Biologi för Majors i

beskriv membranens struktur och funktion, särskilt fosfolipid-dubbelskiktet

i detta resultat lär vi oss om membranens struktur.

cellmembranets struktur

en Cells plasmamembran definierar cellens gräns och bestämmer arten av dess kontakt med miljön. Celler utesluter vissa ämnen, tar in andra och utsöndrar fortfarande andra, allt i kontrollerade kvantiteter. Plasmamembran omsluter cellernas gränser, men snarare än att vara en statisk väska är de dynamiska och ständigt i flöde. Plasmamembranet måste vara tillräckligt flexibelt för att vissa celler, såsom röda blodkroppar och vita blodkroppar, ska kunna ändra form när de passerar genom smala kapillärer. Dessa är de mer uppenbara funktionerna hos ett plasmamembran. Dessutom bär plasmamembranets yta markörer som gör det möjligt för celler att känna igen varandra, vilket är viktigt när vävnader och organ bildas under tidig utveckling, och som senare spelar en roll i skillnaden ”själv” kontra ”icke-själv” av immunsvaret.

plasmamembranet bär också receptorer, som är bindningsställen för specifika ämnen som interagerar med cellen. Varje receptor är strukturerad för att binda med en specifik substans. Till exempel skapar ytreceptorer av membranet förändringar i det inre, såsom förändringar i enzymer av metaboliska vägar. Dessa metaboliska vägar kan vara avgörande för att ge cellen energi, göra specifika ämnen för cellen eller bryta ner cellulärt avfall eller toxiner för bortskaffande. Receptorer på plasmamembranets yttre yta interagerar med hormoner eller neurotransmittorer och låter deras meddelanden överföras till cellen. Vissa igenkänningsplatser används av virus som fästpunkter. Även om de är mycket specifika kan patogener som virus utvecklas för att utnyttja receptorer för att få tillträde till en cell genom att efterlikna den specifika substansen som receptorn är avsedd att binda. Denna specificitet hjälper till att förklara varför humant immunbristvirus (HIV) eller någon av de fem typerna av hepatitvirus invaderar endast specifika celler.

flytande Mosaikmodell

1972 föreslog S. J. Singer och Garth L. Nicolson en ny modell av plasmamembranet som, jämfört med tidigare förståelse, bättre förklarade både mikroskopiska observationer och plasmamembranets funktion. Detta kallades den flytande mosaikmodellen. Modellen har utvecklats något över tiden, men står fortfarande bäst för plasmamembranets struktur och funktioner som vi nu förstår dem. Fluidmosaikmodellen beskriver plasmamembranets struktur som en mosaik av komponenter—inklusive fosfolipider, kolesterol, proteiner och kolhydrater—där komponenterna kan flöda och ändra position, samtidigt som membranets grundläggande integritet bibehålls. Både fosfolipidmolekyler och inbäddade proteiner kan diffundera snabbt och i sidled i membranet (Figur 1). Plasmamembranets fluiditet är nödvändig för aktiviteterna hos vissa enzymer och transportmolekyler i membranet. Plasmamembran sträcker sig från 5-10 nm tjocka. Som en jämförelse är mänskliga röda blodkroppar, synliga via ljusmikroskopi, ungefär 8 kg tjocka eller ungefär 1000 gånger tjockare än ett plasmamembran.

Figur 1. Den flytande mosaikmodellen för plasmamembranstrukturen beskriver plasmamembranet som en flytande kombination av fosfolipider, kolesterol, proteiner och kolhydrater.

plasmamembranet består främst av ett dubbelskikt fosfolipider med inbäddade proteiner, kolhydrater, glykolipider och glykoproteiner och, i djurceller, kolesterol. Mängden kolesterol i djurplasmamembran reglerar membranets fluiditet och förändras baserat på temperaturen i cellens miljö. Med andra ord fungerar kolesterol som frostskyddsmedel i cellmembranet och är rikligare hos djur som lever i kalla klimat.

membranets huvudväv består av två lager fosfolipidmolekyler, och de polära ändarna av dessa molekyler (som ser ut som en samling bollar i en konstnärs återgivning av modellen) (Figur 1) är i kontakt med vattenhaltig vätska både inom och utanför cellen. Således är båda ytorna av plasmamembranet hydrofila (”vattenälskande”). Däremot är det inre av membranet, mellan dess två ytor, en hydrofob (”vattenhatande”) eller icke-polär region på grund av fettsyrasvansarna. Denna region har ingen attraktion för vatten eller andra polära molekyler (vi kommer att diskutera detta vidare på Nästa sida).

proteiner utgör den andra stora kemiska komponenten i plasmamembran. Integrerade proteiner är inbäddade i plasmamembranet och kan sträcka sig över hela eller delar av membranet. Integrerade proteiner kan fungera som kanaler eller pumpar för att flytta material in i eller ut ur cellen. Perifera proteiner finns på de yttre eller inre ytorna av membran, fästa antingen till integrerade proteiner eller till fosfolipidmolekyler. Både integrerade och perifera proteiner kan fungera som enzymer, som strukturella bindningar för fibrerna i cytoskelettet eller som en del av cellens igenkänningsställen.

kolhydrater är den tredje huvudkomponenten i plasmamembran. De finns alltid på cellens yttre yta och är bundna antingen till proteiner (bildande glykoproteiner) eller till lipider (bildande glykolipider). Dessa kolhydratkedjor kan bestå av 2-60 monosackaridenheter och kan vara antingen raka eller grenade. Tillsammans med perifera proteiner bildar kolhydrater specialiserade platser på cellytan som gör att celler kan känna igen varandra.

