Gewapend Spinnen Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Inleiding

Het geslacht Phoneutria wordt vertegenwoordigd door acht soorten van spinnen die alle van nature alleen in Midden-en Zuid-Amerika: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins en Bertani, en Phoneutria bahaiensis Simo en Brescovit (Simo en Brescovit 2001, Vetter en Hillebrecht 2008). Gezamenlijk wordt deze groep aangeduid met een aantal veel voorkomende namen, waaronder gewapende spinnen, Braziliaanse zwerfspinnen en bananenspinnen in Engelstalige landen. In Brazilië staan ze bekend als “aranha armadeira”, wat zich vertaalt als “armed spider” (Martins and Bertani 2007).Phoneutria zijn nachtelijke jagers die actief foerageren en prooien met krachtig gif overwinnen in plaats van te vertrouwen op een web voor het vangen van prooien. Het geslacht behoort tot de medisch belangrijkste spinnen ter wereld (Vetter and Isbister 2008). Phoneutria soorten zijn grote spinnen die zich krachtig verdedigen wanneer ze bedreigd worden. Hun gif bestaat uit een mengsel van peptiden en eiwitten die samen functioneren als een krachtig neurotoxine bij zoogdieren (Richardson et al. 2006). Bij de meeste spinnen dient gif als een methode om prooi te onderwerpen. Nochtans, in Phoneutria, kan venom geëvolueerd zijn om een defensieve functie tegen zoogdieren uit te voeren (Vetter and Isbister 2008). Farmacologisch, hun gif is uitgebreid bestudeerd en de componenten hebben potentiële medische en agrarische toepassingen (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria spinnen hebben een hoge medische betekenis omdat, naast het hebben van krachtig gif, sommige soorten voorkomen bij hoge dichtheden in en rond bevolkte gebieden binnen hun inheemse bereik. Buiten hun inheemse bereik, worden ze af en toe per ongeluk geïmporteerd in producten zendingen afkomstig uit Midden-en Zuid-Amerika (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).Synonymie

het geslacht Phoneutria werd oorspronkelijk beschreven door Perty in 1833 en omvatte twee soorten. In de volgende eeuw verplaatsten verschillende auteurs de Phoneutria-soorten tussen de geslachten Phoneutria en Ctenus. In 1936 werd Phoneutria gerestaureerd door Mello-Leitao (Simo and Brescovit 2009); Phoneutria bevat momenteel acht soorten (Vetter and Hillebrecht 2008).Phoneutria is een geslacht van Neotropische (tropen van het westelijk halfrond) soorten uit de familie phoneutria boliviensis. Er zijn meldingen van Phoneutria-soorten uit Brazilië, Colombia, Ecuador, Peru, Suriname, Guyana, Noord-Argentinië, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Mexico, Panama, Guatemala en Costa Rica (Simo and Brescovit 2001, Vetter and Hillebrecht 2008). Phoneutria boliviensis is een geslacht van straalvinnige vissen uit de familie van de eigenlijke karpers (Cyprinidae). Phoneutria bahaiensis heeft de meest beperkte geografische verspreiding en komt alleen voor in de Atlantische bossen van de Braziliaanse staten Bahia en Espirito Santo. Deze soort wordt beschouwd als precinctief voor (alleen gevonden in) Brazilië en staat vanwege zijn smalle verspreiding op de Rode Lijst van bedreigde soorten van het Braziliaanse Ministerie van milieu (Dias et al. 2011).Phoneutria is een spinnensoort in de taxonomische indeling van de grote wolfspinnen (Ctenidae). De lichaamslengte van deze spinnen varieert van 17-48 mm, terwijl de pootspanning 180 mm kan bedragen (Martins and Bertani 2007). De Algemene dorsale kleur van het lichaam en de poten is lichtbruin, bruin of grijs (figuren 1 en 2). Bij sommige soorten zijn er twee longitudinale lijnen van licht gekleurde vlekken op het achterlijf (Simo en Brescovit 2001). Binnen een soort kan de abdominale kleur en het patroon variëren en is een slecht karakter voor het differentiëren van de soort.

figuur 1.

