essere classificati ovunque dalla classe (di solito chiamata Bacillariophyceae) alla divisione (di solito chiamata Bacillariophyta), con corrispondenti cambiamenti nei ranghi dei loro sottogruppi. Le diatomee sono anche a volte indicato come Diatomophyceae Classe.

Le diatomee sono tradizionalmente divise in due ordini: diatomee centriche (Centrales), che sono radialmente simmetriche, e diatomee pennate (Pennales), che sono bilateralmente simmetriche. I primi sono parafiletici a quest’ultimo. Una classificazione più recente (Round e Crawford 1990) divide le diatomee in tre classi: diatomee centriche (Coscinodiscophyceae), diatomee pennate senza rafe (Fragilariophyceae) e diatomee pennate con rafe (Bacillariophyceae). È probabile che ci saranno ulteriori revisioni man mano che la comprensione delle loro relazioni aumenta.

Round & Crawford (1990) e Hoek et al. (1995) fornire una copertura più completa della tassonomia delle diatomee.

Ecologia

Un bilancio del ciclo del silicio dell’oceano (Treguer et al. 1995)

Le diatomee si verificano praticamente in ogni ambiente che contiene acqua. Ciò include non solo oceani, mari, laghi e corsi d’acqua, ma anche il suolo.

Le forme planctoniche in ambienti marini e d’acqua dolce presentano spesso uno stile di vita “boom and bust” (o “bloom and bust”). Quando le condizioni dello strato misto superiore (nutrienti e luce) sono favorevoli (ad es. all’inizio della primavera) il loro vantaggio competitivo (Furnas 1990) consente loro di dominare rapidamente le comunità di fitoplancton (“boom “o”bloom”). Come tali sono spesso classificati come opportunisti r-strateghi (cioè, quegli organismi la cui ecologia è definita da un alto tasso di crescita, r).

Quando le condizioni diventano sfavorevoli, di solito dopo l’esaurimento dei nutrienti, le cellule diatomee aumentano tipicamente nel tasso di affondamento e escono dallo strato misto superiore (“busto”). Questo affondamento è indotto da una perdita di controllo della galleggiabilità, dalla sintesi della mucillagine che unisce le cellule diatomee o dalla produzione di spore a riposo pesanti. Affondando fuori dello strato misto superiore rimuove le diatomee dalle circostanze inimical alla crescita, compreso le popolazioni di grazer e le temperature più elevate (che altrimenti aumenterebbero il metabolismo delle cellule). Le cellule che raggiungono acque più profonde o il fondo del mare poco profondo possono quindi riposare fino a quando le condizioni diventano di nuovo più favorevoli. Nell’oceano aperto, molte cellule che affondano vengono perse nelle profondità, ma le popolazioni di rifugio possono persistere vicino al termoclino.

In definitiva, le cellule diatomee in queste popolazioni a riposo rientrano nello strato misto superiore quando la miscelazione verticale le trascina. Nella maggior parte dei casi, questa miscelazione reintegra anche i nutrienti nello strato misto superiore, creando la scena per il prossimo round di fioriture di diatomee. Nell’oceano aperto (lontano dalle aree di upwelling continuo (Dugdale e Wilkerson 1998), questo ciclo di fioritura, busto, quindi ritorno alle condizioni di pre-fioritura si verifica in genere su un ciclo annuale, con diatomee prevalenti solo durante la primavera e l’inizio dell’estate. In alcune località, tuttavia, può verificarsi una fioritura autunnale, causata dalla rottura della stratificazione estiva e dal trascinamento dei nutrienti mentre i livelli di luce sono ancora sufficienti per la crescita. Poiché la miscelazione verticale è in aumento e i livelli di luce diminuiscono con l’avvicinarsi dell’inverno, queste fioriture sono più piccole e più brevi dei loro equivalenti primaverili.

