제 9 장-변연계

변연계는 뇌간 및 뇌간에있는 여러 기능 및 해부학 적으로 상호 연결된 핵 및 피질 구조를 설명하는 편리한 방법입니다. 이 핵은 몇몇 기능을 봉사한다,그러나 최대량은 각자 보전과 종 보전을 위해 필요한 기능의 통제에 해야 한다. 그들은 특히 정서적 자극에 반응하여 자율 및 내분비 기능을 조절합니다. 그들은 각성의 수준을 설정하고 동기 부여 및 강화 행동에 관여합니다. 또한 이러한 영역 중 많은 부분이 특정 유형의 메모리에 중요합니다. 이 지역 중 일부는 후각 시스템과 밀접하게 연결되어 있습니다.이 시스템은 많은 종의 생존에 중요하기 때문입니다.

변연계에 일반적으로 포함되는 영역은 두 가지 범주로 나뉩니다. 이들 중 일부는 피질 하 구조 인 반면,많은 것은 대뇌 피질의 일부입니다. 변연계에 관여하는 피질 영역에는 해마뿐만 아니라 섬 피질,안와 전두엽 피질,구강 하 이랑,간질 이랑 및 파라 히포 캄파 이랑을 포함한 신피질 영역이 포함됩니다. 이 피질은 외측 뇌실을 따라 뇌량을 둘러싼 테두리를 만들기 때문에”변연엽”이라고 불립니다. 변연계의 피질 하 부분에는 후각 구,시상 하부,편도체,중격 핵 및 일부 시상 핵이 포함되며,전방 핵 및 아마도 배측 핵을 포함합니다.

변연계가 개념화 된 한 가지 방법은”사고 뇌”와 신경계의 출력 메커니즘 사이에 개재 된”느낌과 반응하는 뇌”입니다. 이 구조에서 변연계는 일반적으로”사고 뇌”를 통제하지만 분명히 스스로 반응 할 수 있습니다. 또한 변연계에는 입력 및 처리 측면(변연 피질,편도체 및 해마)과 출력 측면(중격 핵 및 시상 하부)이 있습니다. 이 지역의 대부분은 그림 31 에 표시된 경로로 연결됩니다.

변연계의 주요 출력 노드 인 시상 하부는 많은 중요한 연결을 가지고 있습니다. 그것은 전두엽,중격 핵 및 내측 전뇌 다발을 통해 뇌간 망상 형성과 연결됩니다. 또한 두 가지 경로(복부 편도선 경로 및 선종 말단)를 통해 편도와 편도를 통해 해마로부터 입력을받습니다. 시상 하부에는 성기능,내분비 기능,행동 기능 및 자율 조절에 관여하는 센터가 있습니다.

그것의 근본적인 기능을 실행하기 위하여는,시상 하부는 입력의 몇몇 유형을 요구합니다. 몸의 최대량 뿐 아니라 후각,내장 및 망막에서 입력이 있습니다. 또한 온도,삼투압,포도당 및 나트륨 농도에 대한 내부 센서가 있습니다. 또한 다양한 내부 신호,특히 호르몬에 대한 수용체가 있습니다. 여기에는 스테로이드 호르몬 및 기타 호르몬뿐만 아니라 내부 신호(예:렙틴 및 오렉신과 같은 식욕 조절에 관여하는 호르몬)가 포함됩니다.

시상 하부는 자율,내분비 기능 및 행동을 포함한 많은 기능에 강하게 영향을 미친다. 자율 기능은 뇌간 및 척수에 투상을 통해 통제됩니다. 부교감 신경 활동을 증가할 몇몇 및 교감 신경계를 활성화할 시상 하부에 있는 지방화한 지역이 있습니다. 내분비 기능은 뇌하수체 후부(바소프레신 및 옥시토신 조절)에 대한 직접적인 축삭 연결 또는 시상 하부-뇌하수체 하부 문맥 시스템(뇌하수체 전엽 기능에 영향을 미치기 위해)으로의 방출 인자의 방출을 통해 제어됩니다. 또한 특정 행동,특히 감정적인 반응에서 포함되는 그물모양 대형에 투상이 있습니다.

