Diatom

Kiselalger
Marine kiselalger Foto Kreditt: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
Vitenskapelig klassifisering
Domene: Eukaryota Rike: Kromalveolata Rekke: Heterokontophyta Klasse: Bacillariophyceae
Bestillinger
Centrales Pennales

Diatom Er det vanlige navnet på en stor gruppe av encellede eller (mindre vanlige) koloniale alger som omfatter protist taxon Bacillariophyceae (Eller Bacillariophyta), preget av unike cellevegger av silika (hydrert silisiumdioksyd). Kalt en frustule, består disse celleveggene vanligvis av to overlappende og sammenlåsende asymmetriske sider med en splittelse som er tydelig mellom dem, derav gruppenavnet «diatom», som kommer fra den greske διά (dia), som betyr «gjennom» og τέμνειν (temnein), som betyr «å kutte» og dermed «kuttet i halvparten.»De fleste kiselalger er mikroskopiske.

kiselskjellene (frustules) av kiselalger viser et bredt mangfold i form, noen ganske intrikate og utsmykkede. Det fine med disse organismene, som observert gjennom et mikroskop, har ført til at de blir kalt » juveler av havet.»

disse eukaryotene er en av de vanligste typene fytoplankton. De finnes i stort antall i nesten alle farvann i verden, ferskvann og saltvann, og finnes også i fuktig jord og i fuktighet på planter. Økologisk er de svært viktige, og tjener som base for næringskjedene for mange dyr, spesielt i havmiljøer hvor de er ansvarlige for mye av primærproduksjonen. I tillegg kiselalger er kilden til mye av petroleum og deres innskudd danner kiselgur, som brukes for isolasjon, noe som gjør dynamitt, en filtrering hjelpemiddel, milde slipemidler, en absorberende for væsker, kattesand, og andre formål. Levende diatomsamfunn er et populært verktøy for overvåking av miljøforhold, fortid og nåtid, og brukes ofte i studier av vannkvalitet.

Fossile bevis tyder på at kiselalger oppsto under, eller før, tidlig Jura perioden.

Oversikt og beskrivelse

Kiselalger er en type heterokont (rekke Heterokontophyta), en stor linje av eukaryoter som omfatter både autotrofer (f.eks gylne alger) og heterotrofer (f. eks vann former). De fleste er alger, alt fra den gigantiske flercellede kelpen til de hovedsakelig encellede diatomene.Heterokontalger har kloroplaster som er omgitt av fire membraner. Regnet fra den ytterste til den innerste membranen, er den første membranen kontinuerlig med vertens kloroplast endoplasmatisk retikulum, eller cER. Den andre membranen presenterer en barriere mellom lumen av endoplasmatisk retikulum og kloroplast, som representerer de neste to membranene, innenfor hvilke thylakoidmembranene er funnet. Dette arrangementet av membraner antyder at heterokont kloroplaster ble oppnådd ved reduksjon av en symbiotisk rødalge eukaryot. Kloroplastene inneholder karakteristisk klorofyll a og klorofyll c, og vanligvis tilbehørspigmentet fucoxanthin, noe som gir dem en gyldenbrun eller brungrønn farge.

Flere arter av ferskvann kiselalger.

Det er mer enn 200 slekter av levende kiselalger, og det er anslått at det er ca 100.000 bevarte arter (Round and Crawford 1990; Canter-Lund og Lund 1995). De fleste kiselalger er encellede, selv om de kan eksistere som kolonier i form av filamenter eller bånd (F.Eks Fragillaria), vifter (Meridion), sikksakk (Tabellaria), eller stellate kolonier (Asterionella).

Kiselalger er en utbredt gruppe og finnes i havene, i ferskvannsjøer og bekker, i jord og på fuktige overflater. De fleste lever pelagisk i åpent vann, selv om noen lever som overflatefilmer ved vann-sedimentgrensesnittet( bunnsyre), eller til og med under fuktige atmosfæriske forhold. De er spesielt viktige i havene, hvor de anslås å bidra til opptil 45 prosent av den totale havets primære produksjon (Mann 1999). Selv om det vanligvis er mikroskopisk, kan noen arter av kiselalger nå opptil 2 millimeter i lengde.

