het vestibulaire systeem is op verschillende manieren belangrijk voor de normale functie. Het is een kritisch systeem voor het detecteren van de positie en beweging van het hoofd, met name hoekbewegingen zoals rotatie. Het is door dit systeem dat de ogen worden gestabiliseerd wanneer het hoofd beweegt en ook voor het aanpassen van nek en lichaam spierspanning tijdens bewegingen.
binnenoor
de algemene beginselen van de anatomie van het binnenoor worden in het vorige hoofdstuk over gehoor toegelicht (figuur 17). De vestibulaire organen bevinden zich in delen van het membraneuze labyrint in de vestibule (de saccule en utricle) en in de halfronde kanalen die de halfronde kanalen vullen. Er zijn receptieve organen in het membraneuze labyrint, de macula in de saccule en utricle en christae in de halfronde kanalen. Elk van deze receptieve organen bevat haarcellen die werden beschreven in de sectie over gehoor. Deze cellen worden gepolariseerd door de aanwezigheid van het kinocilium zodanig dat het buigen van de cillia naar het kinocilium resulteert in verhoogde neurotransmitterversie van haarcellen en verhoogde activiteit in de vestibulocochlear zenuw. Afbuiging van het kinocilium resulteert in het tegenovergestelde. Er is een constante achtergrond release van de zender, wat betekent dat er een tonische activiteit in de vestibulaire zenuw (figuur 18). Daarom kan elke zenuwvezel beweging van de trilharen richting of weg van het kinocilium signaleren.
Maculae en christae
Maculae en christae hebben enige structurele overeenkomsten en verschillen (figuur 18C,D). Beide types van organen omvatten een verdikt epitheel met de trilharen van hun haarcellen die in een gelatineuze bedekking worden ingebed. In het geval van de maculae, die zich in de utricle en saccule bevinden, is deze gelatineachtige bekleding bezaaid met calciumcarbonaatkristallen (otolieten). Deze kristallen zijn zwaar en zullen de haren vervormen door het effect van de zwaartekracht. Bovendien zullen ze achterblijven als het hoofd in een lineaire richting wordt versneld. Er zijn haarcellen die in veel verschillende richtingen gepolariseerd zijn in elke macula. Daarom kan de macula de oriëntatie van het hoofd in relatie tot de zwaartekracht en de richting van lineaire versnelling detecteren.
in het geval van halfcirkelvormige kanalen wordt aan beide kanalen een verwijde “ampula” verbonden. De ampula bevat een vlam-vormige christae (figuur 18C). In de christae steekt de gelatineuze dop (de cupula) uit in het kanaal. Beweging van het endolymfe door het kanaal resulteert in een afbuiging van de christae waardoor de haren worden afgebogen. Elke christae bevat haarcellen die gepolariseerd zijn in één richting. Dus vloeibare beweging in één richting zal alle haarcellen prikkelen en beweging in de tegenovergestelde richting zal ze allemaal remmen. Elk oor heeft drie halfronde kanalen (met halfronde kanalen) die rechts engelen zijn naar elkaar. Deze kanalen zijn niet puur horizontaal, coronaal en sagittaal. De horizontale kanalen zijn ongeveer 20 graden georiënteerd, met de voorste zijde verhoogd. De achterste en voorste kanalen zijn zodanig georiënteerd dat het voorste kanaal van het ene oor zich in principe in hetzelfde vlak bevindt als het achterste kanaal van het andere oor. Hierdoor kan elk oor functioneren als een back-up voor de andere.
Hoekversnelling van het hoofd (d.w.z. rotatie, laterale flexie of knikken) zal ervoor zorgen dat vloeistof de neiging heeft achter te blijven bij de beweging van het hoofd in relatie tot het kanaal dat met het hoofd beweegt, zal er relatieve beweging van de vloeistof zijn. Deze relatieve beweging zal het grootst zijn als de hoofdbeweging zich direct in het vlak van het halfronde kanaal bevindt. Daarom is de christae signaal Hoekversnelling.
Centrale vestibulaire verbindingen
natuurlijk zouden vestibulaire receptoren niet veel nut hebben als ze niet verbonden waren met de hersenen. Het vestibulaire deel van de vestibulocochleaire zenuw bestaat uit zenuwvezels die contact hebben gemaakt met haarcellen van de macula en christae. Deze sensorische vezels hebben bipolaire cellichamen in het vestibulaire ganglion. De centrale processen van deze bipolaire neuronen komen in de hersenstam in het rostrale medulla, waar ze synapsen in het vestibulaire complex. Daarnaast eindigen veel vestibulaire zenuwvezels in de flocculonodulaire kwab van het cerebellum (het vestibulocerebellum) (figuur 19).
het vestibulaire complex van de hersenstam wordt zo genoemd omdat het eigenlijk uit meerdere kernen bestaat. In het kader van deze discussie zullen we ze niet afzonderlijk bekijken. Het vestibulaire complex bevindt zich in het dorsale laterale gedeelte van de rostrale medulla en caudale pons en ontvangt verschillende soorten input naast primaire vestibulaire afferente informatie. Bijvoorbeeld, input van het ruggenmerg maakt proprioceptie (in het bijzonder van de nek) om vestibulaire functies te beïnvloeden. Het vestibulaire complex heeft een zeer belangrijke wederzijdse verbinding met de flocculonodulaire kwab van het cerebellum (het vestibulocerebellum).
Vestibulo-oculaire reflex
een van de belangrijkste rollen van het vestibulaire complex is om de ogen gefocust te houden op het doel wanneer het hoofd beweegt. Dit wordt de vestibulo-oculaire reflex (vor) genoemd (figuur 20). Wanneer het hoofd schokt in een richting de ogen bewegen in een gelijke en tegenovergestelde richting. De reflex wordt gemedieerd via verbindingen van het vestibulaire complex aan de extraoculaire kernen (d.w.z., die kernen die oogspieren controleren). Veel van deze verbindingen doorkruisen de mediale longitudinale fasciculus. De VOR moet van tijd tot tijd worden aangepast om het nauwkeurig te houden in de loop van je leven, vooral als het binnenoor minder gevoelig met de leeftijd en ziekte wordt. Deze “fine-tuning” van de reflex is afhankelijk van de activiteit van het vestibulocerebellum, wat van cruciaal belang is om ervoor te zorgen dat de reflex nauwkeurige oogbewegingen blijft produceren.
andere verbindingen van het vestibulaire complex
het vestibulaire complex projecteert met andere delen van het zenuwstelsel. De laterale vestibulospinale tractus komt voort uit neuronen in de laterale vestibulaire kern (Deiter ‘ s) en projecteert door het ventrale deel van de laterale funiculus om extensor motor neuronen op alle niveaus van de koord te activeren. De mediale vestibulospinale tractus komt voort uit de mediale vestibulaire kern en projecteert via de dalende mediale longitudinale fasciculus (MLF) om de anterieure funiculus van het ruggenmerg te betreden en de nekspieractiviteit bilateraal te beïnvloeden. Deze vestibulospinale traktaten passen de spiertonus en positie van het lichaam aan als reactie op vestibulaire stimulatie en vormen de fysiologische basis voor vestibulaire oprichtingsreflexen en tonische halsreflexen.
naast projecties naar het ruggenmerg zijn er projecties van het vestibulaire complex naar de reticulaire vorming. Intense vestibulaire stimuli kunnen braken veroorzaken en zelfs de bloeddruk beïnvloeden. Daarnaast zijn er projecties naar de thalamus die relais naar slecht gedefinieerde delen van de inferieure pariëtale kwab die de bewuste waarneming van beweging mogelijk maken.