hur virus infekterar specifika organ

Figur 2. HIV dockar vid och binder till CD4-receptorn, ett glykoprotein på ytan av T-celler, innan de går in i eller infekterar cellen. (kredit: ändring av arbetet av amerikanska nationella institut för hälsa / National Institute of Allergy and Infectious Diseases)

specifika glykoproteinmolekyler exponerade på ytan av cellmembranen i värdceller utnyttjas av många virus för att infektera specifika organ. Till exempel kan HIV penetrera plasmamembranen hos specifika typer av vita blodkroppar som kallas T-hjälparceller och monocyter, liksom vissa celler i centrala nervsystemet. Hepatitviruset attackerar endast leverceller.

dessa virus kan invadera dessa celler, eftersom cellerna har bindningsställen på sina ytor som virusen har utnyttjat med lika specifika glykoproteiner i sina rockar. (Figur 2). Cellen luras av efterlikningen av virusdragmolekylerna, och viruset kan komma in i cellen. Andra igenkänningsställen på virusets yta interagerar med det mänskliga immunsystemet, vilket får kroppen att producera antikroppar. Antikroppar görs som svar på antigenerna (eller proteiner associerade med invasiva patogener). Samma platser fungerar som platser för antikroppar att fästa och antingen förstöra eller hämma virusets aktivitet. Tyvärr kodas dessa platser på HIV av gener som förändras snabbt, vilket gör produktionen av ett effektivt vaccin mot viruset mycket svårt. Viruspopulationen inom en infekterad individ utvecklas snabbt genom mutation till olika populationer, eller varianter, som kännetecknas av skillnader i dessa igenkänningsställen. Denna snabba förändring av virala ytmarkörer minskar effektiviteten hos personens immunsystem vid attack av viruset, eftersom antikropparna inte känner igen de nya variationerna av ytmönstren.

fosfolipider

som vi just lärt oss består membranets huvudväv av två lager fosfolipidmolekyler. De hydrofila eller ”vattenälskande” områdena av dessa molekyler (som ser ut som en samling bollar i en konstnärs återgivning av modellen) (Figur 1) är i kontakt med den vattenhaltiga vätskan både inom och utanför cellen. Således är båda ytorna av plasmamembranet hydrofila. Däremot är det inre av membranet, mellan dess två ytor, en hydrofob eller icke-polär region på grund av fettsyrasvansarna. Denna region har ingen attraktion för vatten eller andra polära molekyler (vi kommer att diskutera detta vidare på Nästa sida).

hydrofoba eller vattenhatande molekyler tenderar att vara icke-polära. De interagerar med andra icke-polära molekyler i kemiska reaktioner, men interagerar i allmänhet inte med polära molekyler. När de placeras i vatten tenderar hydrofoba molekyler att bilda en boll eller ett kluster. De hydrofila regionerna av fosfolipiderna tenderar att bilda vätebindningar med vatten och andra polära molekyler på både utsidan och insidan av cellen. Således är membranytorna som vetter mot cellens inre och yttre hydrofila. Däremot är det inre av cellmembranet hydrofobt och kommer inte att interagera med vatten. Därför bildar fosfolipider ett utmärkt tvåskiktscellmembran som separerar vätska i cellen från vätskan utanför cellen.

Figur 3. Denna fosfolipidmolekyl består av ett hydrofilt huvud och två hydrofoba svansar. Den hydrofila huvudgruppen består av en fosfatinnehållande grupp bunden till en glycerolmolekyl. De hydrofoba svansarna, som var och en innehåller antingen en mättad eller en omättad fettsyra, är långa kolvätekedjor.

en fosfolipidmolekyl (Figur 3) består av en glycerol-ryggrad med tre kol med två fettsyramolekyler bundna till Kol 1 och 2 och en fosfatinnehållande grupp bunden till det tredje kolet.

detta arrangemang ger den totala molekylen ett område som beskrivs som dess huvud (den fosfatinnehållande gruppen), som har en polär karaktär eller negativ laddning, och ett område som kallas svansen (fettsyrorna), som inte har någon laddning. Huvudet kan bilda vätebindningar, men svansen kan inte. En molekyl med detta arrangemang av ett positivt eller negativt laddat område och ett oladdat, eller icke-polärt, område kallas amfifil eller ”dubbelälskande.”

denna egenskap är avgörande för strukturen hos ett plasmamembran eftersom fosfolipider i vatten tenderar att ordnas med sina hydrofoba svansar vända mot varandra och deras hydrofila huvuden vända ut. På detta sätt bildar de ett lipid—dubbelskikt-en barriär som består av ett dubbelt lager fosfolipider som separerar vattnet och andra material på ena sidan av barriären från vattnet och andra material på andra sidan. Faktum är att fosfolipider uppvärmda i en vattenlösning tenderar att spontant bilda små sfärer eller droppar (kallade miceller eller liposomer), med deras hydrofila huvuden som bildar utsidan och deras hydrofoba svansar på insidan (Figur 4).

Figur 4. I en vattenlösning tenderar fosfolipider att ordna sig med sina polära huvuden vända utåt och deras hydrofoba svansar vända inåt. (kredit: ändring av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

kontrollera din förståelse

svara på frågorna nedan för att se hur väl du förstår de ämnen som behandlas i föregående avsnitt. Denna korta frågesport räknas inte mot ditt betyg i klassen, och du kan återta det ett obegränsat antal gånger.

använd det här testet för att kontrollera din förståelse och besluta om att (1) studera föregående avsnitt ytterligare eller (2) gå vidare till nästa avsnitt.