Vibrissal gedrag en functie

Figuur 1: het Gezichts vibrissae van de gewone rat.

tactiel haar, of vibrissae, zijn een zoogdier kenmerk gevonden op veel zoogdieren (Ahl, 1986). Vibrissae verschillen van gewone (pelagische) haar door langer en dikker, met grote follikels met bloed gevulde sinusweefsels, en door het hebben van een identificeerbare vertegenwoordiging in de somatosensorische cortex. Vibrissae worden gevonden op verschillende delen van het lichaam, maar de meest bestudeerde zijn de facial of mystacial vibrissae, ook wel snorharen genoemd. Lange gezichtssnorharen, of macrovibrissae, worden gevonden in veel zoogdiersoorten, die naar buiten en naar voren uit de snuit van het dier naar een tactiele zintuiglijke array die het hoofd omringt vormen. Bijvoorbeeld, bij ratten vormen de macrovibrissae een tweedimensionaal raster van vijf rijen aan elke kant van de snuit, elke rij bevat tussen vijf en negen snorharen variërend tussen ~15 en ~50 mm in lengte (zie Figuur 1 ter illustratie). De macrovibrissae van veel knaagdieren en sommige andere soorten kunnen met hoge snelheid heen en weer bewegen en verklaren zo de term “vibrissa” die afgeleid is van het Latijnse “vibrio” wat vibreren betekent.

de studie van elk gedrag omvat het identificeren van de omstandigheden waaronder het zich voordoet, en vervolgens het karakter ervan zo nauwkeurig mogelijk te karakteriseren in alle relevante contexten. Echter, naast het beschrijven van wat dieren doen, probeert gedragswetenschap ook de functie van gedrag te begrijpen, zowel ‘ proximaal ‘in termen van de directe gevolgen voor het dier, en’ uiteindelijk’, in termen van de adaptieve betekenis en bijdrage aan de evolutionaire fitheid van de soort. In de context van het vibrissale systeem, zijn we nog maar net begonnen met het samenstellen van beschrijvingen van hoe, en in welke contexten, dieren hun snorharen gebruiken. Nog minder is bekend over de functie van vibrissae, voorbij de voor de hand liggende intuïtie dat snorharen zijn ‘voor aanraking’ net als de ogen zijn ‘voor zicht’. We zouden veel meer willen begrijpen over de specifieke bijdrage van de vibrissae aan het leven van het dier, zowel om het ontstaan, door natuurlijke selectie, van deze belangrijke zoogdierzintuig te verklaren, als ook om betere functionele hypothesen te kunnen formuleren voor fysiologen die zijn biologische en neurale substraten onderzoeken. Hier geven we een kort vergelijkend en ethologisch overzicht van vibrissaal gedrag en functie.

• 1 Kruissoorten vergelijkingen van vibrissal touch
• 2 actieve controle van vibrissal movement
• 3 gedragsmatige aanwijzingen voor vibrissal function
  • 3.1 lokaliseren, oriënteren en volgen
  • 3.2 tactiele discriminatie
  • 3.3 voortbeweging
  • 3.4 Sociaal gedrag
• 4 Ontwikkeling van vibrissal functie
• 5 Conclusie
• 6 Externe links
• 7 Interne verwijzingen
• 8 Externe referenties

Cross-soorten vergelijkingen van vibrissal raak

Vergelijkende studies van vibrissal sensing zijn belangrijk omdat ze aangeven dat de verschillende rollen van vibrissal touch in verschillende milieu-instellingen (bijv. in de lucht of onder water) en kan onthullen evolutionaire overeenkomsten en verschillen die ons toelaten om conclusies te trekken over de algemeenheid van de waargenomen oplossingen. Vibrissal sensing wordt het vaakst bestudeerd bij knaagdieren, waterzoogdieren, en het meest recent bij spitsmuizen (insectivoren). Brecht (1997) heeft een morfologische analyse gegeven van vibrissae-systemen in tien zoogdiersoorten, waaronder voorbeelden van buideldieren, knaagdieren, insectivoren, pinnipeds en primaten, en concludeerde dat de aanwezigheid van meerdere rijen macrovibrissae die in lengte toenemen langs de rostrocaudale as een gemeenschappelijk kenmerk is van vibrissale sensorsystemen van zoogdieren. Ahl (1986, 1987) heeft ook vergelijkende gegevens van een brede waaier van zoogdiergroepen herzien, concluderend dat er grote variatie tussen species maar lage variatie binnen species is, en argumenterend dat deze verschillen in vibrissal morfologie nuttige aanwijzingen zouden kunnen leveren om te functioneren. Bijvoorbeeld, een studie van oude wereld veldmuizen (genus Apodemus) bleek dat een kleiner gezicht vibrissal veld werd geassocieerd met een gravende levensstijl en een groter veld met een meer boomachtige een. In de artikelen over zeehonden (Hanke en Dehnhardt, 2015), lamantijnen (Reep en Sarko, 2009), Etruskische spitsmuizen (Roth-Alpermann en Brecht, 2009) wordt de vibrissale functie van een aantal tactiele sensorspecialisten onderzocht. Deze studies bieden eilanden van verlichting, in een overwegend donker vergelijkend landschap; veel verder onderzoek is nodig om de natuurlijke variatie in vibrissal sensing systemen over de verschillende zoogdierorden te karakteriseren. Veruit de grootste hoeveelheid onderzoek heeft betrekking op de gezichtsvibrissen van muizen en ratten, die daarom de belangrijkste focus van de rest van dit artikel vormen.

