Diatomáceas

as Diatomáceas
diatomáceas Marinhas Crédito da Foto: Prof. Gordon T. Taylor, em Stony Brook University, EUA
Classificação científica
Domínio: Eucariotas Reino: Chromalveolata Filo: Heterokontophyta Classe: Bacillariophyceae
Encomendas
Centrales Pennales

Diatomáceas é o nome comum para um grande grupo de unicelulares ou (menos comumente) colonial de algas que compõem o protist táxon Bacillariophyceae (ou Bacillariophyta), caracterizados por uma única célula paredes de sílica (dióxido de silício hidratado). Chamado um frustule, estas paredes celulares geralmente consistem de dois sobrepostos e interligados assimétrico lados com uma separação evidente entre eles, daí o nome do grupo “diatomácea,” que vem do grego διά (diâmetro), que significa “através de”, e τέμνειν (temnein), que significa “para cortar”, e assim “cortada pela metade.”A maioria das diatomáceas são microscópicas.As conchas de sílica (frustulas) de diatomáceas apresentam uma grande diversidade na forma, algumas bastante intrincadas e ornamentadas. A beleza destes organismos, como observado através de um microscópio, têm levado ao seu ser chamado de “jóias do mar.”

estes eucariotas são um dos tipos mais comuns de fitoplâncton. Eles são encontrados em grande número em quase todas as águas do Mundo, água doce e salina, e também são encontrados em solo úmido e na umidade nas plantas. Ecologicamente, eles são muito importantes, servindo como base das cadeias alimentares para muitos animais, particularmente em ambientes oceânicos onde eles são responsáveis por uma grande parte da produção primária. Além disso, as diatomáceas são a fonte de grande parte do petróleo e seus depósitos formam terra de diatomáceas, que é usada para isolamento, fazendo dinamite, um auxiliar de filtração, abrasivos leves, um absorvente para líquidos, lixo de gato, e outros fins. As comunidades diatomáceas vivas são uma ferramenta popular para monitorar as condições ambientais, passadas e presentes, e são comumente usadas em estudos de qualidade da água.Evidências fósseis sugerem que diatomáceas se originaram durante, ou antes, o início do período Jurássico.

Overview and description

Diatoms are a type of heterokont (phylum Heterokontophyta), a major line of eukaryotes that includes both autotrophs (e.g. golden algae) and heterotrophs (e.g. water molds). A maioria são algas, que vão desde as algas multicelulares gigantes até as diatomáceas unicelulares.Algas Heterokont têm cloroplastos que são cercados por quatro membranas. A primeira membrana é contínua com o retículo endoplasmático do hospedeiro, ou cER. A segunda membrana apresenta uma barreira entre o lúmen do retículo endoplásmico e o cloroplasto, que representa as duas membranas seguintes, dentro das quais as membranas tilacóides são encontradas. Este arranjo de membranas sugere que cloroplastos heterokontes foram obtidos a partir da redução de um eucariote de algas vermelhas simbióticas. Os cloroplastos caracteristicamente contêm clorofila A e clorofila C, e geralmente o pigmento acessório fucoxantina, dando – lhes uma cor dourada ou castanho-acastanhado-verde.

várias espécies de diatomáceas de água doce.

existem mais de 200 gêneros de diatomáceas vivas, e estima-se que existem aproximadamente 100.000 espécies existentes (Round and Crawford 1990; Canter-Lund and Lund 1995). A maioria das diatomáceas são unicelulares, embora possam existir como colónias sob a forma de filamentos ou fitas (por exemplo, Fragillaria), ventoinhas (Meridion), ziguezagues (Tabellaria) ou colónias folheadas (Asterionella).As diatomáceas são um grupo generalizado e podem ser encontradas nos oceanos, em Lagos e córregos de água doce, em solos e em superfícies húmidas. A maioria vive pelagicamente em água aberta, embora alguns vivam como filmes de superfície na interface água-sedimento (benthic), ou mesmo sob condições atmosféricas úmidas. São especialmente importantes nos oceanos, onde estima-se que contribuam com até 45 por cento da produção primária oceânica total (Mann, 1999). Embora geralmente microscópico, algumas espécies de diatomáceas podem atingir até 2 milímetros de comprimento.As células de diatomáceas estão contidas numa parede celular única de silicato (ácido silícico), composta por duas válvulas (ou conchas) separadas. Paredes celulares de diatomáceas também são chamadas de pústulas ou testes. O frustule é composto quase exclusivamente de sílica, feita de ácido silícico, e é revestido com uma camada de substância orgânica, às vezes pectina. As duas seções sobrepostas da estrutura de frustule são a epitheca e a hipoteca, com a epitheca sobrepondo a hipoteca um pouco como as duas metades sobrepostas de uma placa de petri. Esta característica sobreposta permite que a diatomáceas alcance movimento limitado. Além disso, a sobreposição permite uma sala de crescimento interna adicional. A estrutura de pústulas também contém muitos poros e fendas que fornecem o acesso de diatomáceas ao ambiente externo para processos como remoção de resíduos e secreção de mucilagem. A sílica biogénica de que a parede celular é composta é sintetizada intracelularmente pela polimerização de monómeros de ácido silícico. Este material é então extrudido para o exterior da célula e adicionado à parede.

