Armados Aranhas Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Introdução

O gênero Phoneutria é representado por oito espécies de aranhas que tudo ocorre naturalmente apenas na América Central e do Sul: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins e Bertani, e Phoneutria bahaiensis Simo e Brescovit (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). Coletivamente, este grupo é referido por uma série de nomes comuns que incluem aranhas Armadas, aranhas errantes brasileiras e aranhas de banana em países de língua inglesa. No Brasil, eles são conhecidos como “aranha armada”, que se traduz como aranha Armada (Martins e Bertani 2007).Foneutria são caçadores nocturnos que alimentam ativamente e superam presas com veneno potente, ao invés de confiar em uma rede para Captura de presas. Os membros do gênero estão entre as aranhas medicamente mais importantes do mundo (Vetter e Isbister 2008). As espécies de Phoneutria são aranhas grandes que se defendem vigorosamente quando ameaçadas. O seu veneno consiste numa mistura de peptídeos e proteínas que, em conjunto, funcionam como uma neurotoxina potente nos mamíferos (Richardson et al. 2006). Na maioria das Aranhas, o veneno serve como um método de subjugar as presas. No entanto, em Foneutria, venom pode ter evoluído para desempenhar uma função defensiva contra mamíferos (Vetter e Isbister 2008). Farmacologicamente, seu veneno foi extensivamente estudado e seus componentes têm potenciais usos médicos e agrícolas (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). As aranhas Phoneutria têm grande significado médico porque, além de ter veneno potente, algumas espécies ocorrem em altas densidades em e em torno de áreas povoadas dentro de sua área nativa. Fora da sua gama nativa, são ocasionalmente importados acidentalmente em remessas de produtos provenientes da América Central e do Sul (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).O género Phoneutria foi originalmente descrito por Perty em 1833 e incluiu duas espécies. Durante o século seguinte, vários autores mudaram as espécies de Foneutria entre os géneros Phoneutria e Ctenus. Em 1936, Phoneutria foi restaurado por Mello-Leitão (Simo e Brescovit 2009); Phoneutria atualmente contém oito espécies (Vetter e Hillebrecht 2008).Phoneutria é um gênero Neotropical (trópicos do Hemisfério Ocidental), que ocupa grande parte do Norte da América do Sul, com uma espécie, Phoneutria boliviensis se estendendo para a América Central. Há registros de Phoneutria espécies do Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Suriname, Guiana, norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, Bolívia, México, Panamá, Guatemala e Costa Rica (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). Dentro do gênero, Phoneutria boliviensis é a mais difundida, com uma faixa geográfica que se estende da América Central ao sul da Argentina. Phoneutria bahaiensis tem a distribuição geográfica mais restrita e ocorre apenas nas florestas Atlânticas dos estados brasileiros da Bahia e Espírito Santo. Esta espécie é considerada precocemente (apenas encontrada no Brasil) e por causa de sua distribuição restrita, está listada na Lista Vermelha do Ministério do Meio Ambiente do Brasil de Espécies Ameaçadas (Dias et al. 2011).

Description

Phoneutria species are large and robust spiders in the family Ctenidae that superficially resemble large wolf spiders. O comprimento do corpo destas aranhas varia de 17-48 mm, enquanto a extensão da perna pode chegar a 180 mm (Martins e Bertani 2007). A cor dorsal geral do corpo e pernas é castanho claro, marrom ou cinza (Figuras 1 e 2). Em algumas espécies, existem duas linhas longitudinais de manchas ligeiramente coloridas no abdômen (Simo e Brescovit 2001). Dentro de uma espécie, a coloração e o padrão abdominais podem variar e é um personagem pobre para diferenciar a espécie.

Figura 1.

Foneutria sp. de Madre de Dios, Peru, encontrada dentro de uma tenda.

Crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figura 2.

Cabeça de uma Phoneutria sp. aranha na Guiana Francesa, mostrando queliceras vermelhas e cabelos amarelos na parte inferior das pernas dianteiras.

crédito: Lawrence Reeves, UF / IFAS

o corpo e as pernas das espécies de Phoneutria estão cobertos de Cabelos Castanhos a cinzentos (Lucas 1988). Muitas espécies (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi, e Phoneutria nigriventer) têm brilhante cabelo vermelho em seus quelícera (estruturas no rosto, imediatamente acima das presas, Figura 3) e aparente bandas de preto e amarelo ou branco na parte de baixo da frente dois pares de pernas (Figura 4). No entanto, a coloração não é um caráter útil para distinguir entre as espécies. As chaves para as espécies de Phoneutria estão disponíveis em Simo e Brescovit (2001) e Martins e Bertani (2007) e devem ser referidas se forem necessárias identificações específicas (Vetter e Hillebrecht 2008).