Diatomceller er inneholdt i en unik silikat (kiselsyre) cellevegg som består av to separate ventiler (eller skall). Diatom cellevegger kalles også frustules eller tester. Frustule består nesten rent av silika, laget av kiselsyre, og er belagt med et lag av organisk stoff, noen ganger pektin. De to overlappende delene av frustules struktur er epiteca og hypotheca, med epiteca som overlapper hypotheca noe som de to overlappende halvdelene av en petriskål. Denne overlappende funksjonen gjør det mulig for diatom å oppnå begrenset bevegelse. Overlappingen gir også mulighet for ytterligere internt vekstrom. Frustules-strukturen inneholder også mange porer og slisser som gir diatom tilgang til det ytre miljø for prosesser som avfallsfjerning og mucilageutskillelse. Den biogene silika som cellevegget består av, syntetiseres intracellulært ved polymerisering av kiselsyremonomerer. Dette materialet ekstruderes deretter til cellens eksteriør og legges til veggen.

i de fleste arter, når en diatom deler seg for å produsere to datterceller, holder hver celle en av de to ventiler og vokser en mindre ventil i den. Som et resultat, etter hver divisjonssyklus blir gjennomsnittlig størrelse på diatomceller i befolkningen mindre. Når slike celler når en viss minimumsstørrelse, i stedet for bare å dele vegetativt, reverserer de denne nedgangen ved å danne en auxospore. Dette utvides i størrelse for å gi opphav til en mye større celle, som deretter går tilbake til størrelsesreduserende divisjoner. Auxospore produksjon er nesten alltid knyttet til meiose og seksuell reproduksjon.

diatomens gulbrune kloroplaster er typiske for heterokonts, med fire membraner og inneholder pigmenter som fucoxanthin.

Individuelle diatomer mangler vanligvis flagella, men flagella er tilstede i gameter og har den vanlige heterokontstrukturen, bortsett fra at de mangler hårene (mastigonemer) karakteristisk i andre grupper. De fleste kiselalger er ikke-motile, selv om noen beveger seg via pisking. Da deres relativt tette cellevegger får dem til å synke, er planktoniske former i åpent vann vanligvis avhengige av turbulent blanding av de øvre lagene av vinden for å holde dem suspendert i solfylt overflatevann. Noen arter regulerer aktivt oppdrift med intracellulære lipider for å motvirke synker.

Nedbrytning og nedbrytning av kiselalger fører til organisk og uorganisk (i form av silikater) sediment. Den uorganiske komponenten av disse sedimentene kan føre til en metode for å analysere tidligere marine miljøer ved corings av havbunn eller bay mudder, siden den uorganiske saken er innebygd i avsetning av leire og silt og danner en permanent geologisk registrering av slike marine lag.

Klassifisering

Utdrag Fra Ernst Haeckels Kunstformen Der Natur fra 1904, som viser pennate (venstre) og sentriske (høyre) frustules.

klassifiseringen av heterokonts er fortsatt ubestemt, og de kan behandles som en divisjon( eller rekke), rike eller noe i mellom. Følgelig kan grupper som diatomer bli rangert hvor som helst fra klasse (vanligvis kalt Bacillariophyceae) til divisjon (vanligvis kalt Bacillariophyta), med tilsvarende endringer i rekkene av deres undergrupper. Kiselalger er også noen ganger referert Til Som Klasse Diatomophyceae.

Kiselalger er tradisjonelt delt inn i to ordrer: sentriske kiselalger( Centraler), som er radialt symmetrisk, og pennate kiselalger (Pennales), som er bilateralt symmetrisk. Den tidligere er paraphyletic til sistnevnte. En nyere klassifisering (Round and Crawford 1990) deler kiselalger i tre klasser: sentriske kiselalger (Coscinodiscophyceae), pennate kiselalger uten en raphe (Fragilariophyceae), og pennate kiselalger med en raphe (Bacillariophyceae). Det er sannsynlig at det vil bli ytterligere revisjoner som forståelse av deres relasjoner øker.