na maioria das espécies, quando uma diatomáceas se divide para produzir duas células filhas, cada célula mantém uma das duas válvulas e cresce uma válvula menor dentro dela. Como resultado, após cada ciclo de divisão o tamanho médio das células diatomáceas na população fica menor. Uma vez que essas células atingem um determinado tamanho mínimo, ao invés de simplesmente dividir vegetativamente, elas revertem esse declínio formando um auxósporo. Isto se expande em tamanho para dar origem a uma célula muito maior, que então retorna a divisões que diminuem o tamanho. A produção auxiliar está quase sempre ligada à meiose e à reprodução sexual.Os cloroplastos marrom-amarelados das diatomáceas são típicos dos heterocontes, com quatro membranas e contendo pigmentos como fucoxantina.

diatomas individuais geralmente não possuem flagelos, mas flagelos estão presentes em gâmetas e têm a estrutura heterokontes usual, exceto que eles não possuem os cabelos (mastigonemas) característicos em outros grupos. A maioria das diatomáceas não são móveis, embora algumas se movam através de flagelação. Como suas paredes celulares relativamente densas fazem com que se afundem rapidamente, as formas planctônicas em água aberta geralmente dependem da mistura turbulenta das camadas superiores pelo vento para mantê-las suspensas em águas superficiais iluminadas. Algumas espécies regulam ativamente sua flutuabilidade com lípidos intracelulares para combater o afundamento.

decomposição e decaimento de diatomáceas leva a sedimentos orgânicos e inorgânicos (na forma de silicatos). O componente inorgânico destes sedimentos pode levar a um método de análise de ambientes marinhos passados por cordas de pavimentos oceânicos ou de lamas de baía, uma vez que a matéria inorgânica está embutida na deposição de argilas e siltos e forma um registro geológico permanente desses estratos marinhos.Classificação

Selections from Ernst Haeckel’s 1904 Kunstformen der Natur( Artforms of Nature), showing pennate (left) and centric (right) frustules.

a Classificação dos heterokontes ainda está por resolver, e eles podem ser tratados como uma divisão (ou FILO), reino, ou algo no meio. Assim, grupos como os diatomáceas podem ser classificados em qualquer lugar entre a classe (geralmente chamada de Bacillariophyceae) e a divisão (geralmente chamada de Bacillariophyta), com mudanças correspondentes nas fileiras de seus subgrupos. As diatomáceas também são referidas como Classe Diatomophyceae.As diatomáceas estão tradicionalmente divididas em duas ordens.: diatoms centric (Centrales), que são radialmente simétricos, e diatoms pennate (Pennales), que são bilateralmente simétricos. Os primeiros são parafiléticos para os segundos. Uma classificação mais recente (Round and Crawford 1990) divide os diatomáceas em três classes: diatomáceas centricas (Coscinodiscophyceae), diatomáceas sem um raphe (Fragilariophyceae), e diatomáceas com um raphe (Bacillariophyceae). É provável que haja mais revisões à medida que a compreensão de suas relações aumenta.

Round & Crawford (1990) and Hoek et al. (1995) fornecer uma cobertura mais abrangente da taxonomia de diatomáceas.

Ecologia

um orçamento do ciclo de silício do oceano (Treguer et al. 1995)

diatomáceas ocorrem em praticamente todos os ambientes que contêm água. Isto inclui não só oceanos, mares, lagos e córregos, mas também Solo.Formas planctônicas em ambientes marinhos e de água doce apresentam frequentemente um estilo de vida” boom e busto “(ou” bloom and bust”). Quando as condições na camada superior mista (nutrientes e luz) são favoráveis (e.g. no início da primavera) a sua vantagem competitiva (Furnas 1990) permite-lhes dominar rapidamente as comunidades de fitoplâncton (“boom” ou “bloom”). Como tal, eles são frequentemente classificados como R-estrategistas oportunistas (ou seja, aqueles organismos cuja ecologia é definida por uma alta taxa de crescimento, r).Quando as condições se tornam desfavoráveis, geralmente após o esgotamento dos nutrientes, as células de diatomáceas tipicamente aumentam na taxa de afundamento e saem da camada mista superior (“busto”). Este afundamento é induzido por uma perda de controle de flutuabilidade, a síntese de mucilagem que cola as células de diatomáceas, ou a produção de esporos pesados de repouso. O afundamento da camada superior mista remove diatomáceas de condições inimigas ao crescimento, incluindo populações de grazer e temperaturas mais elevadas (o que, de outra forma, aumentaria o metabolismo celular). Células alcançando águas mais profundas ou o fundo do mar raso pode então descansar até que as condições se tornem mais favoráveis novamente. No oceano aberto, muitas células afundadas são perdidas para o fundo, mas as populações de refúgio podem persistir perto da termoclina.