Nell’oceano aperto, la condizione che tipicamente causa la fine delle fioriture di diatomee (primavera) è la mancanza di silicio. A differenza di altri nutrienti, questo è solo un requisito importante delle diatomee e non viene rigenerato nell’ecosistema del plancton in modo efficiente come, ad esempio, i nutrienti dell’azoto o del fosforo. Questo può essere visto nelle mappe delle concentrazioni di nutrienti superficiali-poiché i nutrienti diminuiscono lungo i gradienti, il silicio è solitamente il primo ad essere esaurito (seguito normalmente dall’azoto e dal fosforo).

A causa di questo stile di vita sbocciato, si ritiene che le diatomee giochino un ruolo sproporzionatamente importante nell’esportazione di carbonio dalle acque superficiali oceaniche (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Significativamente, svolgono anche un ruolo chiave nella regolazione del ciclo biogeochimico del silicio nell’oceano moderno (Treguer et al. 1995; Yool e Tyrrell 2003).

Eg & Aksnes (1992)

L’uso del silicio da parte delle diatomee è ritenuto da molti ricercatori la chiave del loro successo ecologico. In uno studio ormai classico, Eg e Aksnes (1992) hanno scoperto che la dominanza delle diatomee delle comunità mesocosmiche era direttamente correlata alla disponibilità di silicato. Quando il contenuto di silicio si avvicina a una concentrazione di 2 mmol m-3, le diatomee rappresentano in genere più del 70% della comunità di fitoplancton. Raven (1983) ha osservato che, rispetto alle pareti cellulari organiche, i frustuli di silice richiedono meno energia per sintetizzare (circa l ‘ 8% di una parete organica comparabile), potenzialmente un risparmio significativo sul budget energetico complessivo delle cellule. Altri ricercatori (Milligan e Morel 2002) hanno suggerito che la silice biogenica nelle pareti cellulari delle diatomee agisce come un efficace agente tampone del pH, facilitando la conversione del bicarbonato in CO2 disciolta (che è più facilmente assimilabile). Nonostante i possibili vantaggi conferiti dal silicio, le diatomee hanno in genere tassi di crescita più elevati rispetto ad altre alghe di dimensioni corrispondenti (Furnas 1990).

Per coloro che desiderano raccogliere diatomee per l’osservazione personale, le diatomee viventi si trovano spesso aggrappate in gran numero ad alghe filamentose o formando masse gelatinose su varie piante sommerse. Cladophora è spesso ricoperta di Cocconeis, una diatomea di forma ellittica; Vaucheria è spesso ricoperta di piccole forme. Diatomee sono spesso presenti come un marrone, rivestimento scivoloso su pietre sommerse e bastoni, e può essere visto a “flusso” con la corrente del fiume. Il fango superficiale di uno stagno, di un fossato o di una laguna produrrà quasi sempre alcune diatomee. Possono essere fatti emergere riempiendo un barattolo di acqua e fango, avvolgendolo in carta nera e lasciando cadere la luce solare diretta sulla superficie dell’acqua. Entro un giorno, le diatomee arriveranno in cima in una feccia e possono essere isolate. Inoltre, poiché le diatomee costituiscono una parte importante del cibo di molluschi, tunicati e pesci, i tratti alimentari di questi animali spesso producono forme che non sono facilmente assicurabili in altri modi. Le diatomee marine possono essere raccolte mediante campionamento diretto dell’acqua, anche se le forme bentoniche possono essere protette raschiando cirripedi, gusci di ostriche e altri gusci (Chamberlain 1901).

Documentazione fossile

Le prime diatomee fossili conosciute risalgono al Giurassico superiore (~185 Ma), sebbene l’orologio molecolare e le prove sedimentarie suggeriscano un’origine precedente (Kooistra e Medlin 1996; Schieber et al. 2000). È stato suggerito che la loro origine potrebbe essere correlata all’estinzione di massa del Permiano finale (~250 Ma), dopo la quale furono aperte molte nicchie marine (Medlin et al. 1997). Il divario tra questo evento e il momento in cui le diatomee fossili appaiono per la prima volta potrebbe indicare un periodo in cui le diatomee non erano silicizzate e la loro evoluzione era criptica (Raven e Waite 2004). Dall’avvento della silicificazione, le diatomee hanno fatto un’impressione significativa sulla documentazione fossile, con importanti depositi di diatomee fossili trovati fin dal primo Cretaceo, e alcune rocce (terra diatomee, diatomite) essendo composte quasi interamente da esse.