actieve controle van vibrissale beweging

bij ratten en muizen worden de snorharen in het gezicht herhaaldelijk en snel heen en weer gevoerd, tijdens vele gedragingen, waaronder motoriek en verkenning. Deze “kloppende” bewegingen komen over het algemeen voor in periodes van variabele duur, en met snelheden tussen 3 tot ongeveer vijfentwintig “kloppers” per seconde (met snelheden die over het algemeen iets sneller zijn bij muizen dan bij ratten). De bewegingen van de snorharen zijn ook nauw gecoördineerd met die van het hoofd en lichaam, waardoor het dier interessante stimuli kan lokaliseren door middel van snorharencontact, en deze vervolgens verder kan onderzoeken met behulp van zowel de macrovibrissae als een reeks kortere, niet-ingeschakelde microvibrissae op de kin en lippen (zie Figuur 2). Beweging van de vibrissae en de meting ervan wordt uitvoerig besproken in Zeigler and Keller (2009) en Knutsen (2015). Een video die het klopgedrag bij ratten illustreert is hier beschikbaar.

Figuur 2: De mobiele macrovibrissae worden vaak gebruikt om objecten te lokaliseren die vervolgens verder worden onderzocht met de kortere, niet-ingeschakelde microvibrissae op de kin en lippen. In dit voorbeeld vindt een rat een munt met zijn macrovibrissae (bovenste frame) en borstelt in de volgende kloppercyclus (onderste frame) de microvibrissae tegen het oppervlak van de munt. Van Fox et al., 2009, zie video.

kloppen wordt alleen waargenomen bij een sub-set dieren die prominente macrovibrissae bezitten. Naast sommige soorten ratten en muizen, is het ook gemeld bij vliegende eekhoorns, gerbils, chinchilla ‘ s, hamsters, spitsmuizen, het Afrikaanse stekelvarken, en bij twee soorten buideldieren—de Braziliaanse kortstaart buidelrat Monodelphis domestica, en de Australische borstelstaart buidelrat (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Hoewel kloppen het meest prominent in knaagdieren lijkt te zijn, zijn er verschillende knaagdier geslachten, zoals capibara en gophers, die niet lijken te kloppen, en anderen, zoals cavia ‘ s, die alleen onregelmatige en relatief korte kloppende aanvallen vertonen (Jin et al., 2004). Bij carnivoren (b.v. katten, honden, wasberen, panda ‘ s) is geen kloppend gedrag waargenomen, hoewel sommige soorten, zoals pinnipeds, goed ontwikkelde sinusspieren hebben die de snorharen zeer mobiel maken (Ahl, 1986). Bij dieren zoals ratten en muizen, die in staat zijn om met hoge frequenties te kloppen, bevat de kloppende musculatuur een hoog percentage van type 2B spiervezels die snellere contracties kunnen ondersteunen dan normale skeletspieren (Jin et al. 2004). Een vergelijkende studie van de snorhaarbeweging bij ratten, muizen en de buideldier M. domestica vond vergelijkbare patronen van snorhaarbeweging, en van actieve snorhaarcontrole (zie hieronder), bij alle drie de soorten, met muiskloppen met de meest complexe bewegingspatronen. De aanwezigheid van kloppen in zowel knaagdieren en buideldieren impliceert dat vroege zoogdieren dit gedrag ook kunnen hebben tentoongesteld, met bewijs van overeenkomsten tussen de kloppende musculatuur van ratten en de buideldier opossum toe te voegen verdere ondersteuning voor het idee van een kloppende gemeenschappelijke voorouder voor moderne zoogdieren (Grant et al., 2013) (zie ook Haidarliu, 2015).

Figuur 3: Frame van een snelle video-opname (met zij-aan-en top-down uitzicht) met bilaterale asymmetrie van snorhaarbewegingen tijdens contact met een muur. De snorharen aan de zijkant van de snuit het dichtst bij de muur steken minder uit, wat kan dienen om het buigen tegen het oppervlak te verminderen; de snorharen aan de andere kant steken meer uit, wat kan dienen om het aantal snorharen-oppervlak contacten te verhogen. Van Mitchinson et al., 2007. Zie deze video voor een voorbeeld van kloppende asymmetrie.