em última análise, as células de diatomáceas nestas populações em repouso reentram na camada superior mista quando a mistura vertical as entraina. Na maioria das circunstâncias, esta mistura também reabastece nutrientes na camada superior mista, definindo a cena para a próxima rodada de blooms diatomáceas. No oceano aberto (longe de áreas de afloramento contínuo (Dugdale e Wilkerson 1998), este ciclo de floração, busto, em seguida, voltar a condições pré-flor tipicamente ocorre ao longo de um ciclo anual, com diatoms apenas sendo prevalente durante a primavera e início do verão. Em alguns locais, no entanto, uma floração de outono pode ocorrer, causada pela desagregação da estratificação de verão e o entraimento de nutrientes, enquanto os níveis de luz ainda são suficientes para o crescimento. Uma vez que a mistura vertical está a aumentar, e os níveis de luz estão a cair à medida que o inverno se aproxima, estas flores são menores e mais curtas do que as suas equivalentes de primavera.

no oceano aberto, a condição que normalmente faz com que as flores de diatomáceas (primavera) terminem é a falta de silício. Ao contrário de outros nutrientes, esta é apenas uma exigência importante de diatomáceas e não é regenerada no ecossistema de plâncton tão eficientemente como, por exemplo, nutrientes nitrogenados ou fósforo. Isto pode ser visto em mapas de concentrações de nutrientes de superfície – à medida que os nutrientes diminuem ao longo dos gradientes, o silício é geralmente o primeiro a ser esgotado (seguido normalmente por nitrogênio e depois fósforo).Acredita-se que os diatomáceas desempenham um papel desproporcionalmente importante na exportação de carbono das Águas de superfície oceânicas (Smetacek 1985; Dugdale e Wilkerson 1998). Significativamente, eles também desempenham um papel fundamental na regulação do ciclo biogeoquímico do Silício no oceano moderno (Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

A utilização de silício por diatomáceas é considerado por muitos pesquisadores para ser a chave para a sua ecológica sucesso. Em um estudo agora clássico, Egge e Aksnes (1992) descobriram que o domínio diátomo das Comunidades mesocósmas estava diretamente relacionado com a disponibilidade de silicato. Quando o teor de silício se aproxima de uma concentração de 2 mmol m-3, as diatomáceas representam normalmente mais de 70% da comunidade de fitoplâncton. Raven (1983) observou que, em relação às paredes celulares orgânicas, as fricções de sílica requerem menos energia para sintetizar (aproximadamente 8 por cento de uma parede orgânica comparável), potencialmente uma economia significativa no orçamento geral de energia celular. Outros pesquisadores (Milligan e Morel 2002) sugeriram que a sílica biogênica nas paredes celulares de diatomáceas atua como um agente eficaz de tamponamento de pH, facilitando a conversão de bicarbonato em CO2 dissolvido (o que é mais prontamente assimilado). Não obstante as possíveis vantagens conferidas pelo silício, as diatomáceas têm normalmente taxas de crescimento mais elevadas do que outras algas de dimensão correspondente (Furnas 1990).

para aqueles que desejam coletar diatomáceas para observação pessoal, diatomáceas vivas são frequentemente encontradas agarradas em grande número a algas filamentosas, ou formando massas gelatinosas em várias plantas submersas. Cladophora é frequentemente coberta com Cocconeis, uma diatomáceas de forma elíptica; Vaucheria é frequentemente coberta com pequenas formas. Diatomáceas estão frequentemente presentes como um revestimento castanho e escorregadio em pedras e paus submersos, e podem ser vistos como “córrego” com corrente de Rio. A lama superficial de uma lagoa, vala ou lagoa quase sempre produzirá diatomáceas. Eles podem ser feitos para emergir enchendo um frasco com água e lama, embrulhando-o em papel preto, e deixando a luz solar direta cair na superfície da água. Dentro de um dia, as diatomáceas chegarão ao topo numa escória e poderão ser isoladas. Além disso, uma vez que as diatomáceas formam uma parte importante do alimento de moluscos, tunicados e peixes, as extensões alimentares destes animais muitas vezes produzem formas que não são facilmente seguras de outras formas. Diatomáceas marinhas podem ser coletadas por amostragem direta de água, embora as formas bentônicas podem ser seguras por raspagem de cracas, conchas de ostras e outras conchas (Chamberlain 1901).