Figura 3. Foneutria feminina adulta repousa sobre uma folha de palmeira em Madre de Dios, Peru.
Crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figura 4.

Phoneutria espécies vermelho quelícera (estruturas sob os olhos, que mantenha as presas) e de contraste amarelo e preto ou branco e preto na parte de baixo das patas dianteiras, que são exibidos quando a aranha é ameaçado.

Crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

A presença de densa scopulae (escovas de cabelo) na pedipalps (perna como apêndices ao lado da boca) e um elaborado exibição de ameaça de diagnóstico características do gênero (Lucas, 1988, Martins e Bertani 2007). As espécies de Phoneutria assemelham-se a Aranhas do género Cupiennius Simon. Como Phoneutria, Cupiennius é um membro da família Ctenidae, mas é em grande parte inofensivo para os seres humanos. Uma vez que ambos os géneros foram detectados em remessas de produtos ou carga fora das suas gamas nativas, é importante distinguir entre os dois géneros. As espécies de Cupiennius são normalmente importadas por acidente para a América do Norte e Europa.

aranhas deste género são detectadas em carregamentos em uma extensão substancialmente maior do que as espécies de Phoneutria. Vetter et al. (2014) confirmou apenas sete importações acidentais de espécies de Foneutria durante um período de 80 anos, em comparação com 39 importações acidentais confirmadas de espécies de Cupiennius durante o mesmo período. As figuras 5 a 7 apresentam duas espécies de Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figura 5 e Figura 6) e Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Figura 7) que foram detectadas em carregamentos fora da sua área de distribuição nativa. Cupiennius getazi pode ser identificado pela presença de pontos negros sobre um fundo branco na parte inferior dos dois pares frontais das pernas (Figura 6). Cupiennius coccineus pode ser determinado pela parte inferior vermelha brilhante dos dois pares frontais de pernas. Consultar Vetter e Hillebrecht (2008) para um resumo de caracteres morfológicos adicionais e origens geográficas relevantes para diferenciar esses gêneros. Vetter et al. (2014) provides a key to the spider species that are most often detected in cargo and produce shipments outside of their native ranges. Idealmente, a identificação de espécimes descobertos em produtos ou carga importados e suspeitos de serem espécies de Phoneutria deve ser determinada por um especialista.

Figura 5. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), uma espécie intimamente relacionada, mas em grande parte inofensiva, que é muitas vezes confundida com Foneutria. A cor do corpo desta espécie é variável nas fêmeas, com alguns assumindo uma cor enferrujada e outros Castanhos.
Crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figura 6. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) pode ser identificado pelas manchas pretas sobre um fundo branco na parte inferior do par frontal das pernas (inset).
Crédito:

Harlan Gough, UF/IFAS

Figura 7. Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) é outra espécie estreitamente relacionada que pode ser confundida com Foneutria em produtos importados da América Central.
Crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Ciclo de Vida e Biologia

Do Phoneutria espécies, apenas o ciclo de vida do Brasileiro Phoneutria nigriventer é bem conhecida. Os detalhes do ciclo de vida de Phoneutria podem variar dependendo da espécie ou localização geográfica. No Brasil, os machos Faleutria nigriventer vagueiam em busca de fêmeas entre março e Maio, correspondendo ao tempo em que a maioria dos incidentes de envenomação humana ocorrem (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) relatou que o acasalamento ocorre em abril e Maio. Posteriormente, os ovos são colocados e depositados em sacos que são transportados pela fêmea. As aranhas fêmeas podem carregar até quatro sacos de ovos, contendo coletivamente mais de 3.000 ovos. Phoneutria imatura nigriventer pode capturar presas imediatamente após deixar o saco do ovo. À medida que os spiderlings crescem, eles devem moltar ou perder o seu exoesqueleto para permitir um maior crescimento.

em seu primeiro ano, uma aranha imatura sofrerá entre cinco e dez moldes, dependendo da temperatura e da quantidade de alimento consumido. À medida que amadurecem, a frequência de moldagem diminui. No segundo ano, as aranhas em crescimento mudarão de três a sete vezes. Durante seu terceiro ano, Phoneutria nigriventer muda apenas duas a três vezes. Após um destes moldes, as aranhas tipicamente tornam-se sexualmente maduras. Em cativeiro, Phoneutria nigriventer tem uma vida útil de até seis anos (Bucherl 1969). À medida que as aranhas Foneutria amadurecem, as proteínas presentes em seu veneno mudam, tornando-se cada vez mais letais para os vertebrados (Herzig et al. 2004).Quando confrontados com um predador potencial, todos os membros do género exibem uma exposição característica de ameaça (Martins e Bertani 2007) (Figura 8). As aranhas Phoneutria são mais propensas a manter o seu solo e a utilizar esta exibição do que a recuar (Lucas 1988). A aranha está sobre os dois pares posteriores de pernas, com o corpo orientado quase perpendicular ao chão. Os dois pares de patas dianteiras são empurrados para cima e mantidos acima do corpo, mostrando a parte de baixo das pernas colorida. A aranha balança suas pernas lateralmente e se desloca para os movimentos da ameaça, enquanto exibe as presas e espinhos cerdos nas pernas.