aangezien de snelle beweging van de vibrissae energie verbruikt en de evolutie van gespecialiseerde spieren vereist, kan worden aangenomen dat kloppen een aantal zintuiglijke voordelen voor het dier moet overbrengen. Waarschijnlijk voordelen zijn dat het biedt meer graden van vrijheid voor sensor Positionering, dat het dier om een groter volume van de ruimte met een bepaalde dichtheid van snorharen monster, en dat het laat controle over de snelheid waarmee de snorharen contact oppervlakken. Bovendien kan het vermogen om alternatieve klopstrategieën in verschillende contexten toe te passen, een belangrijke aanwinst vormen. Met andere woorden, vibrissal specialisten kunnen kloppen om dezelfde reden dat mensen zorgvuldig en herhaaldelijk aanpassen van de positie van hun vingertoppen tijdens het verkennen van objecten met hun handen, en verschillende verkennende strategieën, afhankelijk van het type van tactiele oordeel dat ze proberen te maken (zie Klatzky and Reed, 2009). In zowel vibrissal als vingertop touch, betere kwaliteit en meer geschikte tactiele informatie kan worden verkregen door het uitoefenen van nauwkeurige controle over hoe het zintuigelijke apparaat interactie met de wereld.

bewijs ter ondersteuning van deze “active sensing” weergave (zie Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) van kloppend gedrag komt uit een aantal bronnen. Ten eerste, conditionering studies hebben aangetoond dat ratten kunnen worden getraind om een aantal van de belangrijkste parameters van kloppen variëren, zoals amplitude en frequentie in een stimulus-afhankelijke manier (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Ten tweede, opnames van de snorhaarbewegingen bij vrij bewegende dieren, laten zien dat dit vaak afwijkt van het regelmatige, bilateraal-symmetrische en synchrone motorische patroon dat gewoonlijk wordt waargenomen bij Hoofd-ingehouden dieren. Bij het vrij bewegende dier zijn asymmetrieën (zie B.V. Figuur 3), asynchronieën en veranderingen in de hoek en timing van de snorharen waargenomen, waarvan sommige waarschijnlijk de hoeveelheid nuttige sensorische informatie die door het dier wordt verkregen, vergroten. Zo is bijvoorbeeld aangetoond dat hoofdbewegingen de snorharen in de richting sturen waarin het dier draait (Towal & Hartmann, 2006), wat wijst op een toegenomen verkenning van de ruimte in de richting waarin het dier beweegt. Unilateraal contact met een nabijgelegen oppervlak heeft de neiging om snorhaaruitsteken aan de zijkant van de snuit ipsilaterale aan dat contact te verminderen en toename van de uitsteken aan de contralaterale zijde (Mitchinson et al., 2007). Een dergelijke strategie zou de neiging om het aantal contacten gemaakt met een oppervlak van belang te verhogen, terwijl ervoor te zorgen dat de snorharen niet hard tegen het gecontacteerde object drukken. Ander werk heeft aangetoond dat de frequentie van het kloppen, de uitgangspositie van de snorharen (de minimale hoek van de snorharen), of de hoekspreiding tussen de snorharen, elk op een context – of gedragsspecifieke manier kunnen worden geregeld (Berg en Kleinfeld 2003; Carvell en Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Misschien is het sterkste bewijs dat kloppende controle doelgericht is, in een actieve perceptie zin, komt uit een studie van zichtloze ratten getraind om een gang voor voedsel lopen (Arkley et al., 2014). Dieren die getraind waren om obstakels op onvoorspelbare plaatsen in de gang te verwachten, liepen meestal langzamer, en duwden hun snorharen verder naar voren, dan dieren die getraind waren om een lege gang te verwachten. Dit bewijs suggereert dat de configuratie van de snorharen afhankelijk is van de verwachtingen van het dier over wat het kan tegenkomen in de omgeving. Het groeiende bewijs voor actieve controle van de whiskerbeweging impliceert ook dat het vibrissale systeem een toegankelijk model kan bieden voor het bestuderen van doelgericht gedrag bij zoogdieren.Onderzoek bij volwassen ratten en spitsmuizen waarbij de snorhaarfollikel, het gedeelte van de perifere zenuwen, of de laesie van kritieke structuren in de trillingsroute zijn afgeknipt, waarbij gebruik wordt gemaakt van passende controles voor andere sensorische modaliteiten zoals zicht en reuk, hebben significante tekorten gevonden bij de exploratie, thigmotaxis, voortbeweging, evenwichtsbehoud, doolhof leren, zwemmen, lokaliseren van voedselkorrels en vechten (voor beoordelingen zie Ahl, 1982; Gustafson). & felbain-keramidas, 1977). Volwassenen waarbij snorharen zijn verwijderd vertonen ook veranderingen in de houding die tot gevolg hebben dat de snuit (en snorharen) in contact komen met interessante oppervlakken (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), terwijl dieren waarbij snorharen kort na de geboorte worden geplukt en daarna herhaaldelijk uitgesproken gedragscompensaties vertonen als volwassenen (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), en een veranderd gedrag vertonen, zelfs wanneer snorharen opnieuw mogen groeien (Carvell Simons, 1996). Snorhaarknippen bij baby ‘ s verstoort vroege (postnatale dag 3-5) tepelbevestiging en opeenhoping (Sullivan et al., 2003). Een van de meest interessante en veeleisende toepassingen van de vibrissale zin is in predatie. Pygmeespitsmuizen zijn bijvoorbeeld bekend om hun prooi op insecten zoals krekels die zelf zeer wendbaar zijn en bijna net zo groot als de spitsmuis zelf. Anjum et al. (2006) hebben aangetoond dat tactiele vormsignalen zowel noodzakelijk als voldoende zijn om deze aanvallen op te roepen en te beheersen, terwijl visuele en olfactorische signalen niet nodig zijn (zie Roth-Alpermann en Brecht, 2009). Ratten zijn ook efficiënte roofdieren die prooidieren zonder zicht kunnen detecteren, volgen en immobiliseren (zie bijvoorbeeld Gregoire & Smith, 1975). Verstoringen van predatie, na verwijdering of beschadiging van snorharen, of Van ander gedrag, zoals doolhof leren, voedsel vinden, gap crossing, en vechten, zijn vermoedelijk het gevolg van het verlies van fundamentele tactiele zintuiglijke vermogens die vibrissale signalen gebruiken om (i) objecten/oppervlakken in de ruimte te lokaliseren, te oriënteren en te volgen, en (ii) objecten/oppervlakken te onderscheiden op basis van hun tactiele eigenschappen. Deze vibrissale perceptuele functies worden hierna in meer detail bekeken.