registo fóssil

os mais antigos diatomas fósseis conhecidos datam do Jurássico Inferior (~185 Ma), embora clock molecular e evidência sedimentar sugiram uma origem anterior (Kooistra e Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Tem sido sugerido que sua origem pode estar relacionada com a extinção em massa do final do Permiano (~250 Ma), após a qual muitos nichos marinhos foram abertos (Medlin et al. 1997). A diferença entre este evento e o tempo em que diatomáceas fósseis aparecem pela primeira vez pode indicar um período em que diatomáceas não foram classificadas e a sua evolução foi críptica (Raven e Waite 2004). Desde o advento da silicification, diatomáceas fizeram uma grande impressão sobre o registro fóssil, com grandes depósitos de diatomáceas fósseis encontrados até o início do Cretáceo, e algumas pedras (terra diatomácea, diatomite) sendo composto quase inteiramente deles.

embora os diatomas possam ter existido desde o Triássico, o tempo de sua ascendência e “tomada a cargo” do ciclo do Silício é mais recente. Antes do Fanerozóico (antes de 544 Ma), acredita-se que os processos microbianos ou inorgânicos regulavam o ciclo de silício oceânico (Siever 1991; Kidder e Erwin 2001).; Grenne and Slack 2003). Posteriormente, o ciclo aparece dominado (e mais fortemente regulado) pelo radiolarians e esponjas siliciosas, o primeiro zooplâncton, este último como sedentários filtradores, principalmente sobre as plataformas continentais (Racki e Cordey 2000). Nos últimos 100 milhões de anos, pensa-se que o ciclo do Silício ficou sob um controle ainda mais apertado, e que isso deriva da ascendência ecológica das diatomáceas.

no entanto, o calendário preciso da “tomada a cargo” não é claro, e diferentes autores têm interpretações conflitantes do registro fóssil. Algumas evidências, como o deslocamento de esponjas siliciosas das prateleiras (Maldonado et al. 1999), sugere que esta aquisição começou no Cretáceo (146 Ma a 65 Ma), enquanto evidências de radiolarianos sugerem que “tomada” não começou até o Cenozóico (65 Ma para presente) (Harper e Knoll 1975). No entanto, independentemente dos detalhes do “tempo de tomada a cargo”, é claro que esta revolução mais recente instalou um controle biológico muito mais apertado sobre o ciclo biogeoquímico do Silício.Cloroplastos Heterokontes parecem ser derivados de algas vermelhas, ao invés de diretamente de procariontes, como acredita-se ter ocorrido em plantas. Isto sugere que eles tinham uma origem mais recente do que muitas outras algas. No entanto, a evidência fóssil é escassa, e é realmente apenas com a evolução das diatomáceas que os heterokontes causam uma impressão séria no registro fóssil.

sequenciação do genoma

todo o genoma da diátomo centrica, Thalassiosira pseudonana, foi sequenciado (Ambrust et al. 2004), e a sequenciação de um segundo genoma de diatomáceas do phaeodactylum tricornutum pennate está em andamento. Os primeiros insights sobre as propriedades genómicas do repertório genético do P. tricornutum foram descritos usando 1000 ESTs (Scala et al. 2002). Posteriormente, o número de ESTs foi estendido para 12.000 e o banco de dados Diatom EST foi construído para análises funcionais (Maheswari et al. 2005). Estas sequências têm sido usadas para fazer uma análise comparativa entre P. tricornutum and the putative complete proteomes from the green alga Chlamydomonas reinhardtii, the red alga Cyanidioschyzon merolae, and the centric diatom T. pseudonana(Montsant et al. 2005).

Nanotecnologia research

the deposition of sílica by diatoms may also prove to be of utility to nanotechnology (Bradbury 2004). As células de diatomáceas fabricam, de forma repetida e fiável, válvulas de formas e tamanhos específicos, permitindo potencialmente que as diatomáceas fabriquem estruturas à escala micro ou nanométrica que possam ser utilizadas numa gama de “elementos”, incluindo: sistemas ópticos; nanolitografia semicondutora; e mesmo usando válvulas diatomáceas como veículos para a entrega de drogas. Usando um procedimento de seleção artificial apropriado, diatomáceas que produzem válvulas de formas e tamanhos particulares poderiam ser evoluídos no laboratório, e então usados em culturas de quimiostatos para produzir em massa componentes nanoscais (Drum e Gordon 2003).

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All links retrieved October 24, 2017.

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