Spinosaurus

Spinosaurus Fossielengebied: vroeg-wijd krijt, 112-93. 5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, een spinosauride uit het midden Krijt van Egypte.
Wetenschappelijke classificatie
Klasse:	Reptielen
Superorder:	Dinosauria
Opdracht:	Saurischia
Onderorde:	Theropoda
Familie:	Spinosauridae
Subfamilie:	Spinosaurinae
Type:	Spinosaurus Stromer, 1915
Soort:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (type) ?S. marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (“stekelhagedis”) is een geslacht van theropode dinosauriërs dat leefde in wat nu Noord-Afrika is, ergens tijdens de Albische en Cenomaanse stadia van het Krijt, ongeveer 112 tot 93,5 miljoen jaar geleden. Dit geslacht is voor het eerst bekend van Egyptische overblijfselen die in de jaren 1910 werden ontdekt en beschreven door de Duitse paleontoloog Ernst Stromer. Deze originele overblijfselen werden vernietigd in de Tweede Wereldoorlog, maar extra schedelmateriaal is de afgelopen jaren aan het licht gekomen. Het is onduidelijk of één of twee soorten in de beschreven fossielen voorkomen. De bekendste soort is S. aegyptiacus uit Egypte, hoewel een potentiële tweede soort, S. marocannus, is teruggevonden in Marokko.

de kenmerkende stekels van Spinosaurus, die lange uitlopers van de wervels waren, werden 2,2 meter lang en hadden waarschijnlijk een huid die ze met elkaar verbond, waardoor ze een zeilachtige structuur vormden, hoewel sommige auteurs hebben gesuggereerd dat ze bedekt waren met spieren en een bult of richel vormden. Voor deze structuur zijn meerdere functies naar voren gebracht, waaronder thermoregulatie en display. Volgens recente schattingen is Spinosaurus de grootste van alle bekende vleesetende dinosaurussen, zelfs groter dan Tyrannosaurus rex en Gigantotosaurus. Deze schattingen suggereren dat het ongeveer 15,8 tot 17,9 meter (52 tot 59 ft) in lengte en 7 tot 9 ton (7,7 tot 9,9 korte ton) in gewicht.

beschrijving

hoewel Spinosaurus bekend is bij dinosaurus liefhebbers vanwege zijn grootte, zeil en langwerpige schedel, is het vooral bekend van overblijfselen die zijn vernietigd, afgezien van een paar meer recent ontdekte tanden en schedelelementen. Bovendien zijn tot nu toe alleen de schedel en ruggengraat in detail beschreven, en botten van ledematen zijn niet gevonden. Jaw and skull materiaal gepubliceerd in 2005 laten zien dat het een van de langste schedels van een vleesetende dinosaurus had, geschat op ongeveer 1,75 meter lang. De schedel had een smalle snuit gevuld met rechte kegelvormige tanden die niet gekarteld waren. Er waren zes of zeven tanden aan elke kant van de voorkant van de bovenkaak, in de premaxilla botten, en nog eens twaalf in beide maxillae achter hen. De tweede en derde tanden aan elke kant waren merkbaar groter dan de rest van de tanden in de premaxilla, waardoor een ruimte tussen hen en de grote tanden in de voorste maxilla; grote tanden in de onderkaak geconfronteerd met deze ruimte. Het puntje van de snuit, die die paar grote voortanden vasthield, werd uitgeschoven en voor de ogen was een kleine kam aanwezig.

het zeil van Spinosaurus werd gevormd door zeer hoge neurale stekels die op de rugwervels groeiden. Deze stekels waren zeven tot elf keer zo hoog als de wervels waaruit ze groeiden. De stekels waren iets langer van voor naar achter aan de basis dan hoger boven, en waren in tegenstelling tot de dunne staafjes gezien in de pelycosaurus finbacks Edaphosaurus en Dimetrodon.

indeling

Spinosaurus geeft zijn naam aan een familie van de dinosauriërs, de Spinosauridae, waarvan de overige leden zijn Baryonyx uit het zuiden van Engeland, Irritator en Angaturama (die waarschijnlijk synoniem met Irritator) uit Brazilië, Suchomimus van Niger in centraal-Afrika, en mogelijk Siamosaurus, die bekend is van fragmentarische overblijfselen in Thailand. Spinosaurus is het dichtst bij Irriterer, die zijn ongedeelde rechte tanden deelt, en de twee zijn opgenomen in de onderfamilie Spinosaurinae. In 2003 suggereerde Oliver Rauhut dat Stromer ‘ s Spinosaurus holotype een chimera was, bestaande uit rugwervels van een carcharodontosauride vergelijkbaar met Acrocanthosaurus en een dentarium van een grote theropode vergelijkbaar met Baryonyx. Deze analyse is echter in recente documenten verworpen.

ontdekking en soort

de eerste beschreven resten van Spinosaurus werden gevonden in de Bahariya Vallei van Egypte in 1912, en werden benoemd door de Duitse paleontoloog Ernst Stromer in 1915. Fragmentarische extra resten van Bahariya, waaronder wervels en achterpoten, werden door Stromer aangewezen als” Spinosaurus B ” in 1934.