Figura 8. Exposição característica de ameaça das espécies de Foneutria. Quando confrontadas por um predador potencial, as aranhas Foneutria assumem uma pose que faz a aranha parecer muito maior, enquanto exibem as cores contrastantes na parte inferior das patas dianteiras.
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Lawrence Reeves, UF/IFAS

aranhas Phoneutria são caçadores noturnos que não constroem teias para capturar presas. Eles se alimentam de outros invertebrados e pequenos vertebrados ,como rãs (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis por vezes envolve presas em seda, prendendo-a ao substrato, geralmente um poleiro vertical (Hazzi 2014). Durante o dia, as aranhas Foneutrias procuram abrigo dentro da vegetação, fendas em árvores ou dentro de montes de térmitas. Espécies do género alimentam-se activamente de artrópodes e presas de pequenos vertebrados na sub-vegetação e no solo. Algumas espécies muitas vezes utilizam plantas com folhas grandes como as palmeiras como substrato para a caça. Torres-Sanchez e Gasnier (2010) hipotetizam que fazê-lo permite que aranhas imaturas evitem aranhas maiores que são potenciais predadores no chão, ao mesmo tempo que fornecem a capacidade de sentir melhor as vibrações de um predador que se aproxima.

importância médica

em todo o mundo, há aproximadamente 40.000 espécies de aranhas descritas, a maioria das quais usam veneno para subjugar a presa. Destes, Muito poucos são medicamente importantes para as pessoas. Antes de 2000, estima-se que as aranhas sejam responsáveis por menos de 200 mortes por ano em todo o mundo (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Por milhão de pessoas, aranhas matam entre 0,02 e 0,04 pessoas por ano. Em comparação, cobras e escorpiões causaram, respectivamente, 20 e 0,1–1,4 fatalidades por milhão de pessoas a cada ano. O medicamente mais importante aranhas incluir a viúva aranhas (Latrodectus, Theridiidae), o recluso aranhas (Loxosceles, Sicariidae), o Australiano de funil web spiders (Atrax e Hadronyche, Hexathelidae) e armados aranhas (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter e Isbister 2008). Nas últimas três décadas, não houve mortes confirmadas devido a endenomação por Aranhas-viúva, aranhas-teias-de-funil australianas ou aranhas Armadas (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Entre as aranhas reclusas, as mordidas são facilmente mal diagnosticadas, tornando difícil determinar os números relativos às suas mordidas. Apesar da baixa frequência de mortes atribuídas a estes taxa em todo o mundo, picadas de espécies destes grupos, incluindo a Foneutria, podem ser graves e muitas vezes requerem tratamento médico.Tal como acontece com outras aranhas de importância médica, o veneno é injectado na presa ou defensivamente em predadores potenciais através das presas (Figura 9). O veneno é produzido por glândulas localizadas nas queliceras (estruturas na face, imediatamente acima das presas). O veneno de aranhas Foneutrias consiste de uma mistura de proteínas e peptídeos que são ativos contra os sistemas nervosos de invertebrados e vertebrados (Gomez et al. 2002). Entre as espécies do gênero, a composição do veneno e a potência variam, com Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi tendo venoms particularmente potentes (Vetter e Hillebrecht 2008). Enquanto estas e outras espécies de Phoneutria estão primariamente associadas a habitats florestais, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi podem ocupar habitats em áreas rurais e urbanas. Ambas as espécies também são frequentemente encontradas dentro de moradias humanas, onde elas se alimentam de baratas e outros artrópodes pragas. Como resultado, mordidas destas e outras espécies de Phoneutria são comuns. Por exemplo, em 2006, 2.687 casos de endenomação foram tratados apenas no Brasil (Bucaretchi et al. 2008).

Figura 9.

