sistemul vestibular este important pentru funcționarea normală în mai multe moduri. Este un sistem critic pentru detectarea poziției și mișcării capului, în special a mișcărilor unghiulare, cum ar fi rotația. Prin acest sistem, ochii sunt stabilizați atunci când capul se mișcă și, de asemenea, pentru reglarea tonusului muscular al gâtului și corpului în timpul mișcărilor.
urechea internă
principiile generale ale anatomiei urechii interne sunt introduse în secțiunea anterioară privind auzul (figura 17). Organele vestibulare sunt situate în porțiuni ale labirintului membranos conținut în vestibul (sacul și utriculul) și în canalele semicirculare care umple canalele semicirculare. Există organe receptive în labirintul membranos, macula în saccule și utricle și christae în canalele semicirculare. Fiecare dintre aceste organe receptive conține celule de păr care au fost descrise în secțiunea despre auz. Aceste celule sunt polarizate de prezența kinociliului, astfel încât îndoirea ciliei spre kinocilium are ca rezultat o eliberare crescută a neurotransmițătorului din celulele părului și o activitate crescută în nervul vestibulocochlear. Deformarea departe de kinocilium are ca rezultat opusul. Există o eliberare constantă de fond a transmițătorului, ceea ce înseamnă că există o activitate tonică în nervul vestibular (Figura 18). Prin urmare, fiecare fibră nervoasă poate semnala mișcarea cililor spre sau departe de kinocilium.
maculele și christae
maculele și christae prezintă unele asemănări structurale și unele diferențe (figura 18c,D). Ambele tipuri de organe includ un epiteliu îngroșat, cilia celulelor lor de păr fiind încorporată într-o acoperire gelatinoasă. În cazul maculelor, care sunt situate în utricule și sacule, această acoperire gelatinoasă este împânzită cu cristale de carbonat de calciu (otoliți). Aceste cristale sunt grele și vor distorsiona firele de păr prin efectul gravitației. În plus, acestea vor rămâne în urmă dacă capul este accelerat într-o direcție liniară. Există celule de păr care sunt polarizate în multe direcții diferite în fiecare maculă. Prin urmare, macula poate detecta orientarea capului în raport cu gravitația și direcția accelerației liniare.
în cazul canalelor semicirculare, o „ampulă” dilatată este asociată cu fiecare. Ampula conține o christae în formă de flacără (figura 18C). În christae, capacul gelatinos (cupula) iese în canal. Mișcarea endolimului prin canal are ca rezultat o deviere a cristalelor, deviind astfel firele de păr. Fiecare christae conține celule de păr care sunt polarizate într-o singură direcție. Deci, mișcarea fluidă într-o direcție va excita toate celulele părului, iar mișcarea în direcția opusă le va inhiba pe toate. Fiecare ureche are trei canale semicirculare (care conțin canale semicirculare) care sunt la dreapta îngeri unul față de celălalt. Aceste canale nu sunt pur orizontale, coronale și sagitale. Canalele orizontale sunt orientate la aproximativ 20 de grade, cu partea anterioară ridicată. Canalele posterioare și anterioare sunt orientate astfel încât canalul anterior al unei urechi să fie practic în același plan cu canalul posterior al celeilalte urechi. Acest lucru permite fiecărei urechi să funcționeze ca o copie de rezervă pentru cealaltă.
accelerația unghiulară a capului (adică rotația, flexia laterală sau încuviințarea) va determina fluidul să tindă să rămână în urma mișcării capului în raport cu canalul care se mișcă odată cu capul, va exista o mișcare relativă a fluidului. Această mișcare relativă va fi cea mai mare dacă mișcarea capului este direct în planul canalului semicircular. Prin urmare, christae semnalează accelerația unghiulară.
conexiuni vestibulare centrale
desigur, receptorii vestibulari nu ar fi de mare folos dacă nu ar fi conectați la creier. Partea vestibulară a nervului vestibulocochlear constă din fibre nervoase care au contactat celulele de păr ale maculei și christae. Aceste fibre senzoriale au corpuri celulare bipolare situate în ganglionul vestibular. Procesele centrale ale acestor neuroni bipolari intră în tulpina creierului în medulla rostrală, unde se sinapsează în complexul vestibular. În plus, multe fibre nervoase vestibulare se termină în lobul floculonodular al cerebelului (vestibulocerebelul) (figura 19).
complexul vestibular al tulpinii creierului este așa-numit deoarece constă de fapt din mai multe nuclee. În scopul acestei discuții, nu le vom lua în considerare separat. Complexul vestibular este situat în porțiunea laterală dorsală a medulei rostrale și a pons-ului caudal și primește mai multe tipuri de intrare în plus față de informațiile aferente vestibulare primare. De exemplu, intrarea din măduva spinării permite propriocepției (în special a gâtului) să influențeze funcțiile vestibulare. Complexul vestibular are o legătură reciprocă foarte importantă cu lobul floculonodular al cerebelului (vestibulocerebelul).
Reflex Vestibulo-ocular
unul dintre cele mai importante roluri ale complexului vestibular este de a menține ochii concentrați asupra țintei atunci când capul se mișcă. Acesta este denumit reflex vestibulo-ocular (VOR) (figura 20). Când capul se mișcă într-o direcție, ochii se mișcă într-o direcție egală și opusă. Reflexul este mediat prin conexiuni de la complexul vestibular la nucleele extraoculare (adică acele nuclee care controlează mușchii ochilor). Multe dintre aceste conexiuni traversează fasciculul longitudinal medial. VOR trebuie ajustat din când în când pentru a-l menține precis pe parcursul vieții, mai ales că urechea internă devine mai puțin sensibilă odată cu vârsta și boala. Această” reglare fină ” a reflexului depinde de activitatea vestibulocerebelului, care este critică pentru a se asigura că reflexul continuă să producă mișcări precise ale ochilor.
alte conexiuni ale complexului vestibular
complexul vestibular se proiectează la alte porțiuni ale sistemului nervos. Tractul vestibulospinal lateral apare din neuronii din nucleul vestibular lateral (Deiter ‘ s) și se proiectează prin partea ventrală a funiculului lateral pentru a activa neuronii motori extensori la toate nivelurile cordonului. Tractul vestibulospinal medial provine din nucleul vestibular medial și se proiectează prin fasciculul longitudinal medial descendent (MLF) pentru a intra în funiculul anterior al măduvei spinării și a afecta bilateral activitatea musculară a gâtului. Aceste tracturi vestibulospinale ajustează tonusul muscular și poziția corpului ca răspuns la stimularea vestibulară și reprezintă baza fiziologică pentru reflexele vestibulare de redresare și reflexele tonice ale gâtului.
în plus față de proiecțiile la măduva spinării, există proiecții de la complexul vestibular la formarea reticulară. Stimulii vestibulari intensi pot produce vărsături și chiar pot influența tensiunea arterială. În plus, există proiecții către talamus care transmit porțiuni slab definite ale lobului parietal inferior care permit percepția conștientă a mișcării.