lokaliseren, oriënteren en volgen

lokalisatie van objecten en afstand, oriëntatie detectie. Van ratten is aangetoond dat zij vibrissale informatie gebruiken bij de volgende taken: gap measurement (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), gap jumping (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), measuring angular position along the sweep of the whisker (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), en onderscheidende horizontale versus verticale oriëntatie van bars (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) aangetoond dat ratten geconfronteerd met een visuele klif geen klif-vermijden gedrag vertonen tenzij hun snorharen zijn geknipt. Deze bevinding illustreert het primaat van vibrissal tactile sensing boven visie bij deze dieren met betrekking tot dieptewaarneming. Ahissar & Knutsen (2008) hebben voorgesteld dat whisker-identiteit, activeringsintensiteit en timing van contact ten opzichte van de garde-cyclus samen voldoende informatie verschaffen om de positie van een contact in de driedimensionale ruimte te lokaliseren (respectievelijk elevatie, azimutafstand en radiale afstand) (zie Ahissar and Knutsen, 2011).

Oriënteren. Contact van de macrovibrissae met een oppervlak leidt vaak tot oriëntatie op dat oppervlak dat vervolgens verder wordt onderzocht met behulp van zowel de macro – als micro – vibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) toonde aan dat ratten betrouwbaar oriënteren op het dichtstbijzijnde macrovibrissale contact op een onverwacht object, progressief inzoomen op het dichtstbijzijnde contactpunt op het object in elke volgende garde. Bij het verkennen van een object wordt het aanraken of borstelen van de microvibrissae tegen het oppervlak grotendeels gesynchroniseerd met maximale macrovibrissale uitsteeksel en met een speciaal patroon of snelle inhalatie genaamd “snuiven” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Langdurige bilaterale verwijdering van de snorharen heeft aangetoond dat het oriënteren naar een tactiele prikkel op de snuit vermindert (Symons & Tees, 1990). Wanneer de verschillende modulaties van active whisking control samen worden beschouwd, is het mogelijk om ze te beschouwen als onderdeel van een algemeen oriëntatiesysteem dat zowel de tactiele “fovea”, aan het uiteinde van de snuit, naar punten van belang beweegt, en tegelijkertijd de posities van de snorharen in de bredere array wijzigt op een manier die het aantal snorharencontacten binnen een aandachtszone zou moeten verhogen (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

detectie van beweging. Het belang van vibrissae voor het vangen van prooien bij spitsmuizen (Anjum et al., 2006), en bij het doden van muizen bij ratten (Gregoire & Smith, 1975) suggereert dat deze dieren in staat zouden kunnen zijn enkele bewegingsparameters van hun doelwitten te schatten met behulp van vibrissal informatie. In het geval van de Etruskische spitsmuis blijkt effectief gebruik van de snorharen bij het vangen van prooien ervaringsafhankelijk te zijn (Anjum en Brecht, 2012).

tactiele discriminatie

Textuurdiscriminatie. Eerste studies naar trillende textuurdiscriminatie (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al.(1992) toonde aan dat ratten getraind kunnen worden om op betrouwbare wijze meerdere texturen te onderscheiden met alleen hun macrovibrissae, en dat ze een fijn onderscheid kunnen maken met vergelijkbare sensorische drempels als mensen. Beweging van een individuele snorharen over een textuur is aangetoond dat dit leidt tot een karakteristieke snorharen trilling of “kinetische signatuur” die wordt verondersteld om de basis te vormen waarop zintuiglijke discriminaties worden gemaakt (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

luchtstroom / waterstromingen / trillingen. Lucht, of water, stromen zijn effectieve stimuli voor het genereren van reacties op vibrissale signalen (b. v.in rats, Hutson & Masterton, 1986; in seals, dehnhardt et al., 2001). Rat vibrissae moet ook in staat zijn trillingen van de juiste frequenties te onderscheiden, hetzij rechtstreeks op de trillingsas, hetzij als geluidsgolven door de lucht worden uitgezonden (Shatz & Christensen, 2008).