Close up of fangs, chelicerae (note reddish hairs) and palps of Phoneutria species.

crédito:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Nos últimos 100 anos, 10 mortes foram atribuídas, aranhas Phoneutria, principalmente entre os jovens (Nentwig e Kuhn-Nentwig de 2013). Em comparação, números similares de fatalidades são relatados para as aranhas viúva e aranhas-teias-de-funil australianas. Ainda que os casos de mortalidade são conhecidos, na maioria dos casos (90%), Phoneutria envenenamento é considerado para ser leve e apenas 0,5–3.3% são diagnosticados como grave ou sistêmica (Bucaretchi et al. 2008). Os efeitos da endenomação incluem dor grave, aumento da frequência cardíaca, hipertensão arterial, aflição cardíaca, choque, tremores musculares, priapismo e vómitos frequentes (Gomez et al. 2002). Estes sintomas podem ser particularmente pronunciados em crianças. No Brasil, casos moderados e graves (cerca de 3% dos casos) de endenomação são tratados com anti-veneno, mas são tratados sintomaticamente (Bucaretchi et al. 2016).A Endenomação por Aranhas Foneutrias é uma preocupação razoável apenas dentro de seu alcance nativo. Estas espécies são comuns em habitats florestais, mas também ocuparão áreas povoadas e agrícolas, levando-as a entrar em contato com os seres humanos. Acidentes são particularmente comuns em plantações de banana, onde as aranhas muitas vezes procuram abrigo em cachos de bananas durante o dia. Este comportamento permite sua importação acidental EM áreas fora de sua distribuição Neotropical natural. As espécies de Phoneutria foram interceptadas na Europa e na América do Norte (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Da Phoneutria espécies, Phoneutria boliviensis é o mais comum aranha apreendido em transferências internacionais, em parte porque ele é a espécie com maior distribuição. Muitas bananas e outros carregamentos agrícolas são originários da América Central, onde esta espécie ocorre.

em comparação com outras espécies de Phoneutria, o veneno de Phoneutria boliviensis é menos potente, e as endenomações são tipicamente suaves (Vetter e Hillebrecht 2008). As espécies de Phoneutria com os venoms mais potentes, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi, não são amplamente exportadas porque ocorrem no Brasil, onde grande parte da cultura de banana do país é consumida localmente. Além disso, a maioria das outras espécies de Phoneutria ocorrem em regiões do Brasil ou da Amazônia que são escassamente povoadas e produzem poucos produtos comercializados internacionalmente. Vetter and Hillebrecht (2008) also caution against the misidentification of Phoneutria with the essentially inofensivo genus, Cupiennius. Cupiênio compartilha alguns caracteres morfológicos com Foneutria, incluindo um grande tamanho corporal e cabelos vermelhos nas queliceras (em algumas espécies). Como a Foneutria, são comuns em ambientes agrícolas, particularmente plantações de banana.

Bucaretchi F, Bertani R, de Capitani EM, Hyslop s. 2016. “Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria).”In: Gopalakrishnakone P. (editor). Toxinologia Clínica, Springer, Berlim, Alemanha.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes e, Hyslop s. 2008. “Systematic envenomation caused by the wandering spider, Phoneutria nigriventer, with quantification of circulating venom.”Clinical Toxicology 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. “Biology and venoms of the most important South American spiders of the genera Phoneutria, Loxosceles, Lycosa, and Latrodectus.”American Zoologist 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano a, Brescovit AD. 2011. “Modeling distribution of Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): An endemic and threatened spider from Brazil.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. “Predation on Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in southern Brazil.”Herpetology Notes 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis e, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. “Phoneutria nigriventer venom: A cocktail of toxins that affect ion channels.”Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. “Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Habitats, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping.”Journal of Arachnology 42: 303-310.Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. “Intersexual variation in the venom of the Brazilian “armed” spider, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. “Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. “Spiders in Brazil.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, De Haro L, Dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. “Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: Uma nova ferramenta para testes autoanticóricos de canais anti-cálcio na síndrome miasténica Lambert-Eaton.”Neurobiology of Disease 22: 57-63.Martins R, Bertani R. 2007. “The non-Amazonian species of the Brazilian wandering spiders of the genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with the description of new species.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. “Spider venoms potentially lethal to humans.”P. 253-264. In Nentwig W (editor). Springer, Berlin, Germany: Spider Ecophysiology.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. “Predation on Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in an Atlantic Forest fragment in southeastern Brazil.”Herpetology Notes 9: 315-316.

Simo M, Brescovit AD. 2001. “Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.”Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. “Patterns of abundance, habitat use and body size structure in Phoneutria reidyi and P. fera (Araneae: Ctenidae) in a central Amazonian forest.”Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. “Distinguishing two often-misidented genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of large spiders found in Central and South American cargo shipments.”American Entomologist 54: 88-92.Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. “Spiders (Araneae) found in bananas and other international cargo submitted to North American arachnologists for identification.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.Vetter RS, Isbister GK. 2008. “Medical aspects of spider bites.”Annual Review of Entomology 53: 409-429.

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