Volwassen Mannelijke Phoneutria sp. uit Madre De Dios, Peru, gevonden in een tent.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figuur 2.

hoofd van een Phoneutria sp. spin in Frans Guyana, met rode chelicerae en gele haren aan de onderzijde van de voorpoten.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

het lichaam en de poten van Phoneutria-soorten zijn bedekt met korte bruine tot grijsachtige haren (Lucas 1988). Veel soorten (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi en Phoneutria nigriventer) hebben felrode haren op hun chelicerae (structuren op het gezicht, direct boven de hoektanden, Figuur 3) en duidelijke banden van zwart en geel of wit aan de onderzijde van de twee voorste paar poten (Figuur 4). Kleuring is echter geen nuttig karakter om onderscheid te maken tussen de soorten. Sleutels van de soorten Phoneutria zijn beschikbaar in Simo and Brescovit (2001) en Martins and Bertani (2007) en moeten worden vermeld als specifieke identificaties nodig zijn (Vetter and Hillebrecht 2008).

Figuur 3.

Volwassen Vrouwelijke Phoneutria rustend op een palmblad in Madre De Dios, Peru.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figuur 4.

Phoneutria-soorten hebben rode chelicerae (structuren onder de ogen die de tanden vasthouden) en contrasterende geel en zwart of wit en zwart aan de onderzijde van de voorpoten die worden weergegeven wanneer de spin wordt bedreigd.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

de aanwezigheid van dichte scopulae (borstels van haar) op de pedipalpen (pootachtige aanhangsels naast de mond) en een uitgebreide bedreiging display zijn diagnostische kenmerken van het geslacht (Lucas 1988, Martins and Bertani 2007). Phoneutria – soorten lijken op spinnen uit het geslacht Cupiennius Simon. Net als Phoneutria behoort Cupiennius tot de familie Ctenidae, maar is grotendeels onschadelijk voor mensen. Omdat beide geslachten zijn gedetecteerd in zendingen van producten of vracht buiten hun oorspronkelijke bereik, is het belangrijk om onderscheid te maken tussen de twee. Cupiennius soorten worden routinematig per ongeluk geïmporteerd naar Noord-Amerika en Europa.

spinnen in dit geslacht worden in aanzienlijk grotere mate in zendingen aangetroffen dan Phoneutria-soorten. Vetter et al. (2014) bevestigde slechts zeven toevallige invoer van Phoneutria-soorten over een periode van 80 jaar, vergeleken met 39 bevestigde toevallige invoer van Cupiennius-soorten over dezelfde periode. In de figuren 5 tot en met 7 zijn twee Cupiennius-soorten te zien, Cupiennius getazi Simon (Figuur 5 en Figuur 6) en Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Figuur 7) die zijn aangetroffen in ladingtransporten buiten hun oorspronkelijke verspreidingsgebied. Cupiennius getazi is te herkennen aan de aanwezigheid van zwarte stippen op een witte achtergrond aan de onderzijde van de twee voorpoten (Figuur 6). Cupiennius coccineus kan worden bepaald door de felrode onderzijde van de twee voorpoten. Zie Vetter and Hillebrecht (2008) voor een samenvatting van aanvullende morfologische kenmerken en geografische oorsprong die relevant zijn voor het onderscheiden van deze geslachten. Vetter et al. (2014) biedt een sleutel tot de spin soorten die het vaakst worden gedetecteerd in lading en produceren zendingen buiten hun inheemse bereiken. Idealiter moet de identificatie van specimens die in geïmporteerde producten of ladingen zijn ontdekt en waarvan wordt vermoed dat ze een Phoneutria-soort zijn, door een specialist worden bepaald.

Figuur 5. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), een nauw verwante maar grotendeels onschadelijke soort die vaak wordt verward met Phoneutria. De lichaamskleur van deze soort is variabel bij vrouwtjes, waarbij sommige een roestige kleur aannemen en andere bruin.
krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figuur 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) kan worden geïdentificeerd door de zwarte vlekken op een witte achtergrond aan de onderzijde van het voorste paar poten (inzet).

krediet:

Harlan Gough, UF / IFAS

Figuur 7. Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) is een andere nauw verwante soort die kan worden verward met Phoneutria in geïmporteerde producten uit Midden-Amerika.
krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

levenscyclus en biologie

van de Phoneutria-soorten is alleen de levenscyclus van de Braziliaanse Phoneutria nigriventer bekend. De details van de Phoneutria levenscyclus kunnen variëren afhankelijk van Soort of geografische locatie. In Brazilië, Phoneutria nigriventer mannetjes dwalen op grote schaal op zoek naar vrouwen tussen maart en mei, wat overeenkomt met de tijd dat de meeste menselijke envenomation incidenten optreden (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) meldde dat de paring plaatsvindt in April en mei. Vervolgens worden eieren gelegd en afgezet in zakken die door het vrouwtje worden gedragen. Vrouwelijke spinnen kunnen tot vier eizakjes dragen, die samen meer dan 3000 eieren bevatten. Onrijpe Phoneutria nigriventer kan prooien vangen direct na het verlaten van de eIzak. Als de spiderlings groeien, moeten ze hun exoskelet vervellen of afwerpen om verdere groei mogelijk te maken.

in het eerste jaar zal een onrijpe spin tussen de vijf en tien vervellen, afhankelijk van de temperatuur en de hoeveelheid geconsumeerd voedsel. Naarmate ze volwassen worden, neemt de vervelling af. In hun tweede jaar zullen de groeiende spinnen drie tot zeven keer vervellen. Tijdens hun derde jaar, phoneutria nigriventer vervelt slechts twee tot drie keer. Na een van deze vervellingen worden de spinnen meestal geslachtsrijp. In gevangenschap heeft Phoneutria nigriventer een levensduur van maximaal zes jaar (Bucherl 1969). Als Phoneutria spinnen rijpen, de eiwitten aanwezig in hun gif veranderen, steeds meer dodelijk voor gewervelde dieren (Herzig et al. 2004).

wanneer zij geconfronteerd worden met een potentieel roofdier, vertonen alle leden van het geslacht een karakteristieke bedreiging (Martins and Bertani 2007) (Figuur 8). Phoneutria spinnen zijn meer geneigd om hun grond te houden en gebruik te maken van dit scherm dan om zich terug te trekken (Lucas 1988). De spin staat op de twee achterste paar poten, waarbij het lichaam bijna loodrecht op de grond staat. De twee paar voorpoten worden naar boven geduwd en boven het lichaam gehouden, met de felgekleurde onderkant van de benen. De spin zwaait met zijn benen zijdelings en verschuift naar de bewegingen van de dreiging, terwijl de tanden en borstelige stekels op de benen worden weergegeven.

Figuur 8.

karakteristieke bedreiging van Phoneutria-soorten. Wanneer Phoneutria spinnen geconfronteerd worden met een potentiële predator, nemen ze een houding aan waardoor de spin veel groter lijkt, terwijl ze de contrasterende kleuren aan de onderzijde van de voorpoten weergeven.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Phoneutria spinnen zijn nachtelijke jagers die geen web maken om prooi te vangen. Ze voeden zich met andere ongewervelde dieren en kleine gewervelde dieren zoals kikkers (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis wikkelt soms gevangen prooien in zijde, het aanbrengen op het substraat, meestal een verticale baars (Hazzi 2014). Gedurende de dag zoeken Phoneutria spinnen onderdak in vegetatie, spleten in bomen of in termietheuvels. Soorten in het geslacht foerageren actief voor geleedpotige en kleine gewervelde prooien in de ondergroeivegetatie en op de grond. Sommige soorten maken vaak gebruik van grootbladige planten zoals palmen als substraat voor de jacht. Torres-Sanchez and Gasnier (2010) veronderstellen dat dit onrijpe spinnen in staat stelt om grotere spinnen te vermijden die potentiële roofdieren op de grond zijn, terwijl ze de mogelijkheid bieden om de trillingen van een naderend roofdier beter te voelen.