Sebbene le diatomee possano essere esistite fin dal Triassico, i tempi della loro ascesa e “presa in consegna” del ciclo del silicio sono più recenti. Prima del Fanerozoico (prima di 544 Ma), si ritiene che i processi microbici o inorganici regolassero debolmente il ciclo del silicio dell’oceano (Siever 1991; Kidder e Erwin 2001; Grenne e Slack 2003). Successivamente, il ciclo appare dominato (e più fortemente regolato) dai radiolari e dalle spugne silicee, le prime come zooplancton, le seconde come filtratori sedentari principalmente sulle piattaforme continentali (Racki e Cordey 2000). Negli ultimi 100 milioni di anni, si pensa che il ciclo del silicio sia passato sotto un controllo ancora più stretto, e che ciò derivi dall’ascendenza ecologica delle diatomee.

Tuttavia, la tempistica precisa della “presa in consegna” non è chiara e diversi autori hanno interpretazioni contrastanti della documentazione fossile. Alcune prove, come lo spostamento di spugne silicee dagli scaffali (Maldonado et al. 1999), suggerisce che questa acquisizione sia iniziata nel Cretaceo (da 146 Ma a 65 Ma), mentre le prove dei radiolari suggeriscono che la “presa in consegna” non sia iniziata fino al Cenozoico (da 65 Ma ad oggi) (Harper and Knoll 1975). Tuttavia, indipendentemente dai dettagli dei tempi di “presa in consegna”, è chiaro che questa rivoluzione più recente ha installato un controllo biologico molto più stretto sul ciclo biogeochimico del silicio.

I cloroplasti Heterokont sembrano essere derivati da quelli delle alghe rosse, piuttosto che direttamente dai procarioti come si crede si siano verificati nelle piante. Ciò suggerisce che avevano un’origine più recente di molte altre alghe. Tuttavia, le prove fossili sono scarse, ed è solo con l’evoluzione delle diatomee stesse che gli eteroconti fanno una seria impressione sulla documentazione fossile.

Sequenziamento del genoma

L’intero genoma della diatomea centrica, Thalassiosira pseudonana, è stato sequenziato (Ambrust et al. 2004), e il sequenziamento di un secondo genoma di diatomee dalla diatomea pennate Phaeodactylum tricornutum è in corso. Le prime intuizioni sulle proprietà del genoma del repertorio del gene P. tricornutum sono state descritte utilizzando 1.000 EST (Scala et al. 2002). Successivamente, il numero di EST è stato esteso a 12.000 e il database Diatomee EST è stato costruito per analisi funzionali (Maheswari et al. 2005). Queste sequenze sono state utilizzate per fare un’analisi comparativa tra P. tricornutum e i proteomi completi putativi dell’alga verde Chlamydomonas reinhardtii, dell’alga rossa Cyanidioschyzon merolae e della diatomea centrica T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

Ricerca sulle nanotecnologie

La deposizione di silice da parte delle diatomee può anche rivelarsi utile per le nanotecnologie (Bradbury 2004). Le cellule diatomee producono ripetutamente e in modo affidabile valvole di forme e dimensioni particolari, consentendo potenzialmente alle diatomee di fabbricare strutture in micro o nano-scala che possono essere utili in una gamma di” widget ” tra cui: sistemi ottici; nanolitografia a semiconduttore; e anche utilizzando valvole diatomee come veicoli per la consegna di droga. Utilizzando un’appropriata procedura di selezione artificiale, le diatomee che producono valvole di particolari forme e dimensioni potrebbero essere evolute in laboratorio e quindi utilizzate nelle colture di chemostati per produrre in serie componenti su scala nanometrica (Drum e Gordon 2003).

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Tutti i link recuperati il 24 ottobre 2017.

• Simulazioni al computer della formazione di pattern nelle diatomee.
• Genoma diatomea-Joint Genome Institute.
• Diatom EST database-École Normale Supérieure.
• Storia della vita ed ecologia delle diatomee – Museo di Paleontologia dell’Università della California.