Chemiosmose

Inleiding

ATP is een essentiële vereiste voor de verschillende metabole processen die plaatsvinden in levende organismen. De continue toevoer van ATP is noodzakelijk voor de continuïteit van het leven. Elke onderbreking in de synthese van ATP kan leiden tot schadelijke en levensbedreigende gebeurtenissen.

in de meeste levende systemen wordt ATP gemaakt door fosforylering van reeds bestaande ADP-moleculen. Dit phosphorylation proces is een endotherm proces dat wat chemische energie vereist. Deze energie wordt geleverd hetzij door het breken van de complexe verbindingen verkregen uit voedsel zoals gebeurt in heterotrofe organismen of door het vastleggen en gebruiken van zonne-energie in de vorm van licht zoals gebeurt in fotosynthese.

in beide gevallen vindt ATP-synthese plaats door het proces van chemiosmose. Chemiosmose wordt gedefinieerd als de beweging van ionen langs hun concentratiegradiënt door een semipermeabel membraan dat wil zeggen osmose van de ionen. In dit artikel zullen we in detail de chemiosmotische theorie bespreken, en de mechanismen waarmee het helpt bij het maken van ATP, de energievaluta van de cel.

Chemiosmotische theorie

de chemiosmotische theorie werd voor het eerst gepresenteerd door Peter D. Mitchell in 1961. Hij stelde voor dat het grootste deel van ATP in de metabolische cellen wordt samengesteld door de energie te gebruiken die in de elektrochemische gradiënt over het binnenste mitochondrial membraan wordt opgeslagen. Deze elektrochemische gradiënt werd eerst gevestigd door de hoge energiemolecules, NADH, en FADH2 te gebruiken. Deze samenstellingen werden gevormd tijdens het metabolisme van voedselmoleculen zoals glucose enz.

tijdens het zuurstofmetabolisme wordt het gemetaboliseerd tot acetylcoa, dat verder wordt gemetaboliseerd in de mitochondriale matrix. De molecules van acetyl CoA zijn onderworpen aan oxidatie in een proces genoemd de citroenzuurcyclus. Deze cyclus wordt gekoppeld aan de vermindering van tussenproducten zoals NAD en FAD. De tussenproducten met hoge energie (NADH en FADH2) die als gevolg van reductie worden gevormd, worden naar de elektronentransportketen (enz.) vervoerd.

deze tussenproducten met hoge energie zijn in feite de dragers van elektronen. De elektronen van NADH en FADH2 worden gedoneerd aan de elektronentransportketen. Aangezien de elektronen onderaan enz. bewegen, wordt een grote hoeveelheid energie vrijgegeven die wordt gebruikt om de elektrochemische gradiënt over het binnenmembraan van mitochondrial te produceren. De energie van deze gradiënt wordt later gebruikt om een protonpomp te drijven, die uiteindelijk ADP aan ATP phosphorylates.

deze chemiosmotische theorie werd niet onmiddellijk geaccepteerd omdat ze tegen de opvattingen van wetenschappers in die tijd was. Men geloofde dat de energie van de elektronenstroom in de vorm van sommige hoge energietussenpersonen werd opgeslagen die direct werden gebruikt om ATP te maken. Na verloop van tijd begon het wetenschappelijk bewijs echter de chemiosmotische hypothese te bewijzen. De theorie werd aanvaard en Mitchell kreeg de Nobelprijs voor de Scheikunde in 1978.

de chemiosmotische theorie verklaart nu de ATP-synthese in mitochondriën, chloroplasten en vele bacteriën. De toepassingen van de chemiosmotische theorie in al deze organellen worden in detail besproken in de volgende delen van dit artikel.

Chemiosmose in mitochondriën

Chemiosmose is de belangrijkste bron van ATP tijdens cellulaire ademhaling in de prokaryoten. Dit proces vindt plaats in de mitochondria van de levende cellen. Laten we de structuur van mitochondriën begrijpen voordat we in het proces van chemiosmose duiken.

structuur van mitochondriën

mitochondriën zijn dubbelmembraan-gebonden organellen aanwezig in alle eukaryotische cellen, met enkele uitzonderingen. Het buitenmembraan is glad terwijl het binnenmembraan diverse infoldings toont. De keten van het elektronentransport wordt gevestigd op het binnenmembraan van de mitochondrial.

elektronentransportketen

de elektronentransportketen bestaat uit vier eiwitcomplexen die zijn ingebed in het binnenste mitochondriale membraan.

• Complex I: bestaat uit NADH dehydrogenase, FMN en een ijzerzwaveleiwit.
• Complex II: Dit complex heeft enzymsuccinaatdehydrogenase, FAD en een ijzerzwaveleiwit, net als Complex I.
• Complex II: het is cytochroomcomplex met cytochroom b en cytochroom c1. Cytochromen zijn de heme proteã nen die als elektronendragers dienst doen.
• Complex IV: Het is een ander cytochroomcomplex dat cytochroom A en cytochroom a3 bevat. Het cytochroom a3 is koperhoudend cytochroom. Daarnaast is een ander koper-bevattende eiwit CuA ook aanwezig in dit complex.

co-enzym Q is ook een lid van de elektronentransportketen. Het is een kininederivaat met een lange isoprenoïde staart ingebed in het binnenste mitochondriale membraan. Het is alomtegenwoordig in de natuur en wordt ook wel ubiquinone genoemd. Wegens zijn lipideoplosbaarheid en isoprenoid structuur, kan Coenzyme Q vrij langs het binnen mitochondrial membraan bewegen. Daarom wordt het ook beschouwd als een vrije of mobiele elektronendrager.

cytochroom c, een cytochroom aanwezig in de intramembraneuze ruimte, is ook een onderdeel van de elektronentransportketen.