medisch belang

wereldwijd zijn er ongeveer 40.000 beschreven spinnensoorten, waarvan de meeste gif gebruiken om prooien te bedwingen. Van deze, zeer weinig zijn Medisch belangrijk voor mensen. Voor 2000 waren spinnen wereldwijd verantwoordelijk voor minder dan 200 sterfgevallen per jaar (nentwig en Kuhn-nentwig 2013). Per miljoen mensen, spinnen gedood tussen 0,02 en 0,04 mensen per jaar. In vergelijking, slangen en schorpioenen respectievelijk veroorzaakt 20 en 0,1-1,4 doden per miljoen mensen per jaar. De meest medisch belangrijke spinnen zijn de weduwspinnen (Latrodectus, Theridiidae), de kluizenspinnen (Loxosceles, Sicariidae), de Australische trechterspinnen (Atrax en Hadronyche, Hexathelidae) en gewapende spinnen (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter and Isbister 2008). In de afgelopen drie decennia zijn er geen bevestigde dodelijke slachtoffers geweest als gevolg van envenomatie door weduwspinnen, Australische trechterwebspinnen of gewapende spinnen (nentwig en Kuhn-nentwig 2013). Onder de kluizenspinnen worden beten gemakkelijk verkeerd gediagnosticeerd, waardoor het moeilijk is om figuren met betrekking tot hun beten te bepalen. Ondanks de lage frequentie van sterfgevallen toegeschreven aan deze taxa over de hele wereld, beten van soorten in deze groepen, met inbegrip van Phoneutria, kan ernstig zijn en vaak medische behandeling vereisen.

net als bij andere spinnen van medisch belang, wordt GIF geïnjecteerd in prooien of defensief in potentiële roofdieren via de hoektanden (figuur 9). Gif wordt geproduceerd door klieren in de chelicerae (structuren op het gezicht, direct boven de hoektanden). Het gif van Phoneutria spinnen bestaat uit een mengsel van eiwitten en peptiden die actief zijn tegen het zenuwstelsel van zowel ongewervelde als gewervelde dieren (Gomez et al. 2002). Onder soorten in het geslacht, venom samenstelling en potentie variëren, met Phoneutria nigriventer en Phoneutria keyserlingi hebben bijzonder krachtige venoms (Vetter and Hillebrecht 2008). Terwijl deze en andere Phoneutria-soorten voornamelijk geassocieerd worden met beboste habitats, kunnen Phoneutria nigriventer en Phoneutria keyserlingi habitats in landelijke en stedelijke gebieden bezetten. Beide soorten komen ook vaak voor in menselijke woningen, waar ze jagen op kakkerlakken en andere ongedierte geleedpotigen. Als gevolg hiervan komen beten van deze en andere Phoneutria-soorten vaak voor. Bijvoorbeeld, in 2006, 2.687 gevallen van envenomation werden behandeld in Brazilië alleen (Bucaretchi et al. 2008).

figuur 9.

Close up van tanden, chelicerae (let op roodachtige haren) en palpen van Phoneutria-soorten.

krediet:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

in de afgelopen 100 jaar zijn 10 dodelijke slachtoffers toegeschreven aan Phoneutria spinnen, meestal onder jongeren (nentwig en Kuhn-nentwig 2013). In vergelijking, vergelijkbare aantallen doden worden gemeld voor de weduwe spinnen en Australische trechterweb spinnen. Hoewel gevallen van mortaliteit bekend zijn, wordt in de meerderheid van de gevallen (90%) de envenomatie van Phoneutria als mild beschouwd en wordt slechts 0,5–3,3% gediagnosticeerd als ernstig of systemisch (Bucaretchi et al. 2008). De effecten van envenomatie omvatten ernstige pijn, verhoogde hartslag, arteriële hypertensie, hartproblemen, shock, spiertremoren, priapisme en frequent braken (Gomez et al. 2002). Deze symptomen kunnen bijzonder uitgesproken zijn bij kinderen. In Brazilië worden matige en ernstige gevallen (ongeveer 3% van de gevallen) van envenomatie behandeld met anti-gif, maar worden verder symptomatisch behandeld (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomatie door Phoneutria spinnen is een redelijke zorg alleen binnen hun inheemse bereik. Deze soorten komen veel voor in beboste habitats, maar zullen ook bevolkte en agrarische gebieden bezetten, waardoor ze in contact komen met de mens. Ongelukken komen vooral voor in bananenplantages, waar de spinnen overdag vaak schuilen in trossen bananen. Dit gedrag maakt hun toevallige invoer mogelijk in gebieden buiten hun natuurlijke Neotropische distributie. Phoneutria-soorten zijn onderschept in Europa en Noord-Amerika (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Phoneutria boliviensis is een spinnensoort in de taxonomische indeling van de spinachtigen (Phoneutria boliviensis). Veel bananen en andere agrarische zendingen zijn afkomstig uit Midden-Amerika, waar deze soort voorkomt.