Runde & Crawford (1990) Og Hoek et al. (1995) gi mer omfattende dekning av diatom taksonomi.

Økologi

et budsjett for havets silisiumsyklus (Treguer et al. 1995)

Kiselalger forekommer i nesten alle miljøer som inneholder vann. Dette inkluderer ikke bare hav, hav, innsjøer og bekker, men også jord.

Planktoniske former i ferskvann og marine miljøer viser ofte en» boom and bust «(eller» bloom and bust») livsstil. Når forholdene i det øvre blandede laget (næringsstoffer og lys) er gunstige (f. eks. i begynnelsen av våren) deres konkurransefortrinn (Furnas 1990) gjør at de raskt kan dominere fytoplanktonsamfunn («boom «eller»bloom»). Som sådan blir de ofte klassifisert som opportunistiske r-strateger (dvs.de organismer hvis økologi er definert av høy vekstrate, r).

når forholdene blir ugunstige, vanligvis ved uttømming av næringsstoffer, øker diatomceller vanligvis i synkehastighet og går ut av det øvre blandede laget («bust»). Denne senkingen er indusert av enten tap av oppdriftskontroll, syntese av mucilage som stikker kiselceller sammen, eller produksjon av tunge hvilesporer. Sinking ut av det øvre blandede laget fjerner kiselalger fra forhold som er inimiske for vekst, inkludert grazerpopulasjoner og høyere temperaturer (som ellers ville øke cellemetabolismen). Celler som når dypere vann eller den grunne havbunnen kan da hvile til forholdene blir gunstigere igjen. I det åpne hav går mange synkende celler tapt til dypet, men tilfluktspopulasjoner kan fortsette nær termoklinen.

til Slutt går diatomceller i disse hvilepopulasjonene inn i det øvre blandede laget når vertikal blanding medfører dem. I de fleste tilfeller fyller denne blandingen også næringsstoffer i det øvre blandede laget, og setter scenen for neste runde av diatomblomstrer. I det åpne havet (vekk fra områder med kontinuerlig oppstrømning (Dugdale og Wilkerson 1998), oppstår denne syklusen av blomstring, bust, og deretter tilbake til pre-bloom forhold vanligvis over en årlig syklus, med kiselalger bare å være utbredt i løpet av våren og forsommeren. På enkelte steder kan det imidlertid oppstå høstblomstring, forårsaket av nedbrytning av sommerlag og tilførsel av næringsstoffer mens lysnivåene fortsatt er tilstrekkelige for vekst. Siden vertikal blanding øker, og lysnivået faller når vinteren nærmer seg, er disse blomstrene mindre og kortere enn deres vårekvivalenter.

i det åpne hav er tilstanden som vanligvis fører til at diatom (vår) blomstrer til slutt, mangel på silisium. I motsetning til andre næringsstoffer er dette bare et stort krav til kiselalger, og det regenereres ikke i planktonøkosystemet så effektivt som for eksempel nitrogen eller fosfornæringsstoffer. Dette kan ses i kart over overflatenæringskonsentrasjoner – ettersom næringsstoffer avtar langs gradienter, er silisium vanligvis den første som blir utmattet (etterfulgt normalt av nitrogen og deretter fosfor).