일부 기능은 시상 하부에 내재되어 있습니다. 이들은 응답이 시상 하부 산출을 통해 직접 생성되는 곳에 시상 하부에 직접적인 입력을 요구하는 기능입니다. 온도 및 삼투압 조절과 같은 것들이 포함됩니다. 시상 하부가 내부 멜리 우를 모니터링하고 규제 반응을 일으키는 많은 기능이 있습니다. 여기에는 내분비 기능 및 식욕 조절이 포함됩니다. 예를 들어,시상 하부의 벤트 중간 핵은 포만 영역으로 간주되는 반면,측면 시상 하부 영역은 수유 센터입니다.

또한 성적 반응을 포함하여 시상 하부에 의해 패턴 화되는 많은 복잡한 행동이 있습니다. 전정 영역은 가장 큰 성적 이형성 영역 중 하나입니다(즉,,남녀 간의 구조 차이)과 중격 핵과 함께 성선 자극 호르몬 방출 호르몬 투영 시상 하부의 중앙 예하 영역에 대한 영역입니다. 이러한 성적 반응에는 자율,내분비 및 행동 반응이 포함됩니다.

마지막으로,망막 상 핵은 직접 망막 입력을받습니다. 이 핵은 일 밤 주기에 24 시간 주기 리듬을 관련시키기에 책임 있습니다.

편도

편도체는 편측 내 측두엽에 위치한 중요한 구조입니다. 편도체는 시상,시상 하부,중격 핵,안와 전두엽 피질,간질 이랑,해마,파라 히포 캄파 이랑 및 뇌간을 포함한 많은 뇌 영역과 상호 연결을합니다(그림 32). 후각 전구는 편도체에 입력을 만들고 편도체에서 상호 투상을 받지 않는 유일한 지역입니다.

편도체는 환경 자극,특히 감정적 인 내용이있는 자극에 대한 행동,자율 및 내분비 반응을 조정하는 중요한 센터입니다. 그것은 스트레스에 대한 조정 된 반응에 중요하며,특히 스트레스와 불안에 대한 개인 또는 종의 생존과 관련된 많은 행동 반응을 통합합니다. 편도체의 병변은 스트레스에 대한 반응,특히 조절 된 감정적 반응을 감소시킵니다. 편도체의 자극은 행동 각성을 일으키고 지시 된 분노 반응을 일으킬 수 있습니다.

다양한 자극은 편도체에 의해 매개되는 반응을 일으킨다. 다양한 상황에 학구적인 감정적인 응답의 발생을 허용하기 때문에 입력의 집중은 중요하다. 편도체는 다양한 정서적 자극에 반응하지만 대부분 두려움과 불안과 관련된 자극에 반응합니다.

해마

해마는 3 개의 층을 가진 대뇌 피질의 고대 영역입니다. 이것은 측두엽의 내측 측면에 위치하며,이 영역에서 측방 심실의 내측 벽을 형성합니다. 해마는 여러 부분이 있습니다. 치아 이랑은 조밀하게 포장 된 과립 세포를 포함합니다. 코르 누 암모니스라는 피질의 곡선 영역이 있습니다(캘리포니아)그것은 캘리포니아 필드라고 불리는 4 개의 영역으로 나뉩니다. 이들은 캘리포니아 1 에서 캘리포니아 4 로 지정됩니다. 여기에는 눈에 띄는 피라미드 세포가 포함되어 있습니다. 캘리포니아 필드는 인접한 아과로 혼합,어느,차례로,측두엽의 파라 히포 캄팔의 이랑에 내측 피질에 연결되어.