• Bahariya-formatie
• Chenini-formatie
• Echkar-formatie
• Kem-Kem-formatie (ook bekend als continentale rode bedden)
• Turkana-Grits

S. marocannus

• Kem-Kem-formatie

S.? sp.

• oprichting van Cabao

Stromer beschouwde hen als verschillend genoeg om tot een andere soort te behoren, en dit is bevestigd; met het voordeel van meer expedities en materiaal, lijkt het erop dat ze ofwel betrekking hebben op Carcharodontosaurus of Sigilmassasaurus. Sommige Spinosaurusfossielen werden beschadigd tijdens het transport naar het Deutsches Museum in München, Duitsland, en de resterende botten werden volledig verloren als gevolg van geallieerde bombardementen in 1944.

twee soorten Spinosaurus zijn benoemd: Spinosaurus aegyptiacus (wat “Egyptische stekelhagedis” betekent) en Spinosaurus marocannus (wat “Marokkaanse stekelhagedis”betekent). S. marocannus werd oorspronkelijk beschreven door Dale Russell als een nieuwe soort gebaseerd op de lengte van zijn halswervels. Latere auteurs zijn verdeeld over dit onderwerp, sommigen beschouwen de lengte van de wervels als variabel van individu tot individu en beschouwen daarom S. marocannus als ongeldig of een synoniem van S. aegyptiacus, en anderen behouden het als geldig.

Specimens

er zijn zes gedeeltelijke specimens van Spinosaurus beschreven. De waarschijnlijke grootte van deze individuele spinosaurussen kan worden geschat aan de hand van een vergelijking met bekend materiaal van andere spinosauride dinosaurussen. De onderstaande schattingen zijn gebaseerd op de Theropod Database En Dal Sasso et al, 2005.

IPHG 1912 VIII 19, beschreven door Stromer in 1915, uit de Bahariya-formatie, was het holotype. Dit exemplaar, van een subadult individu, werd vernietigd in de Tweede Wereldoorlog, echter, gedetailleerde tekeningen en beschrijvingen van het exemplaar blijven. Het individu wordt geschat op ongeveer 14 meter (46 ft) lang te zijn geweest en te hebben gewogen ongeveer 6,7 ton (7,4 korte ton). Het materiaal bestond uit een bovenkaakfragment, een onvolledige dentaire (onderkaak) van 75 centimeter lang, (de schedel wordt geschat op 1,45 meter lang met een onderkaak van ongeveer 1,34 meter lang), negentien tanden, twee onvolledige nekwervels, zeven rugwervels, dorsale ribben, gastralia en acht caudale centra. Dit was het exemplaar waarvan Rauhut dacht dat het chimerisch was.

CMN 50791, beschreven door Russell in 1996, is het holotype van Spinosaurus marocannus. Het materiaal is gebaseerd op een mid-cervicale wervel die is 19.5 centimeter (7.7 in) lang, een voorste dorsale neurale boog, een anterior dentary, en een mid-dentary. MNHN SAM 124, beschreven door Taquet en Russell in 1998 uit Algerije, bestaat uit gedeeltelijke premaxillae, gedeeltelijke maxillae, vomers en een dentair fragment. Ze kwamen van een individu dat naar schatting ongeveer 14 meter lang was en ongeveer 6,7 ton woog. De schedel wordt geschat op ongeveer 1,42 meter (5 ft) lang. Office National des Mines nBM231, beschreven door Buffetaut en Ouaja in 2002, bestaat uit een anterior dentary uit de Chenini formatie van Tunesië, die sterk lijkt op bestaand materiaal van S. aegyptiacus.

