真核生物の細胞骨格は、動的タンパク質成分の反復的な組み立てと分解から作られた三つの長いフィラメントシステムのネットワークである。 細胞骨格を構成する一次フィラメント系は、微小管、アクチンフィラメント、および中間フィラメントである。 それは、それ自体、原形質膜、および内部オルガネラへの精巧な結合(複数可)を介して細胞にその形状を与えるために、内部アーキテクチャ(下の図を参照)を作
細胞骨格の3つの主要なコンポーネントはアクチンフィラメント(またmicrofilamentsと呼ばれる)、微小管および中間フィラメントを含んでいます。 それらはわずかに異なるけれども相互依存している機能を表わす明瞭な構造構成です。
細胞骨格構造は、隣接する細胞または細胞外マトリックス(ECM)への接着によって修飾される。 これらの癒着の強さそしてタイプは細胞骨格の部品のアセンブリ/分解を調整するために中枢である。 この動的特性は、力(内部および外部の両方)によって支配される細胞の動きを可能にする。 この情報はmechanosensorsによって感知され、化学信号を送ることおよび応答の原因となる細胞骨格によって広められます。
三つのフィラメント系すべてのサブユニットが細胞全体に存在するが、サブユニット構造の違いとそれらの間の引力は、可変安定性と明確な機械的性質を持つ各システムを与える。 これらの特性は、細胞の特定の構造および/または領域におけるそれらの分布を説明する。 多数の細胞骨格関連タンパク質はまた、細胞骨格の空間的および時間的分布を調節するのに役立つ。 一つのフィラメントシステムの組織と組み立ては、ほとんどの細胞機能のための協調的な方法で他のものに影響されます。
アクセサリータンパク質は、フィラメントを高次構造に組織化します
特定のモーターまたは多価結合タンパク質(アクセサリータンパク質)によるフィラ このような組織は、長期的な収縮力の生成を容易にし、時には動的でありながら圧縮力を支持する。 これらの構造は、接合部を介して細胞を横切って接続されているため、組織または器官レベルでのmechanotransductionおよび累積応答を容易にする(接合部の詳細については、下の図の下のパネルおよび”mechanotransductionのメディエーター”を参照)。
アクセサリータンパク質は、余分なシグナルと細胞内シグナル(例えば、力、イオンなど)を統合するシグナル伝達ネットワークの重要な部分である。)細胞骨格組立モジュール(複数可)を備えています。 これらは、特定の種類のフィラメントに固有のものであり得る。 例えば、フィンブリンはアクチンフィラメントのみに結合し、プレクチンのような他のものは非特異的である。
アクセサリ要因は、より大きな構造内の個々のフィラメントの安定性、機械的特性、および力の生成を調節するのにも役立ちます。 例えば、fascinは突出力を発生させるための機械強さがある堅い束にfilaminは適用範囲が広く、より少ない力を作り出すゲルのようなネットワークにアクチンフィラメントを架橋結合するが、アクチンフィラメントを架橋します。 高次の細胞骨格構造の例:
筋細胞に見られる収縮束:アクチンフィラメントと多数の補助タンパク質からなる–トロポミオシンはアクチンフィラメントを安定化させ、ミオシンの会合を調節して収縮のタイミングを制御する。
微小管組織化センター(MTOC)は、細胞小器官の極性と位置を確立するために、微小管ネットワークのグローバルな組織を作成します。
核板:中間フィラメントと有糸分裂紡錘体(微小管からなる)で構成される。 ラミナは染色体と核マトリックスの連続的なネットワークで機械的に緊張している。
中間フィラメントはまた、細胞表面から中心まで柔軟なケーブルを形成し、核の周りに”ケージ”を形成する。 付属蛋白質が装備されているこれらの構造に個々のフィラメントに関連して余分弾性および靭性がある。 例えば、filaggrinは堅く物理的な圧力および水損失への抵抗を提供する皮膚細胞の上層のケラチンのフィラメントを束ねます。 細菌は同様のタンパク質とフィラメントを保有していますが、フィラメント関連タンパク質は種によって大きく異なり、原核生物から真核生物にどのように進化したかは現在知られていません。