해마 구 심성에는 여러 가지 출처가 있습니다. 이들은 주로 중격과 시상 하부 포닉스를 통해 인접한 내측 피질에서 발생합니다. 이 피질 영역은 신피질의 확산 영역,특히 변연 피질과 편도체로부터 입력을받습니다. 그만큼 내측 피질 프로젝트 이가 이랑 의 해마 관통 경로를 통해 과립 세포에 시냅스. 이 과립 세포는 캘리포니아 3 지역의 피라미드 뉴런에 연결되며,차례로 시퍼 담보로 캘리포니아 1 피라미드 세포에 투영됩니다. 이 후자의 세포는 주로 포닉스를 발생시킵니다. 이 통로의 생리학은 기억과 관련되었던 장기 생리적인 변화의 점에서 광대하게,특히 공부되었습니다. 해 마 뉴런 장기 강화의 관점에서 광범위 하 게 연구 되었습니다. 이것은 칼슘에 의하여 중재된 생리적인 효력의 대신으로 신경원 흥분성에 있는 장기 변화에 있는 글루타민산염 수용체 그리고 결과의 활성화를 요구합니다.

해마로부터의 출력은 주로 두 개의 경로를 통해 전달된다. 이 출력 중 첫 번째는 포닉스를 통해 이루어집니다. 이 섬유는 후 교감 포닉스를 통해 마모 몸체,중격 핵,시상 하부의 전핵,복부 선조체 및 전두엽을 통해 전두엽의 일부로 투영됩니다. 해마에서 내측 피질까지 많은 수의 돌기가 있습니다.

그림 31 은 변연계 내의 많은 중요한 경로를 보여줍니다. 해마는 피질과의 상호 연결뿐만 아니라 포닉스를 따라 출력을 가지고 있습니다. 역사적으로,전 시상 핵에 릴레이와 함께,해마 몸체에 투사하는 해마로 시작하는 루프,그 다음 이랑,내측 피질 및 해마로 돌아 오는 것이 중요한 회로로 생각되었습니다. 이 서킷은 2009 년에 설립되었습니다. 이 연결의 순환 특성은,그러나,기능적인 중요성의 인 것처럼 보이지 않는다.

해마는 여러 가지 기능을 가지고 있습니다. 그것은 통제 부신 피질 호르몬 생산을 돕습니다. 또한 환경 내의 공간적 관계를 이해하는 데 중요한 기여를합니다. 또한 해마는 많은 선언적 메모리 기능에 비판적으로 관여합니다.

여러 종류의 메모리가 있습니다. 명시 적 또는 선언적 메모리는 사실 및 이벤트의 메모리를 나타냅니다. 말로 완전히 설명 할 수있는 모든 메모리는 이러한 유형입니다. 그러나 암시 적 또는 비 선언적 메모리도 매우 중요합니다. 조건화 된 정서적 반응과 같은 연관 학습뿐만 아니라 기술 학습은 비 선언적 또는 암시 적 기억의 일반적인 예입니다. 명시 적 기억은 내측 측두엽과 파라 히포 캄파 이랑의 해마와 내측 영역 사이의 관계에 달려 있습니다.

명시적 메모리에는 몇 가지 영역이 있습니다. 해마는 장기 기억 본이 설치될 것인 경우에 절대적으로 필요한 단기 기억에 있는 긴요한 역할을 합니다. 해마의 병변은 오래되고 확립 된 기억에 영향을 미치지 않습니다. 이러한 병변은 새로운 선언적 학습에 영향을 미칩니다. 궁극적으로,메모리 저장은 대뇌 피질의 다른 영역으로 전송되며,이러한 메모리의 인코딩 위치는 메모리 유형의 기능 일 수 있습니다. 확립 된 기억은 전두엽과 후두 측두엽 연결 피질의 연관 영역을 포함합니다.

해마는 기억을 인코딩할 뿐만 아니라 기억을 회수할 때도 활동적이다. 이 경우 해마의 활성화는 새로운 환경에 대해 배우고 방향을 검색하는 것을 볼 수 있습니다.

변연 피질

전두엽 피질은 전 운동 피질 앞쪽에 있습니다. 궤도 전두엽 피질은 궤도 위의 부분입니다. 피질의 이 부분은 인간에서 극단적으로 잘 발달되고 판단,통찰력,동기부여 및 정취에 긴요합니다. 또한 조절 된 정서적 반응에 중요합니다. 전전두엽 피질은 변연 피질의 다른 영역,편도체 및 중격 핵으로부터 입력을 받고 이들 각 영역 및 시상의 등측 핵과 상호 연결되며,전두엽 피질은 변연 피질의 다른 영역,편도체 및 중격 핵으로부터 입력을 받고,이 영역들 각각은 시상의 등측 핵과 상호 연결된다.

