det vestibulære system er vigtigt for normal funktion på flere måder. Det er et kritisk system til at detektere hovedets position og bevægelse, især vinkelbevægelser såsom rotation. Det er gennem dette system, at øjnene stabiliseres, når hovedet bevæger sig, og også til justering af nakke-og kropsmuskeltonen under bevægelser.
indre øre
generelle principper for det indre øre anatomi introduceres i det foregående afsnit om hørelse (figur 17). De vestibulære organer er placeret i dele af den membranøse labyrint indeholdt i vestibulen (saccule og utricle) og i de halvcirkelformede kanaler, der fylder de halvcirkelformede kanaler. Der er modtagelige organer i den membranøse labyrint, makulaen i saccule og utricle og christae i de halvcirkelformede kanaler. Hvert af disse modtagelige organer indeholder hårceller, der blev beskrevet i afsnittet om hørelse. Disse celler polariseres ved tilstedeværelsen af kinocilium, således at bøjning af cillia mod kinocilium resulterer i øget neurotransmitterfrigivelse fra hårceller og øget aktivitet i vestibulocochlear nerve. Afbøjning væk fra kinocilium resulterer i det modsatte. Der er en konstant baggrund frigivelse af senderen, hvilket betyder, at der er en tonic aktivitet i vestibulære nerve (figur 18). Derfor kan hver nervefiber signalere bevægelse af cilia mod eller væk fra kinocilium.
Maculae og christae
Maculae og christae har nogle strukturelle ligheder og nogle forskelle (figur 18C,D). Begge typer organer inkluderer et fortykket epitel, hvor cilierne i deres hårceller er indlejret i en gelatinøs belægning. I tilfælde af makulaer, der er placeret i utricle og saccule, er denne gelatinøse belægning besat med calciumcarbonatkrystaller (otolitter). Disse krystaller er tunge og vil fordreje hårene ved tyngdekraften. Derudover vil de ligge bagud, hvis hovedet accelereres i lineær retning. Der er hårceller, der er polariseret i mange forskellige retninger i hver makula. Derfor kan makulaen registrere hovedets orientering i forhold til tyngdekraften og retningen af lineær acceleration.
i tilfælde af de halvcirkelformede kanaler er en udvidet “ampula” forbundet med hver. Ampulaen indeholder en flammeformet christae (figur 18C). I christae stikker den gelatinøse hætte (cupula) ud i kanalen. Bevægelse af endolymfen gennem kanalen resulterer i en afbøjning af christae og derved afbøjer hårene. Hver christae indeholder hårceller, der er polariseret i en enkelt retning. Så væskebevægelse i en retning vil begejstre alle hårcellerne, og bevægelse i den modsatte retning vil hæmme dem alle. Hvert øre har tre halvcirkelformede kanaler (indeholdende halvcirkelformede kanaler), der er på rette engle til hinanden. Disse kanaler er ikke rent vandrette, koronale og sagittale. 20 grader, med den forreste side forhøjet. De bageste og forreste kanaler er orienteret på en sådan måde, at den forreste kanal i det ene øre grundlæggende er i samme plan som den bageste kanal i det andet øre. Dette gør det muligt for hvert øre at fungere som backup for den anden.
Vinkelacceleration af hovedet (dvs.rotation, lateral bøjning eller nikkende) vil få væske til at ligge bag hovedets bevægelse i forhold til kanalen, der bevæger sig med hovedet, vil der være relativ bevægelse af væsken. Denne relative bevægelse vil være størst, hvis hovedbevægelsen er direkte i den halvcirkelformede kanals plan. Derfor signaliserer christae Vinkelacceleration.
centrale vestibulære forbindelser
selvfølgelig ville vestibulære receptorer ikke være til stor nytte, hvis de ikke var forbundet med hjernen. Den vestibulære del af vestibulocochlear nerve består af nervefibre, der har kontaktet hårceller i makula og christae. Disse sensoriske fibre har bipolære cellelegemer placeret i den vestibulære ganglion. De centrale processer i disse bipolære neuroner kommer ind i hjernestammen i rostral medulla, hvor de synapser i det vestibulære kompleks. Derudover slutter mange vestibulære nervefibre i den flokkulonodulære lob af lillehjernen (vestibulocerebellum) (figur 19).
det vestibulære kompleks af hjernestammen er såkaldt, fordi den faktisk består af flere kerner. Med henblik på denne diskussion vil vi ikke overveje dem særskilt. Det vestibulære kompleks er placeret i den dorsale laterale del af rostral medulla og kaudale pons og modtager flere typer input ud over primær vestibulær afferent information. For eksempel tillader input fra rygmarven proprioception (især i nakken) at påvirke vestibulære funktioner. Det vestibulære kompleks har en meget vigtig gensidig forbindelse med den flokkulonodulære lob af cerebellum (vestibulocerebellum).
Vestibulo-okulær refleks
en af de vigtigste roller i det vestibulære kompleks er at holde øjnene fokuseret på målet, når hovedet bevæger sig. Dette kaldes vestibulo-okulær refleks (VOR) (figur 20). Når hovedet rykker i en retning, bevæger øjnene sig i lige og modsat retning. Refleksen medieres via forbindelser fra det vestibulære kompleks til de ekstraokulære kerner (dvs.de kerner, der styrer øjenmusklerne). Mange af disse forbindelser krydser den mediale langsgående fasciculus. VOR skal justeres fra tid til anden for at holde det nøjagtigt i løbet af ens liv, især da det indre øre bliver mindre følsomt med alder og sygdom. Denne” finjustering ” af refleksen er afhængig af aktiviteten af vestibulocerebellum, hvilket er kritisk for at sikre, at refleksen fortsætter med at producere nøjagtige øjenbevægelser.
andre forbindelser af det vestibulære kompleks
det vestibulære kompleks projicerer til andre dele af nervesystemet. Den laterale vestibulospinale kanal stammer fra neuroner i den laterale vestibulære kerne (Deiter ‘ s) og projicerer gennem den ventrale del af den laterale funiculus for at aktivere ekstensormotorneuroner på alle niveauer af ledningen. Den mediale vestibulospinale kanal stammer fra den mediale vestibulære kerne og projicerer gennem den nedadgående mediale langsgående fasciculus (MLF) for at komme ind i den forreste funiculus i rygmarven og påvirke halsmuskelaktiviteten bilateralt. Disse vestibulospinale kanaler justerer muskeltonen og kroppens position som reaktion på vestibulær stimulering og er det fysiologiske grundlag for vestibulære retningsreflekser og toniske halsreflekser.
ud over fremspring til rygmarven er der fremspring fra det vestibulære kompleks til den retikulære formation. Intense vestibulære stimuli kan producere opkastning og endda påvirke blodtrykket. Derudover er der fremspring til thalamus, der videresender til dårligt definerede dele af den underordnede parietallobe, der tillader den bevidste opfattelse af bevægelse.