på grunn av denne blomstrende livsstilen antas kiselalger å spille en uforholdsmessig viktig rolle i eksporten av karbon fra havets overflatevann(Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Betydelig spiller de også en nøkkelrolle i reguleringen av den biogeokjemiske syklusen av silisium i det moderne havet (Treguer et al. 1995; Yool Og Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

bruken av silisium av kiselalger antas av mange forskere å være nøkkelen til deres økologiske suksess. I en nå klassisk studie fant Egge Og Aksnes (1992) at diatom dominans av mesokosm samfunn var direkte relatert til tilgjengeligheten av silikat. Når silisiuminnhold nærmer seg en konsentrasjon på 2 mmol m-3, representerer kiselalger vanligvis mer enn 70 prosent av fytoplanktonsamfunnet. Raven (1983) bemerket at i forhold til organiske cellevegger krever silikafrust mindre energi for å syntetisere (omtrent 8 prosent av en sammenlignbar organisk vegg), potensielt en betydelig besparelse på det totale cellenergibudsjettet. Andre forskere (Milligan And Morel 2002) har antydet at biogen silika i diatomcellevegger virker som et effektivt pH-buffermiddel, noe som letter omdannelsen av bikarbonat TIL oppløst CO2 (som er lettere assimilert). Til tross for de mulige fordelene som er gitt av silisium, har kiselalger vanligvis høyere vekstrater enn andre alger av tilsvarende størrelse (Furnas 1990).

for de som ønsker å samle kiselalger for personlig observasjon, er levende kiselalger ofte funnet klamrer seg i stort antall til trådformede alger, eller danner gelatinøse masser på ulike neddykkede planter. Cladophora er ofte dekket Med Cocconeis, en elliptisk formet diatom; Vaucheria er ofte dekket med små former. Kiselalger er ofte til stede som en brun, glatt belegg på neddykket steiner og pinner, og kan sees å «stream» med elvestrøm. Overflaten gjørme av en dam, grøft, eller lagunen vil nesten alltid gi noen kiselalger. De kan gjøres for å dukke opp ved å fylle en krukke med vann og gjørme, pakke det i svart papir, og la direkte sollys falle på overflaten av vannet. Innen en dag kommer diatomene til toppen i et avskum og kan isoleres. Videre, siden kiselalger utgjør en viktig del av maten av bløtdyr, kappedyr, og fisk, fordøyelses traktater av disse dyrene ofte gi former som ikke er lett sikret på andre måter. Marine kiselalger kan samles ved direkte vannprøvetaking, men bunnformer kan sikres ved skraping rur, østers skjell, og andre skjell (Chamberlain 1901).

Fossiler

de tidligste kjente fossile kiselalger stammer fra tidlig Jura (~185 Ma), selv om molekylær klokke og sedimentære bevis tyder på en tidligere opprinnelse (Kooistra Og Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Det har blitt foreslått at deres opprinnelse kan være relatert til slutten-Perm masseutryddelse (~250 Ma), etter som mange marine nisjer ble åpnet (Medlin et al. 1997). Gapet mellom denne hendelsen og tiden som fossile kiselalger først vises kan indikere en periode da kiselalger var usilicified og deres utvikling var kryptisk (Raven and Waite 2004). Siden silisifiseringen har kiselalger gjort et betydelig inntrykk på fossilene, med store forekomster av fossile kiselalger funnet så langt tilbake som tidlig Kritt, og noen bergarter (kiselgur, kiselgur) består nesten utelukkende av dem.

selv om kiselalger kan ha eksistert siden Trias, tidspunktet for deres overtak og «take-over» av silisium syklusen er nyere. Før Phanerozoic (før 544 Ma) antas det at mikrobielle eller uorganiske prosesser svakt regulerte havets silisiumsyklus (Siever 1991; Kidder og erwin 2001; Grenne og Slack 2003). Deretter synes syklusen dominert (og sterkere regulert) av radiolarians og kiselsvamper, den tidligere som zooplankton, sistnevnte som stillesittende filtermatere primært på kontinentalsoklene (Racki and Cordey 2000). I løpet av de siste 100 millioner årene antas det at silisiumsyklusen har kommet under enda tettere kontroll, og at dette kommer fra den økologiske oppstigningen av diatomene.

det nøyaktige tidspunktet for «overtakelsen» er imidlertid uklart, og forskjellige forfattere har motstridende tolkninger av fossilregisteret. Noen bevis, for eksempel forskyvning av kiselholdige svamper fra hyllene (Maldonado et al. 1999), antyder at denne overtakelsen begynte I Kritt (146 Ma til 65 Ma), mens bevis fra radiolarians antyder «overtakelse» begynte ikke før Kenozoikum (65 Ma til stede) (Harper Og Knoll 1975). Likevel, uavhengig av detaljene i» overtakelse » -timingen, er det klart at denne siste revolusjonen har installert mye strammere biologisk kontroll over den biogeokjemiske syklusen av silisium.

