Il sistema vestibolare è importante per il normale funzionamento in diversi modi. È un sistema critico per rilevare la posizione e il movimento della testa, in particolare i movimenti angolari come la rotazione. È attraverso questo sistema che gli occhi sono stabilizzati quando la testa è in movimento e anche per regolare il tono muscolare del collo e del corpo durante i movimenti.
Orecchio interno
I principi generali dell’anatomia dell’orecchio interno sono introdotti nella sezione precedente sull’udito (figura 17). Gli organi vestibolari si trovano in porzioni del labirinto membranoso contenuto nel vestibolo (il sacculo e l’utricolo) e nei condotti semicircolari che riempiono i canali semicircolari. Ci sono organi ricettivi all’interno del labirinto membranoso, la macula nel sacco e utricolo e christae nei canali semicircolari. Ciascuno di questi organi ricettivi contiene cellule ciliate che sono state descritte nella sezione sull’udito. Queste celle sono polarizzate dalla presenza del kinocilium tale che piegando il cillia verso il kinocilium provoca il rilascio aumentato del neurotrasmettitore dalle cellule ciliate e l’attività aumentata nel nervo vestibulocochlear. La deviazione dal kinocilium provoca il contrario. C’è un rilascio di fondo costante del trasmettitore, il che significa che c’è un’attività tonica nel nervo vestibolare (figura 18). Pertanto, ogni fibra nervosa può segnalare il movimento delle ciglia verso o lontano dal kinocilium.
Maculae e christae
Maculae e christae hanno alcune somiglianze strutturali e alcune differenze (figura 18C,D). Entrambi i tipi di organi includono un epitelio ispessito con le ciglia delle loro cellule ciliate incorporate in una copertura gelatinosa. Nel caso delle macule, che si trovano nell’utricolo e nel sacculo, questa copertura gelatinosa è costellata di cristalli di carbonato di calcio (otoliti). Questi cristalli sono pesanti e distorcono i peli per effetto della gravità. Inoltre, rimarranno indietro se la testa viene accelerata in una direzione lineare. Ci sono cellule ciliate che sono polarizzate in molte direzioni diverse in ogni macula. Pertanto, la macula può rilevare l’orientamento della testa in relazione alla gravità e alla direzione dell’accelerazione lineare.
Nel caso dei condotti semicircolari, a ciascuno è associata una “ampula” dilatata. L’ampula contiene una christae a forma di fiamma (figura 18C). Nelle christae, il cappuccio gelatinoso (la cupula) sporge nel canale. Il movimento dell’endolinfa attraverso il canale provoca una deflessione delle christae deviando così i peli. Ogni christae contiene cellule ciliate polarizzate in un’unica direzione. Quindi il movimento fluido in una direzione ecciterà tutte le cellule ciliate e il movimento nella direzione opposta li inibirà tutti. Ogni orecchio ha tre canali semicircolari (contenenti condotti semicircolari) che sono a destra angeli l’uno all’altro. Questi canali non sono puramente orizzontali, coronali e sagittali. I canali orizzontali sono orientati a circa 20 gradi, con il lato anteriore elevato. I canali posteriori e anteriori sono orientati in modo tale che il canale anteriore di un orecchio si trovi fondamentalmente sullo stesso piano del canale posteriore dell’altro orecchio. Ciò consente a ciascun orecchio di funzionare come backup per l’altro.
L’accelerazione angolare della testa (cioè rotazione, flessione laterale o annuendo) farà sì che il fluido tenda a rimanere indietro rispetto al movimento della testa in relazione al canale che si muove con la testa, ci sarà un movimento relativo del fluido. Questo movimento relativo sarà maggiore se il movimento della testa è direttamente nel piano del condotto semicircolare. Pertanto, il segnale christae accelerazione angolare.
Connessioni vestibolari centrali
Naturalmente, i recettori vestibolari non sarebbero di grande utilità se non fossero collegati al cervello. La parte vestibolare del nervo vestibolococleare è costituita da fibre nervose che hanno contattato le cellule ciliate della macula e della christae. Queste fibre sensoriali hanno corpi cellulari bipolari situati nel ganglio vestibolare. I processi centrali di questi neuroni bipolari entrano nel tronco cerebrale nel midollo rostrale, dove si sinapsi nel complesso vestibolare. Inoltre, molte fibre nervose vestibolari terminano nel lobo flocculonodulare del cervelletto (il vestibulocerebellum) (figura 19).
Il complesso vestibolare del tronco cerebrale è cosiddetto perché in realtà consiste di diversi nuclei. Ai fini di questa discussione, non li considereremo separatamente. Il complesso vestibolare si trova nella porzione laterale dorsale del midollo rostrale e del ponte caudale e riceve diversi tipi di input oltre alle informazioni afferenti vestibolari primarie. Ad esempio, l’input dal midollo spinale consente alla propriocezione (in particolare del collo) di influenzare le funzioni vestibolari. Il complesso vestibolare ha una connessione reciproca molto importante con il lobo flocculonodulare del cervelletto (il vestibulocerebellum).
Riflesso vestibolo-oculare
Uno dei ruoli più importanti del complesso vestibolare è quello di mantenere gli occhi concentrati sul bersaglio quando la testa si muove. Questo è chiamato riflesso vestibolo-oculare (VOR) (figura 20). Quando la testa si muove in una direzione, gli occhi si muovono in una direzione uguale e opposta. Il riflesso è mediato tramite connessioni dal complesso vestibolare ai nuclei extraoculari (cioè quei nuclei che controllano i muscoli oculari). Molte di queste connessioni attraversano il fascicolo longitudinale mediale. Il VOR deve essere regolato di volta in volta per mantenerlo accurato nel corso della propria vita, specialmente quando l’orecchio interno diventa meno sensibile con l’età e la malattia. Questa” messa a punto ” del riflesso dipende dall’attività del vestibolocerebellum, che è fondamentale per assicurare che il riflesso continui a produrre movimenti oculari accurati.
Altre connessioni del complesso vestibolare
Il complesso vestibolare proietta ad altre porzioni del sistema nervoso. Il tratto vestibolospinale laterale deriva dai neuroni nel nucleo vestibolare laterale (Deiter) e proietta attraverso la parte ventrale del funicolo laterale per attivare i motoneuroni estensori a tutti i livelli del cavo. Il tratto vestibolospinale mediale deriva dal nucleo vestibolare mediale e proietta attraverso il fascicolo longitudinale mediale discendente (MLF) per entrare nel funicolo anteriore del midollo spinale e influenzare l’attività muscolare del collo bilateralmente. Questi tratti vestibulospinali regolano il tono muscolare e la posizione del corpo in risposta alla stimolazione vestibolare e sono la base fisiologica per i riflessi vestibolari di raddrizzamento e i riflessi tonici del collo.
Oltre alle proiezioni al midollo spinale, ci sono proiezioni dal complesso vestibolare alla formazione reticolare. Intensi stimoli vestibolari possono produrre vomito e persino influenzare la pressione sanguigna. Inoltre, ci sono proiezioni al talamo che si riferiscono a porzioni mal definite del lobo parietale inferiore che consentono la percezione cosciente del movimento.