Vormdiscriminatie. Vergeleken met textuur (microgeometrie), vorm en andere macrogeometrische eigenschappen zijn relatief slecht bestudeerd bij ratten. Brecht et al. (1997) hebben aangetoond dat ratten met hun snorharen onderscheid kunnen maken tussen driehoekige en vierkante koekjes (elk 6mm per zijde), hoewel het bewijs suggereert dat de microvibrissae in deze taak worden gebruikt naast de macrovibrissae. Experimenten met spitsmuizen, met behulp van kunstmatige prooidierplica, suggereren dat deze dieren kunnen reageren op sommige macrogeometrische eigenschappen van prooidieren (Anjum et al., 2006). Dehnhardt en collega ‘ s hebben aangetoond dat zeehonden grootte en vorm kunnen onderscheiden met hun vibrissae (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experimenten met kunstmatige vibrissale systemen tonen aan dat 3D-vorm van complexe oppervlakken in principe kan worden teruggewonnen uit vibrissale data (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

numerieke discriminatie. Davis et al. (1989) hebben aangetoond dat ratten kunnen worden getraind om onderscheid te maken tussen 2, 3 of 4 anterior-posterior slagen op hun vibrissae, maar niet op hun flanken. Dit resultaat is indicatief voor vibrissaal kortetermijngeheugen en van enige enumeratieve capaciteit in het vibrissaalsysteem.

motoriek

het ontstaan van actieve whiskercontrole naast motoriek tijdens de ontwikkeling (Grant et al., 2012a) suggereert een potentieel nauwe relatie tussen vibrissal sensing en de controle van motoriek. Niederschuh et al. (2015) bestudeerde ritmische snorharenbeweging naast locomotorische gang bij ratten op een loopband met of zonder intacte vibrissae. Terwijl ze argumenteerden tegen een nauwe koppeling tussen kloppen en rennen, suggereren ze een waarschijnlijke rol voor de mystaciale vibrissae in de plaatsing van de voet, daarnaast vonden ze dat de carpaal (pols) vibrissae het dier kan helpen bij het controleren van zijn snelheid van beweging. Deze hypothese wordt ondersteund door vergelijkend bewijs waaruit blijkt dat, bij elf soorten kleine zoogdieren, de plaatsing van de voorpoot betrouwbaar binnen de grondcontactzone van het snorhaarveld valt (Grant et al. 2018) en dat de grootte van het trilveld consequent breder is dan de voorpoot. Echter, het lijkt erop dat de vibrissale zin kan worden gebruikt in verschillende modi ter ondersteuning van de voortbeweging afhankelijk van de snelheid van de reis. In het bijzonder, bij ratten, het lopen lijkt te worden begeleid door brede snorharen veegt, terwijl het lopen gepaard gaat met de protractie van snorharen in de voorkant van het dier met veel minder vooruit-en-terug oscillerende beweging (Arkley et al., 2014). Dit patroon suggereert een overstap van het gebruik van de snorharen om het vloeroppervlak te verkennen, misschien om goede locaties voor voetvallen te vinden, naar een waar de snorharen voornamelijk worden gebruikt voor hindernisdetectie en botsingen vermijden. Bij ratten is aangetoond dat een drie-snorharenreeks aan de onderzijde van de kin, de “drietand” snorharen genoemd, langs de grond sleept tijdens verkennende voortbeweging (Thé et al., 2013), wat suggereert dat deze snorharen informatie konden geven aan het dier over zijn snelheid en richting. De waarde van snorharen in complexe locomotorische taken, zoals klimmen, wordt aangetoond door bewijs dat kleine boombewonende zoogdieren, vooral nachtdieren, langere macrovibrissae hebben dan vergelijkbare grondbewonende soorten (Ahl, 1986; Sokolov en Kulikov, 1987). Experimenten met beweging op complexere oppervlakken, en bij afwezigheid van licht, zullen nodig zijn om het belang van de vibrissae voor de motoriekbeheersing bij landzoogdieren beter te begrijpen.

Figuur 4: de rol van vibrissae in de voortbeweging. Links, bij het verkennen van een nieuwe omgeving een rat meestal houdt zijn snuit dicht bij de grond maken van vele snorharen contacten en het uitvoeren van brede kloppende veegt. Centrum, in een vertrouwde omgeving, wanneer gemotiveerd om snel te bewegen, wordt het hoofd hoger gehouden met minder snorharen die de grond raken; de vibrissae worden naar voren geduwd, waardoor kleinere sweeps, en suggereren een rol in hindernis detectie en botsing vermijden (zie Arkley et al., 2014). Juist, scansorial (boom-levende) en nachtdieren, zoals deze Zevenslaper, hebben langere snorharen, wat een rol impliceert voor de vibrissae in het klimmen, vooral in het donker (zie Arkley et al., 2017, en deze video).