Heterokont kloroplaster synes å være avledet fra de av røde alger, snarere enn direkte fra prokaryoter som antas å ha skjedd i planter. Dette antyder at de hadde en nyere opprinnelse enn mange andre alger. Derimot, fossile bevis er snaut, og det er egentlig bare med utviklingen av kiselalger selv at heterokonts gjøre et alvorlig inntrykk på fossilene.

Genomsekvensering

hele genomet til det sentriske diatomet, Thalassiosira pseudonana, har blitt sekvensert (Ambrust et al. 2004), og sekvensering av en andre diatom genom fra pennate diatom Phaeodactylum tricornutum pågår. De første innsiktene i genomegenskapene Til p. tricornutum-genrepertoaret ble beskrevet ved hjelp av 1000 ESTs (Scala et al. 2002). Deretter ble Antall Est utvidet til 12 000 Og Diatom EST Databasen ble konstruert for funksjonelle analyser (Maheswari et al. 2005). Disse sekvensene har blitt brukt til å lage en komparativ analyse Mellom P. det er en av de mest kjente artene I denne Gruppen, og det er en av de mest populære artene i verden. 2005).

Nanoteknologi forskning

deponering av silika av kiselalger kan også vise seg å være av nytte for nanoteknologi(Bradbury 2004). Diatomceller produserer gjentatte ganger og pålitelig ventiler av bestemte former og størrelser, noe som potensielt tillater kiselalger å produsere mikro-eller nano-skala strukturer som kan være til nytte i en rekke «widgets», inkludert: optiske systemer; semiconductor nanolithography; og selv bruker diatom ventiler som kjøretøy for levering av legemidler. Ved hjelp av en passende kunstig utvelgelsesprosedyre kan kiselalger som produserer ventiler av bestemte former og størrelser utvikles i laboratoriet, og deretter brukes i kjemostatkulturer for å masseprodusere nanoskalakomponenter (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler, Et al. 2004. Genomet av diatom Thalassiosira pseudonana: Økologi, evolusjon og metabolisme. Vitenskap 306: 79-86. Besøkt 22. August 2008.

• Bradbury, J. 2004. Naturens nanoteknologer: Avsløre hemmelighetene til kiselalger. PLoS Biologi 2: 1512-1515. Besøkt 22. August 2008.

• Canter-Lund, H., Og J. W. G. Lund. 1995. Ferskvannsalger. Biopress Begrenset. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Metoder I Plantehistologi. University Of Chicago Press (engelsk).

• Drum, R. W. Og R. Gordon. 2003. Star Trek replikatorer og diatom nanoteknologi. Trender Bioteknologi 21: 325-328. Besøkt 22. August 2008.

• Dugdale, R. C. og F. P. Wilkerson. 1998. Silikatregulering av ny produksjon i ekvatorial Pacific upwelling. Natur 391: 270-273. Besøkt 22. August 2008.

• Egge, J. K. og D. L. Aksnes. 1992. Silikat som regulerer næringsstoff i fytoplanktonkonkurranse. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Besøkt 22. August 2008.

• Furnas, M. J. 1990. In situ vekstrater for marint planteplankton: Tilnærminger til måling, samfunnsvekst og artsvekst. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Besøkt 22. August 2008.

• Grenne, T. Og J. F. Slack. 2003. Paleozoic og Mesozoic silica-rik sjøvann: Bevis fra hematitic chert (jaspis) innskudd. Geologi 31: 319-322. Besøkt 22. August 2008.

• Harper, H. E. Og A. H. Knoll. 1975. Silika, kiselalger og Kenozoikum radiolarian evolusjon. Geologi 3: 175-177. Besøkt 22. August 2008.