전두엽 부위의 손상은 추상적 추론,판단 기분 및 퍼즐 해결에 어려움을 낳습니다. 전두엽 손상이 기분에 미치는 영향은 손상된 전두엽 피질의 특정 부분에 따라 다릅니다. 환자의 행동은 종종 재치없는 것으로 묘사됩니다. 또한 피질의이 부분은 알코올에 의해 강하게 영향을받을 수 있습니다.

전두엽 피질 기능은 기분 장애에서 비정상입니다. 우울증은 전두엽의 일부,특히 전두엽 피질의 하위 부분을 포함한 내측 영역의 활동 증가와 관련이 있으며,후두 이랑에서의 활동 감소와 관련이 있습니다.

후각은 측두엽과 편도의 앞부분과 강한 연결을 만든다. 후각 피질은 대뇌 피질의 다른 부분보다 구조적으로 간단하며 알로 피질이라고합니다(섹션 11 참조). 그것은 다음을 포함합니다 전형 과 편도 주위 피질 의 앞부분을 포함하는 파라 히포 캄팔이 이랑 언 커스를 덮고 있습니다. 물론 일부 종에서는 후각이 다른 종보다 더 중요합니다. 후각 필라멘트는 후각 구근에서 승모판 세포와 시냅스를 교차합니다. 이 세포에서 축삭은 양측으로 전방 측두 구조 뿐 아니라 기초 전뇌에 확장하는 후각 기관을 구성합니다.

후각 신호는 후각 피질에서 초기 종료 후 여러 다른 뇌 영역으로 중계됩니다. 후각 피질은 시상의 등 중간 핵과의 연결을 통해 전두엽에 영향을 미칩니다. 편도체에 대한 후각 피질 투상은 특히 시상 하부와의 연결을 통해 정서적 및 내분비 반응에 영향을 줄 수 있습니다.

변연 기능의 측면을 설명하는 몇 가지 흥미로운 증후군이 있습니다. 클루 버-부시 증후군은 측두엽의 양측 병변으로 발생합니다. 그것은 동물의 정서적 반응을 차단하여 매우 유순 해집니다. 그들은 그들의 종,예를 들어,원숭이,로프의 길이의 경우에 반응 해야 하는 것 들을 두려워 하지 않습니다. 동물은 과성애자가되어 강박 적 탐사 행동,특히 입으로 참여합니다.

앞서 설명한 바와 같이,행동의 강화와”보상”에 관여하는 전뇌를 통과하는 경로가 있다. 이 사이트의 전기 자극은 행동에 대해 매우 강화됩니다. 이 통로의 많은 것은 도파민을 관련시키고 탐닉의 약에 의해 일반적으로 영향을 받습니다. 중독성 약물의 만성 투여와 함께 이러한 경로에서의 습관화는 중독 연구의 가장 중요한 목표 중 하나입니다. 그림 26 은 복부 팔리 덤에 대한 복부 선조체 투영을 보여 주며,이는 차례로 시상의 등 중간 핵을 통해 피질의 변연 영역으로 투영됩니다. 복부 선조체는 대부분 핵 누적선으로 구성되며,이는 복부 피질 영역에서 도파민 성 돌기의 중요한 표적입니다.

다양한 중독성 화합물은 중핵(중엽)및 전두엽 피질(중피질)시스템에서 도파민 전달의 활성에 영향을 미친다. 또한 이러한 경로는 정신 분열증 환자에서 기능적으로 불균형 한 것으로 보입니다. 정신 분열증 환자는 중피질 시스템을 통해 전두엽 피질에 대한 도파민 효과가 감소한 것으로 보입니다. 이것은 사회적인 철수 및 점감한 감정적인 응답과 같은 현상을 일으킬 수 있었습니다. 동시에,복부 선조체 시스템에 대한 중변 계를 통한 도파민 효과의 상대적 증가가 있으며,이로 인해 망상 및 환각의 긍정적 인 증상이 나타납니다.