sociaal gedrag

bij knaagdieren worden de vibrissae ook gebruikt tijdens sociaal gedrag. Typisch, tijdens ontmoetingen tussen bewoner en indringer ratten, fysiek contact wordt vaak geïnitieerd door whisker-to-whisker contact, gevolgd door potentieel agressief gedrag. Dergelijke neus-off ‘ s, samen met andere gedragingen zoals tanden-chattering en dreiging houdingen, kan worden gebruikt om sociale signalen zoals onderdanigheid of dominantie over te brengen. Een studie van whisker-to-whisker interactie bij ratten bleek dat de sociale context van de interactie moduleert whisker-gerelateerde activiteit in primaire somatosensorische cortex (Bobrov et al., 2014).

ontwikkeling van trilfunctie

Figuur 5: opeenhoping van rattenpups van 6 dagen oud.

de ontwikkeling van het Vibrissale systeem is het meest uitgebreid bestudeerd bij ratten. Rattenpups worden geboren met een intact snorhaarveld dat bestaat uit zeer fijne, onbeweeglijke vibrissae, die onzichtbaar zijn voor het blote oog. De snorharen groeien in de eerste levensmaand tot hun volwassen grootte, maar ratten die denervatie van het snorharenkussen in stand houden, groeien snorharen die dunner en kleiner zijn dan die van normale volwassenen (Landers, Hairparliu, & Ziegler, 2006). Klop begint rond postnatale dag 11 tot 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), voorafgaand aan het openen van de ogen, en bereikt volwassen amplitudes en kenmerken tegen het einde van de derde postnatale week. Het begin van actieve kloppende controle komt een paar dagen na de eerste verschijning van gesynchroniseerde bilaterale kloppende (Grant et al., 2012a). Voorafgaand aan het begin van het kloppen vertonen neonatale ratten gedragsactivering als reactie op whiskerstimulatie en tactiel leren in een klassiek conditioneringsvermijdingsparadigma (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Micro-bewegingen van de vibrissae in de eerste week van het leven zijn ook waargenomen (Grant et al., 2012a). Rattenpups kunnen zich oriënteren op contacten met nabijgelegen soortgenoten voor hun ogen open, wat een belangrijke rol betekent voor de macrovibrissae bij het onderhouden van contact met soortgenoten (Grant et al., 2012b). De opkomst van vibrissal tactile sensing bij ratten kan parallel lopen met de geleidelijk toenemende motorische capaciteiten van deze dieren die het mogelijk maken dat volwassen rechtop voortbewegen plaatsvindt rond dezelfde tijd als het kloppen. Tactiele ervaring kan heel anders zijn voor neonatale ratten dan voor volwassenen, zowel vanwege de kleine omvang en relatieve onbeweeglijkheid van de snorharen, en omdat rattenpups veel van hun tijd doorbrengen in “opeenhoping” met nesten, wat waarschijnlijk stimulatie van de snorharen uit vele verschillende richtingen veroorzaakt. Vibrissaal gedrag bij ratten, tussen de 2 en 21 dagen oud, wordt geïllustreerd in deze video.

conclusie

de belangstelling voor het trillingssysteem van knaagdieren is vaak voortgekomen uit de toegankelijkheid ervan als een model voor de sensorische verwerking van zoogdieren, in plaats van uit het perspectief van een poging om de rol ervan in het leven van het dier te begrijpen. Om deze reden is een nauwkeurige karakterisering van de bijdrage van vibrissal touch aan het gedrag van ratten of muizen nog ver weg. We beweren dat een dergelijk begrip belangrijk zal zijn voor het begrijpen van de verwerking van vibrissale signalen door de hersenen; immers, om te begrijpen hoe een systeem werkt moet het zeker helpen om te weten hoe het wordt gebruikt.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@s). Link naar het laboratorium van de auteurs.

het ATL@s YouTube-kanaal bevat video ‘ s die het trillingsgedrag bij dieren en biomimetische robots illustreren.

Whiskers! Een gevoel voor het donker. Een kort artikel over vibrissal functie geschreven voor het tijdschrift California Wild door Kathleen Wong.

interne referenties

• Ahissar, E and Knutsen, P (2011). Vibrissal locatie codering. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M and Diamond, M (2009). Vibrissal texture decodering. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Haidarliu, s (2015). Kloppende spieren. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (zie ook de pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Hanke, W en Dehnhardt, G (2015). Vibrissal touch in pinnipeds. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Haptische verkenning. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Knutsen, P (2015). Kinematica kloppen. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Lepora, N (2015). Actieve tactiele waarneming. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Mitchinson, B (2015). Tactiele aandacht in het vibrissal systeem. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (zie ook de pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Reep, R and Sarko, D K (2009). Voelbaar haar in lamantijnen. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Roth-Alpermann, C en Brecht, M (2009). Vibrissal touch in de Etruskische spitsmuis. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (zie ook de pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Kloppend patroon generatie. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (zie ook pagina ‘ s mmm-nnn van dit boek)