MSNM V4047, beschreven door Cristiano Dal Sasso van het Civic Natural History Museum in Milaan en zijn collega ‘ s in 2005 uit de Marokkaanse Kem Kem Bedden, bestaat uit premaxillae, gedeeltelijke maxillae, en gedeeltelijke nasals, die samen 98,8 centimeter (38,9 in) lang. De massieve schedel wordt geschat op 1,75 meter (6 ft) lang, en het hele dier wordt geschat op ongeveer 16 tot 18 meter (52 tot 59 ft) in lengte en woog ongeveer 7 tot 9 ton (7,7 tot 9,9 korte ton). UCPC-2, ook beschreven door Dal Sasso et al. in 2005, bestaat uit een ‘gecanneleerde kuif’ uit de regio voor de ogen.

andere bekende exemplaren bestaan voornamelijk uit zeer fragmentarische resten en verspreide tanden. Zo zijn tanden uit de Echkarformatie van Niger naar S. aegyptiacus verwezen. Mogelijk materiaal van Spinosaurus is ook gemeld van de Turkana grutten van Kenia en de Cabao formatie van Libië (die dateert uit het hauterivian Stadium), hoewel de toewijzing van de latere aan het geslacht Spinosaurus voorlopig is.Paleoecologie

de omgeving van Spinosaurus wordt slechts gedeeltelijk begrepen en beslaat een groot deel van wat nu Noord-Afrika is. De Spinosaurus die leefde in wat nu Egypte is, bijvoorbeeld, kunnen hebben gevochten met kustomstandigheden op Wadden en kanalen, die in mangrovebossen leefden naast soortgelijke grote dinosaurische roofdieren Bahariasaurus en Carcharodontosaurus, gigantische Titanosaurus sauropod Paralititan, kleinere Titanosaurus Aegyptosaurus, 10 meter (33 ft) lange krokodilachtige Stomatosuchus, en de Coelacanth Mawsonia.

Voedingsecologie

het is onduidelijk of Spinosaurus voornamelijk een terrestrisch roofdier of een visser was, zoals blijkt uit zijn langgerekte kaken, kegelvormige tanden en verhoogde neusgaten. De hypothese van spinosaurussen als gespecialiseerde viseters is al eerder door A. J. Charig en A. C. Milner voor Baryonyx gesuggereerd. Ze baseren dit op de anatomische gelijkenis met krokodillen en de aanwezigheid van spijsverteringszuur-geëtste visschubben die zich in de ribbenkast van het type specimen bevinden. Grote vissen zijn bekend van de faunas die andere spinosauriden bevatten, waaronder de Mawsonia, in het midden-Krijt van Noord-Afrika en Brazilië. Het enige directe bewijs voor Spinosaurus dieet komt van verwante Europese en Zuid-Amerikaanse taxa. Baryonyx werd gevonden met zowel visschubben en botten van juveniele Iguanodon in zijn maag, terwijl een tand ingebed in een Zuid-Amerikaanse Pterosaurus bot suggereert dat spinosaurussen af en toe aasden op deze vliegende archosaurussen.Spinosaurus was waarschijnlijk een algemeen en opportunistisch roofdier, mogelijk een krijtachtig equivalent van grote grizzlyberen, dat bevooroordeeld was in de richting van vissen, hoewel het ongetwijfeld vele soorten kleine of middelgrote prooien heeft gevangen en gevangen. Er is gesuggereerd dat deze enorme carnivoren in staat waren om naast elkaar te bestaan door verschillende delen van de potentiële voedselvoorziening te exploiteren en in het bijzonder omdat spinosaurussen directer toegang hadden tot het zoetwatergedeelte van het voedselweb dan theropoden met een meer typische morfologie.

Paleobiologie

grootte

sinds zijn ontdekking is Spinosaurus een topkandidaat geweest voor de langste en grootste theropode dinosaurus, hoewel dit feit het publieke bewustzijn pas bereikte in de film Jurassic Park III en de beschrijving van een nieuw exemplaar in 2005. Zowel Friedrich von Huene en Donald F. Glut, tientallen jaren uit elkaar, vermeld het als een van de meest massieve theropoden of de meest massieve in hun onderzoeken, met meer dan 6 ton in gewicht en 14,7 meter (49 ft) in lengte. In 1988 noemde Gregory S. Paul het ook de langste theropode met 14 jaar.7 meter (49 ft), maar gaf een lagere massa schatting. Meer recente schattingen, gebaseerd op nieuwe specimens, bevatten een Spinosaurus met een lengte van 16 tot 18 meter en een gewicht van 7 tot 9 ton (7,7 tot 9,9 ton).

