Endocrinologia
Mollusca è costituito da un gruppo eterogeneo di animali, tra cui poliplacofori, gasteropodi, bivalvi e cefalopodi. A causa delle disparità nella morfologia e nella storia della vita di vari gruppi di molluschi, ci sono grandi variazioni nei meccanismi endocrini tra questi gruppi di molluschi discreti. Poiché i gasteropodi e i bivalvi hanno ricevuto la maggior attenzione negli studi sull’interruzione endocrina ambientale, viene presentata solo l’endocrinologia dei gasteropodi e dei bivalvi.
I centri neurosecretori di gasteropodi e bivalvi si trovano nel sistema nervoso centrale, che consiste di quattro gangli, vale a dire i gangli cerebrali, pleurici, pedali e addominali. I neuropeptidi svolgono un ruolo importante nella regolazione della crescita e della riproduzione. L’ormone ovopositivo (ELH), un neuropeptide secreto da un cluster di cellule a sacco nel ganglio addominale, regola la maturazione delle gonadi e l’ovulazione in Aplysia, mentre l’ormone delle cellule caudodorsali (CDCH), prodotto dal ganglio cerebrale, controlla lo sviluppo degli organi sessuali accessori femminili, la maturazione delle gonadi e l’ovulazione in Lymnaea. Il fattore morfogenico del pene (PMF), prodotto dal ganglio del pedale, induce la differenziazione del pene, mentre un neuroormone di lisi dal ganglio del pedale controlla la regressione del pene dopo che la stagione degli amori è finita. La natura chimica del PMF deve ancora essere determinata. Ala-Pro-Gly-Trp-amide (APGWamide), un neuropeptide prodotto nel ganglio del pedale, sembra essere un buon candidato del PMF. APGWamide è noto per regolare le attività sessuali maschili in Lymnaea stagnalis e il trattamento con APGWamide induce lo sviluppo del pene nella lumaca fango, Ilyanassa obsoleta. Un peptide simile al GnRH è stato scoperto nel sistema nervoso di Aplysia californica, ma manca un collegamento tra questo GnRH gasteropode e l’attivazione riproduttiva.
Se gli steroidi sono ormonalmente attivi in gasteropodi e bivalvi non è ancora risolto. Ci sono stati rapporti che suggeriscono che gli steroidi sessuali sono attivi nei gasteropodi e nei bivalvi. Gli steroidi sessuali vertebrati E2, testosterone e progesterone sono stati trovati per essere endogeni ai gasteropodi e ai bivalvi. I sistemi enzimatici responsabili della sintesi e del metabolismo degli steroidi sessuali esistono anche nei gasteropodi e nei bivalvi. I cambiamenti nei livelli di steroidi sessuali sono correlati al processo di maturazione sessuale in diverse specie di bivalvi, suggerendo un ruolo per gli steroidi nel controllo della riproduzione. La somministrazione di steroidi esogeni può indurre risposte riguardanti lo sviluppo sessuale e la riproduzione nei bivalvi. L’iniezione di E2 all’ostrica, Crassostrea gigas, nelle prime fasi dello sviluppo sessuale inverte il sesso da maschio a femmina. La somministrazione di testosterone induce lo sviluppo di organi sessuali maschili nei gasteropodi. L’iniezione di E2, testosterone o progesterone stimola l’oogenesi e la spermatogenesi, mentre l’esposizione a E2 innesca la vitellogenesi e il rilascio di uova indotto dalla serotonina. Tuttavia, i risultati degli studi molecolari non supportano l’idea che E2 sia attivo nella cozza, Mytilus edulis. Usando l’espressione dei geni del recettore degli estrogeni e della vitellogenina come endpoint, Puinean et al. (2006) non ha osservato alcuna induzione significativa dell’mRNA di entrambi i geni nella cozza esposta all’acqua E2.
È generalmente noto che la segnalazione degli ormoni steroidei è mediata dai recettori, sia che si trovino intracellulari o sulle membrane plasmatiche. Finora, i recettori degli estrogeni molluschi sono stati caratterizzati in diversi molluschi, come A. californica, Thais clavigera, Marisa cornuarietis, C. gigas, Potamopyrgus antipodarum, Nassarius lapillus e M. edulis. Ma i recettori dell’estrogeno mollusco, tutti costitutivamente attivi quando trasfettati in cellule di mammifero, non sono sensibili e non hanno affinità per E2. Pertanto, è improbabile che i recettori degli estrogeni molluschi possano mediare la segnalazione intracellulare degli estrogeni che porta all’attivazione trascrizionale. È stato teorizzato, tuttavia, che l’estrogeno può agire come un induttore di segnale nongenomico nei molluschi e che la segnalazione dell’estrogeno potrebbe essere mediata dal recettore legato alla membrana. Le incongruenze nei dati riguardanti gli effetti degli steroidi sessuali nei gasteropodi e nei bivalvi giustificano ulteriori ricerche per un chiarimento definitivo dei ruoli ormonali degli steroidi in questi animali, considerando il fatto che questi animali stanno attirando sempre più l’attenzione della ricerca a causa dell’interruzione dello sviluppo sessuale e della riproduzione da parte di sostanze chimiche ambientali.