ATP Synthase

naast de elektronentransportketen is een ander complex aanwezig in het binnenste mitochondriale membraan genaamd Complex V. Dit complex werkt als een protonkanaal en heeft een intrinsiek vermogen tot fosforylaat ADP tot ATP. Zo is het ook bekend als ATP synthase.

het protonkanaal in ATP synthase is verbonden met een ring. Aangezien de protonen door het kanaal gaan, draaien zij de ring en wordt de energie opgewekt die aan phosphorylate ADP wordt gebruikt.

Intermembraneuze ruimte

het is een ruimte tussen de buitenste en binnenste mitochondriale membranen. De concentratie van verschillende ionen in deze ruimte is anders dan de mitochondriale matrix. De protonen van de mitochondriale matrix worden gepompt en opgeslagen in deze ruimte voor chemiosmose.

proces

het chemiosmotische proces in mitochondriën omvat de volgende stappen;

• elektronen worden geleverd aan de elektronentransportketen via de hoog-energetische elektronen dragers zoals NADH en FADH2. NADH levert elektronen aan Complex I van de ETC, terwijl FADH2 elektronen levert aan Complex II.
• de elektronen bewegen dan naar beneden in de elektronentransportketen, waardoor een aanzienlijke hoeveelheid energie vrijkomt. De stroom van elektronen in enz. kan door de volgende vergelijking worden vertegenwoordigd:

Complex I – > Complex II – > co-enzym Q – > Complex III – > cytochroom c – > complex IV – > zuurstof

zuurstof fungeert als de uiteindelijke acceptor van elektronen in de elektronentransportketen.

• de waterstofionen of protonen zijn al in een lagere concentratie binnen de mitochondriale matrix. De energie die vrijkomt door elektronen wordt gebruikt om deze protonen in de intermembraneuze ruimte te pompen tegen hun concentratiegradiënt. Op deze manier wordt de energie van elektronen opgeslagen in de vorm van een elektrochemische gradiënt.
• als de protonen zich in de intermembraneuze ruimte verzamelen tot een bepaalde concentratie, beginnen ze hun concentratiegradiënt af te dalen door het protonkanaal in het ATP-synthase. Tijdens dit proces draaien ze de protonring en bevrijden ze energie.
• deze energie wordt gebruikt door ATP-synthase tot fosforylaat ADP tot ATP aan de stromale zijde van het binnenste mitochondriale membraan.

belang

het chemiosmotische proces in mitochondriën is de bron van het verkrijgen van energie via cellulaire ademhaling. Elke belemmering in dit proces zal het onmogelijk maken om energie via cellulaire ademhaling te verkrijgen.

remming

dit proces kan worden geremd door elke remmer van de elektronentransportketen of door niet-koppelende eiwitten. Uncoupler eiwitkanalen die een alternatieve weg aan protonen verstrekken voor het ingaan van mitochondrial stroma zonder door ATP synthase te gaan. De energie van de elektrochemische gradiënt wordt verspild in de vorm van warmte en er wordt geen ATP gemaakt. Sommige drugs werken ook als uncoupler proteã nen zoals Asprin.

Chemiosmose in chloroplasten

chloroplasten zijn de organellen aanwezig in fotosynthetische autotrofen. Chemiosmose in de organellen vindt plaats tijdens licht-afhankelijke reacties van fotosynthese wanneer de energie van fotoexcited elektronen wordt gebruikt om ATP voor donkere reacties te maken.

laten we eerst de structuur van chloroplasten begrijpen.

structuur

net als mitochondriën zijn chloroplasten ook dubbelmembraan organellen. Echter, beide membranen van chloroplasten zijn glad zonder enige infoldings. Het stroma van chloroplasten vulde het grootste deel van de ruimte van organellen.

thylakoïden zijn muntvormige structuren in de chloroplasten die op elkaar worden gestapeld om grana te vormen. Thylakoids zijn de plaats voor licht-afhankelijke reacties en chemiosmose. Zij zijn samengesteld uit een lumen die door een membraan wordt gebonden genoemd het thylakoidmembraan.

fotosystemen van chlorofylmoleculen en de elektronentransportketen bevinden zich op het thylakoïdmembraan.

elektronentransportketen

de elektronentransportketen op thylakoïdmembranen verschilt van die in de mitochondriën. Het is gekoppeld aan de fotosystemen die aanwezig zijn op de thylakoidmembranen.

fotosystemen zijn de clusters van chlorofylmoleculen die de lichtenergie verzamelen, gebruiken om de elektronen van chlorofylmoleculen op te wekken en deze over te brengen naar de elektronentransportketen.

een elektronendrager genaamd plastochinon (Pq) is aanwezig in nauwe samenhang met het fotosysteem II.

een cytochroomcomplex bestaande uit twee cytochromen is aanwezig naast het fotosysteem II.

volgende in de reeks is het fotosysteem I. een koperhoudend eiwit genaamd plastocyanine (Pc) en een ijzerhoudend eiwit genaamd ferredoxine (Fd) zijn aanwezig in nauw contact met het fotosysteem I. beide eiwitten zijn de elektronendragers.