• Hoek, C. van den, D. G. Mann, Og H. M. Jahns. 1995. Alger: en introduksjon til phycology. Cambridge University Press.S. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. og D. H. Erwin. 2001. Sekulær fordeling av biogen silika gjennom Phanerozoic: Sammenligning av silika-erstattet fossiler og bedded cherts på serien nivå. J. Geol. 109: 509-522. Besøkt 22. August 2008.

• Kooistra, W. H. C. F. og L. K. Medlin. 1996. Evolusjon av kiselalger (Bacillariophyta): IV. en rekonstruksjon av deres alder fra små underenhet rRNA koding regioner og fossilene. Mol. Fylogenet. Evol. 6: 391-407.

• Det er en av de mest kjente artene i verden. 2005. Den Diatom EST Database. Nukleinsyrer Forskning 33: 344-347. Besøkt 22. August 2008.

• Han er en av de eldste i Verden. 1999. Nedgang I Mesozoic reef-building svamper forklart av silikat begrensning. Natur 401: 785-788. Besøkt 22. August 2008.

• Mann, D. G. 1999. Arten konseptet i kiselalger. Phycologia 38: 437-495. Besøkt 22. August 2008.

• I tillegg til å være en del av Det norske samfunnet, er Det en del av Det norske samfunnet. 1997. Er opprinnelsen til kiselalger relatert til slutten-Perm masseutryddelse? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J. og F. M. M. Morel. 2002. En proton buffering rolle for silika i kiselalger. Vitenskap 297: 1848-1850. Besøkt 22. August 2008.

• Det er en av de mest kjente artene i Verden. 2005. Dette er en av de mest populære artene i verden. Plantefysiologi 137: 500-513. Besøkt 22. August 2008.

• Racki, G. Og F. Cordey. 2000. Radiolarian palaeoecology og radiolarites: er nåtiden nøkkelen til fortiden? Earth-Science Anmeldelser 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Transport og funksjon av silisium i planter. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A. Og A. M. Waite. 2004. Utviklingen av silicification i kiselalger: Uunngåelig synker og synker som flukt? Ny Fytolog 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford og D. G. Mann. 1990. Diatomene. Biologi og Morfologi Av Slektene. Cambridge University Press.S. ISBN 0521363187.

• Det er en av de mest kjente artene i verden. 2002. Genomegenskaper av diatom Phaeodactylum tricornutum. Plantefysiologi 129: 993-1002. Besøkt 22. August 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley, Og L. Riciputi. 2000. Diagenetisk opprinnelse av kvartssilt i mudstones og implikasjoner for silisiumsykling. Natur 406: 981-985. Besøkt 22. August 2008.

• Siever, R. 1991. Silika i havene: Biologisk-geologisk samspill. Sidene 287-295 i S. H. Schneider, Og P. H. Boston, red. Forskere På Gaia. Cambridge, MA: mit Press.s. ISBN 0262193108.

• Smetacek, Mot 1985. Rolle å synke i diatom livshistorie sykluser: Økologisk, evolusjonær og geologisk betydning. Mar. Biol. 84: 239-251. Besøkt 22. August 2008.

• Tré, P., D. M. Nelson, A. J. Van Bennekom, D. J. DeMaster, A. Leynaert, Og B. Queguiner. 1995. Silisiumbalansen i verdenshavet: en reestimat. Vitenskap 268: 375-379. Besøkt 22. August 2008.

• Yool, A. Og T. Tyrrell. 2003. Rolle kiselalger i å regulere havets silisium syklus. Globale Biogeokjemiske Sykluser 17: 1103. Besøkt 22. August 2008.

alle lenker besøkt 24.oktober 2017.

• datasimuleringer av mønsterdannelse i kiselalger.
• Diatom Genom – Felles Genom Institutt.
• Database – É Normale Grunner.
• Livshistorie og Økologi Av Kiselalger-University Of California Museum Of Paleontology.