vergeleken met andere Phoneutria-soorten is het gif van Phoneutria boliviensis minder krachtig en zijn de envenomaties doorgaans mild (Vetter and Hillebrecht 2008). De Phoneutria-soorten met de meest krachtige vergiften, Phoneutria nigriventer en Phoneutria keyserlingi, worden niet op grote schaal geëxporteerd omdat ze voorkomen in Brazilië, waar een groot deel van de bananenoogst van het land lokaal wordt geconsumeerd. Daarnaast komen de meeste andere Phoneutria-soorten voor in gebieden in Brazilië of het Amazonegebied die dunbevolkt zijn en weinig internationaal verhandelde producten produceren. Vetter and Hillebrecht (2008) waarschuwen ook tegen de verkeerde identificatie van Phoneutria met het in wezen onschadelijke geslacht Cupiennius. Cupiennius deelt enkele morfologische karakters met Phoneutria, waaronder een grote lichaamsgrootte en rode haren op de chelicerae (bij sommige soorten). Net als Phoneutria zijn ze gebruikelijk in agrarische omgevingen, met name bananenplantages.

Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. “Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria).”In: Gopalakrishnakone P. (editor). Klinische Toxinologie, Springer, Berlijn, Duitsland.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. “Systematic envenomation caused by the wandering spider, Phoneutria nigriventer, with quantification of circulating venom.”Clinical Toxicology 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. “Biology and venoms of the most important South American spiders of the genera Phoneutria, Loxosceles, Lycosa, and Latrodectus.”American Zoologist 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. “Modeling distribution of Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): An endemic and threatened spider from Brazil.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. “Predation on Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in southern Brazil.”Herpetology Notes 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. “Phoneutria nigriventer venom: A cocktail of toxines that affect ion channels.”Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. “Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Habitat, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping.”Journal of Arachnology 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. “Interseksual variation in the venom of the Brazilian “armed” spider, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. “Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. “Spinnen in Brazilië.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, De Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. “Phoneutria nigriventer kleine Omega-phonetoxine IIA: Een nieuw hulpmiddel voor anti-calcium kanaalautoantibody analyses in Lambert-Eaton myasthenic syndroom.”Neurobiology of Disease 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. “The non-Amazonian species of the Brazilian wandering spiders of the genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with the description of new species.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentrig W, Kuhn-Nentrig L. 2013. “Spin vergiften potentieel dodelijk voor mensen.”PP. 253-264. In Nentwig W (editor). Springer, Berlin, Germany: Spider Ecofysiology.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. “Predation on Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in an Atlantic Forest fragment in southeastern Brazil.”Herpetology Notes 9: 315-316.

Simo m, Brescovit AD. 2001. “Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.”Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. “Patronen van abundantie, habitatgebruik en lichaamsgrootte structuur in Phoneutria reidyi en P. fera (Araneae): Ctenidae) in een centraal Amazonewoud.”Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. “Onderscheidende twee vaak verkeerd geïdentificeerde geslachten (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) van grote spinnen gevonden in Midden-en Zuid-Amerikaanse vrachtzendingen.”American Entomologist 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. “Spinnen (Araneae) gevonden in bananen en andere internationale lading ingediend bij Noord-Amerikaanse arachnologen voor identificatie.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. “Medische aspecten van spinnenbeten.”Annual Review of Entomology 53: 409-429.

het Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS) is een instelling voor Gelijke Kansen die alleen bevoegd is om onderzoek, onderwijsinformatie en andere diensten te verlenen aan personen en instellingen die met non-discriminatie op grond van ras, geloof, huidskleur, godsdienst, leeftijd, handicap, geslacht, seksuele geaardheid, burgerlijke staat, nationale afkomst, politieke opvattingen of banden functioneren. Voor meer informatie over het verkrijgen van andere UF/IFAS Extension publications kunt u contact opnemen met het UF/IFAS Extension office van uw provincie.
U. S. Department of Agriculture, UF / IFAS Extension Service, University Of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, decaan voor UF / IFAS extensie.