ATP Synthase

naast het fotosysteem I is ATP synthase. Het heeft een structuur gelijkend op ATP synthase huidig in het binnenste mitochondrial membraan. Het enige verschil is dat het protonkanaal naar het lumen van thylakoid wordt gevestigd terwijl het F0-domein met phosphorylationcapaciteit naar het stroma van chloroplast wordt gevestigd.

proces

de chemiosmose op thylakoïdmembranen vindt plaats tijdens de lichtafhankelijke reacties. Het komt voor in het geval van zowel cyclische als niet-cyclische elektronenstroom.

niet-cyclische elektronenstroom

tijdens dit proces bewegen fotoexciteerde elektronen door de beide fotosystemen. Het omvat de volgende stappen;

• de fotonen van licht vallen op de fotosystemen en wekken de elektronen op.
• de fotoexciteerde elektronen bewegen door de elektronentransportketen. Het pad van deze elektronen kan worden weergegeven door de volgende vergelijking:

fotosysteem I – > Plastochinon – > Cytochroomcomplex – > Plastocyanine – > fotosysteem II – > Ferredoxine – > NADP

NADP is de uiteindelijke acceptor van elektronen.

• naarmate de elektronen naar beneden bewegen in de elektronentransportketen, komt er energie vrij die wordt gebruikt om waterstofionen uit het stroma van chloroplasten in het lumen van thylakoïden te pompen.
• de energie van elektronen wordt opgeslagen in de vorm van een elektrochemische gradiënt van protonen over het thylakoïdmembraan.
• deze protonen verplaatsen de concentratiegradiënt terug naar het stroma terwijl ze door het protonkanaal van ATP-synthase gaan. Tijdens hun reis draaien de protonen de ring en bevrijden ze energie.
• deze energie wordt gebruikt om ADP tot ATP te fosforeren in het stroma van chloroplasten.

cyclische elektronenstroom

in de cyclische stroom gaan de fotoexciteerde elektronen door de elektronentransportketen en keren na elke cyclus terug naar fotosysteem I. De stroom van elektronen wordt als volgt weergegeven:

fotosysteem II – > Ferredoxine – > Cytochroomcomplex – > Plastocyanine – > fotosysteem II

wanneer het elektron door de elektronentransportketen gaat, wordt hun energie gebruikt om protonen in het thylakoïdlumen te pompen. ATP wordt gemaakt wanneer deze protonen terug in het stroma verspreiden net als de niet-cyclische stroom van elektronen.

belang

Chemiosmose in chloroplasten is de bron van ATP-moleculen voor donkere reacties van fotosynthese. Als het chemiosmotische proces er niet in slaagt om ATP-moleculen te maken, kunnen de donkere reacties niet doorgaan, en de organismen er niet in slagen om glucose te produceren. Dit chemiosmotische proces heeft het primaire belang in het proces van fotosynthese. Het is het proces waarbij lichtenergie in chemische energie wordt omgezet en als hoge energiebindingen in de molecules van ATP wordt opgeslagen.

samenvatting

Chemiosmose is de beweging van protonen langs de concertatiegradiënt, gekoppeld aan de ATP-synthese in cellulaire ademhaling en fotosynthese.Peter D. Mitchell stelde deze hypothese voor het eerst voor in 1961. In het begin werd het niet geaccepteerd. Echter, na enkele jaren, werd het algemeen aanvaard op basis van het experimentele bewijs.

Chemiosmose omvat de elektronentransportketens in de mitochondriën en chloroplasten.

het chemiosmotische proces in mitochondriën vindt plaats tijdens cellulaire ademhaling.

• NADH en FADH2 leveren elektronen aan de ETC op het binnenste mitochondriale membraan.
• naarmate de elektronen naar beneden bewegen, worden protonen tegen de concentratiegradiënt gepompt.
• het proton gaat terug naar de matrix door het ATP synthase te passeren.
• de protonen geven energie vrij die wordt gebruikt om ATP te maken.

het chemiosmotisch proces in chloroplasten speelt zich af tijdens de fotosynthese.

• de fotoexciteerde elektronen bewegen langs de ETC op het thylakoïdmembraan.
• de energie van elektronen wordt gebruikt om proton uit stroma in het thylakoïdlumen te pompen.
• wanneer de protonen terugkeren naar stroma, passeren ze ATP synthase.
• de energie of protonen worden gebruikt om ATP door ATP synthase te maken.

dit proces vindt plaats tijdens zowel cyclische als niet-cyclische stroom van elektronen in de lichtafhankelijke reacties.