externe referenties

• Ahissar, E and Knutsen, P M (2008). Object lokalisatie met snorharen. Biological Cybernetics 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Bewijs van gebruik van vibrissae bij zwemmen in Sigmo don fulviventer. Diergedrag 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). De rol van vibrissae in gedrag – een statusoverzicht. Communicatie Over Veterinair Onderzoek 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Relatie van vibrissal lengte en gewoonten in de Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; Van der Burg, J and Brecht, M (2006). Tactiele begeleiding van het vangen van prooien bij Etruskische spitsmuizen. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F en Brecht, M (2012). Tactiele ervaring vormt prooi-vangst gedrag bij Etruskische spitsmuizen. Grenzen in Gedragsneurowetenschappen 6: 28.Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2014). Strategie verandering in vibrissal active sensing tijdens Rat locomotion. Current Biology 24 (13): 1507-1512.Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Whisker touch begeleidt de verkenning van het bladerdak in een nachtelijk, boomachtig knaagdier, de hazelaar Zevenslaper (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Feb;203 (2): 133-142.
• Berg, R W en Kleinfeld, D (2003). Ritmisch kloppen door rat: zowel het terugtrekken als het uitsteken van de vibrissae is onder actieve spiercontrole. Tijdschrift voor Neurofysiologie 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P and Zeigler, H P (1996). Geconditioneerd de rat binnenhalen. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P en Brecht, M (2014). De weergave van sociale gezichtsaanraking in rat vat cortex. Current Biology 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B and Merzenich, M (1997). Functionele architectuur van de mystaciale vibrissae. Behavioural Brain Research 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E and Simons, D J (1990). Biometrische analyses van vibrissale tactiele discriminatie bij ratten. The Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E and Simons, D J (1996). Abnormale tactiele ervaring in het begin van het leven verstoort actieve aanraking. The Journal of Neuroscience 16 (8): 2750-2757.Davis, H; Mackenzie, K A and Morrison, S (1989). Numerieke discriminatie door ratten (Rattus norvegicus) met behulp van lichaam en vibrissal touch. Journal of Comparative Psychology 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G and Ducker, G (1996). Tactuele discriminatie van grootte en vorm door een Californische zeeleeuw (zalophus californianus). Dierenleer & Gedrag 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W and Bleckmann, H (2001). Hydrodynamisch pad-volgen in gewone zeehonden (Phoca vitulina). Wetenschap 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, M and Arabzadeh, E (2008). Whisker-gemedieerde textuur discriminatie. PLoS Biology 6 (8): e220.Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G and Prescott, T J (2009). Contact type afhankelijkheid van textuur classificatie in een whiskered mobiele robot. Autonome Robots 26 (4): 223-239. doi: 10.1007/s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O en Zeigler, H P (2003). Kloppen als een “vrijwillige” reactie: operante controle van kloppingsparameters en effecten van whisker denervatie. Somatosensory & Motor Research 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C and Prescott, T J (2009). Actieve Touch sensing in de rat: Anticiperende en regulerende controle van snorhaarbewegingen tijdens oppervlakteverkenning. Tijdschrift voor Neurofysiologie 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2012a). De ontwikkeling van de controle van de snorharen bij ratten in relatie tot de voortbeweging. Ontwikkelingspsychobiologie 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L and Prescott, T J (2012b). De rol van oriënteren in vibrissal touch sensing. Grenzen in Gedragsneurowetenschappen 6: 39.In de loop van de jaren is de groei van de productie in de Unie aanzienlijk toegenomen . De evolutie van actieve vibrissale sensing bij zoogdieren: bewijs van vibrissale musculatuur en functie in de buidelrat Monodelphis domestica. The Journal of Experimental Biology 216: 3483-3494.
• Subsidie-R A; Breakell, V; en Prescott, T J (2018). Whisker touch sensing begeleidt de voortbeweging bij kleine, viervoetige zoogdieren. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E and Smith, D e (1975). Muizen doden bij de rat: effecten van zintuiglijke tekorten op aanvalsgedrag en stereotiepe bijten. Diergedrag 23 (Deel 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G en Valdivieso, C (1989). Ratten kunnen een ruwheidsdiscriminatie leren door alleen hun vibrissal systeem te gebruiken. Behavioural Brain Research 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M en Bravo, H (1992). Vibrissal ruwheid discriminatie is barrelcortex-afhankelijk. Behavioural Brain Research 48(2): 145-152.
• Gustafson, J W en Felbain-Keramidas, S L (1977). Gedragsmatige en neurale benaderingen van de functie van de mystaciale vibrissae. Psychological Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Actieve sensor mogelijkheden van het Rat whisker systeem. Autonome Robots 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Textuur signalen in snorharen trillingen. Journal of Neurophysiology 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A en Masterton, R B (1986). De zintuiglijke bijdrage van een enkele vibrissa ‘ s corticale loop. Tijdschrift voor Neurofysiologie 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W en Glickstein, M (2000). Snorharen, vaten, en corticale efferent paden in Kloof kruising door ratten. Tijdschrift voor Neurofysiologie 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V en Brecht, M (2004). Vezel soorten van de intrinsieke snorharen spier en kloppende gedrag. The Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D and Moller, R (2007). Biomimetische snorharen voor Vormherkenning. Robotica en autonome systemen 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M and Ahissar, E (2006). Haptische object lokalisatie in het vibrissal systeem: gedrag en prestaties. The Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M and Nicolelis, M A (2001). Gedragseigenschappen van het trigeminus somatosensoriesysteem bij ratten die whisker-afhankelijke tactiele discriminaties uitvoeren. The Journal of Neuroscience 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S and Philip Zeigler, H (2006). Ontwikkeling van knaagdier macrovibrissae: effecten van neonatale whisker denervatie en bilaterale neonatale enucleatie. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M s and Sullivan, R M (1999). Vibrissae-opgeroepen gedrag en conditionering voor functionele ontogenie van de somatosensorische vibrissae cortex. Het Tijdschrift voor Neurowetenschappen 19 (12): 5131-5137.
• Landers, M and Zeigler, P H (2006). Ontwikkeling van knaagdieren kloppend: trigeminale input en centrale patroongeneratie. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 23(1-2): 1-10.
• Mehta, s B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A and Kleinfeld, D (2007). Actieve ruimtelijke waarneming in het vibrissa scanning sensorimotor systeem. PLoS Biology 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E and Meyer, M E (1992). De effecten van bilaterale en unilaterale vibrissotomie op gedrag in aquatische en terrestrische omgevingen. Fysiologie & Gedrag 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A and Prescott, T J (2007). Feedback controle in active sensing: Rat verkennend kloppen wordt gemoduleerd door contact met de omgeving. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Active vibrissal sensing bij knaagdieren en buideldieren. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B and Prescott, T J (2013). Snorhaarbewegingen onthullen ruimtelijke aandacht: Een uniform computationeel model van actieve sensorcontrole bij de rat. PLOS Computational Biology 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H and Schmidt, M (2015). De rol van vibrissal sensing in de voorpoot positie controle tijdens de reizende beweging in de rat (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoölogie 118( 1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L en Frostig, R D (2005). Whisker-gebaseerde discriminatie van objectoriëntatie bepaald met een snelle training paradigma. Neurobiologie van leren en geheugen 83(2): 134-142.Prescott, T J; Wing, A and Diamond, M E (2011). Actieve touch sensing. Philosophical Transactions of Royal Society B: Biological Sciences. 366(1581): 2989-2995.
• Rijst, F L (1995). Vergelijkende aspecten van vatstructuur en ontwikkeling. In: E G Jones and I T Diamond (Eds.), Cerebral Cortex Volume II: The Barrel Cortex of Rodents. New York: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). Een studie van zintuiglijke controle bij de rat. Psychologische Monografieën Supplement 12 (1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D and Ebner, F F (2003). Unilateral vibrissa contact: Veranderingen in amplitude maar niet de timing van ritmisch kloppen. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J en Neeb, R (1970). Rol van vibrissae voor dieptewaarneming bij de rat (Rattus norvegicus). Diergedrag 18 (Deel 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D s and Ebner, F F (2005). Vergelijking van bilaterale snorhaarbeweging bij vrij verkennende en hoofd-gefixeerde volwassen ratten. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 22: 97-114.
• Shatz, L F and Christensen, C W (2008). De frequentierespons van rat vibrissae op geluid. The Journal of the Acoustical Society of America 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V E and Kulikov, V F (1987). De structuur en functie van het trilapparaat bij sommige knaagdieren. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H and Hartmann, M J (2006). Biomechanica: robotachtige snorharen worden gebruikt om functies te voelen. Natuur 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Karakteriseren van de functionele betekenis van de neonatale Rat vibrissae voorafgaand aan het begin van het kloppen. Somatosensory & Motorisch Onderzoek 20 (2): 157-162.
• Symons, L A en Tees, R C (1990). Een onderzoek naar de intramodale en intermodale gedragsgevolgen van langdurige verwijdering van vibrissae bij ratten. Ontwikkelingspsychobiologie 23 (8): 849-867.= = Literatuur = = * ” Thé, l; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E and Brecht, M (2013). Structuur, functie en corticale weergave van de Rat submandibulaire snorharen drietand. The Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B and Hartmann, M J (2006). Rechts-links asymmetrieën in kloppend gedrag van ratten anticiperen hoofdbewegingen. The Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). De functie van de vibrissae in het gedrag van de witte rat. Gedrag Monografieën 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T and Toldi, J (1993). Compensatie van een zintuiglijk tekort toegebracht aan pasgeboren en volwassen dieren-een gedragsstudie. Neurorapport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analyse van het snuiven in de Albino rat. Gedrag 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Gezichtsmorfologie en vibrissale beweging in de gouden Hamster. Journal of Morphology 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Textuurcodering in het Rat whisker systeem: Slip-stick versus differentiële resonantie. PLoS Biology 6 (8): e215.Woolsey, T A; Welker, C en Schwartz, R H (1975). Comparative anatomical studies of the SmL face cortex with special reference to the occurrence of “barrels” in layer IV. Journal of Comparative Neurology 164( 1): 79-94.