François Therrien en Donald Henderson, in een artikel uit 2007 over schalen op basis van schedellengte, betwistten eerdere schattingen, waarbij ze vonden dat de lengte te groot en het gewicht te klein was. Hun schattingen omvatten een lengte van 12,6-14,3 meter en een massa van 12 tot 20,9 ton (13 tot 23 korte ton). Hun studie werd bekritiseerd voor de keuze van grote theropoden gebruikt voor vergelijking (de meeste skeletten van grote theropoden gebruikt om de eerste vergelijkingen zijn van tyrannosauriden en carnosaurussen, die een andere bouw hebben dan spinosauriden) en voor kwesties met betrekking tot hun spinosauride schedel reconstructies. De resolutie wacht op volledigere overblijfselen.

zeil

Spinosaurus zeilen waren ongebruikelijk, hoewel andere dinosaurussen van dezelfde tijd en omgeving, namelijk de ornithopod Ouranosaurus en de sauropod Amargasaurus, een soortgelijke structurele aanpassing van hun rugwervels hebben ontwikkeld (Dit is echter niet onomstreden; zie de artikelen over deze dieren voor meer informatie). Het zeil is mogelijk analoog (niet homoloog) aan dat van de Perm synapside Dimetrodon, die leefde voordat de dinosaurussen zelfs verschenen; deze overeenkomsten zijn te wijten aan parallelle evolutie. Het zeil kan ook meer hump-achtig dan zeil-achtig zijn geweest; zoals onlangs opgemerkt door Jack Bowman Bailey, Spinosaurus stekels zijn geen dunne staven, maar breed van voor naar achter, eerder als die van sommige soorten buffels, en dus kan hebben ondersteund een dikkere, vettige structuur in tegenstelling tot een huid zeil.

de functie van deze zeilen is onzeker; wetenschappers hebben verschillende hypothesen voorgesteld, waaronder hitteregulatie en display. Bovendien, zo ‘ n prominente functie op de rug kan het ook lijken nog groter dan het was, intimideren andere dieren. Als het zeil overvloedige bloedvaten bevatte, had het dier het grote oppervlak van het zeil kunnen gebruiken om warmte op te nemen. Dit zou betekenen dat het dier slechts gedeeltelijk warmbloedig was op zijn best en leefde in klimaten waar de nachtelijke temperaturen koel of laag waren en de hemel meestal niet bewolkt. Er wordt gedacht dat Spinosaurus en Ouranosaurus beiden leefden in of aan de rand van een eerdere versie van de Sahara woestijn, wat dit zou kunnen verklaren. Het is ook mogelijk dat het zeil werd gebruikt om overtollige warmte uit het lichaam uit te stralen, in plaats van het op te vangen. Grote dieren, als gevolg van de relatief kleine Verhouding van de oppervlakte van hun lichaam in vergelijking met het totale volume (Haldane ‘ s Principe), geconfronteerd met veel grotere problemen van het afvoeren van overtollige warmte bij hogere temperaturen dan het verkrijgen van het bij lagere. Zeilen van deze dinosaurussen aanzienlijk toegevoegd aan de huid van het lichaam, met minimale toename van het volume. Bovendien, als het zeil werd afgewend van de zon, of geplaatst in een hoek van 90 graden naar een verkoelende wind, het dier zou heel effectief afkoelen in het warme klimaat van krijt Afrika.

uitgebreide lichaamsstructuren van veel moderne dieren dienen meestal om leden van het andere geslacht aan te trekken tijdens het paren. Het is heel goed mogelijk dat de zeilen van deze dinosaurussen werden gebruikt voor hofmakerij, op een manier vergelijkbaar met de staart van een pauw. Stromer speculeerde dat de mannetjes en de wijfjes in de grootte van de neurale wervelkolom kunnen verschilden. Als dit het geval was, kunnen de zeilen felgekleurd zijn, maar dit is puur speculatief. Ten slotte is het heel goed mogelijk dat het zeil deze functies combineerde, normaal als een warmteregelaar fungeerde, tijdens de paartijd een hulp bij het hof werd, werd gebruikt om zichzelf te koelen en, soms, werd het een intimiderend apparaat wanneer een dier zich bedreigd voelde.

houding

hoewel traditioneel afgebeeld als een tweevoeter, wordt sinds het midden van de jaren 1970 gesuggereerd dat Spinosaurus ten minste af en toe een viervoeter was. Dit werd versterkt door de ontdekking van Baryonyx, een familielid met robuuste armen. Bailey (1997) was sympathiek voor een mogelijke quadrupedale houding, wat leidde tot nieuwe restauraties van het als zodanig. Deze hypothese is uit de gunst gevallen, ten minste als een typische gang, hoewel spinosaurids kunnen hebben gehurkt in een quadrupedale houding.

• Spinosaurus in de Dino Directory
• Spinosaurus at DinoData
• de grootste carnivoor: dinosaurus geschiedenis herschreven
• Spinosaurus Jaws
• Discover Magazine