vestibulære systemet er viktig for normal funksjon på flere måter. Det er et kritisk system for å oppdage posisjon og bevegelse av hodet, spesielt vinkelbevegelser som rotasjon. Det er gjennom dette systemet at øynene stabiliseres når hodet beveger seg og også for å justere nakke og kroppsmuskelton under bevegelser.
Indre øret
Generelle prinsipper for det indre øret anatomi er innført i forrige avsnitt om hørsel (figur 17). De vestibulære organene er plassert i deler av den membranøse labyrinten som finnes i vestibulen (saccule og utricle) og i halvcirkelformede kanaler som fyller halvcirkelformede kanaler. Det er mottakelige organer i den membranøse labyrinten, makulaen i saccule og utricle og christae i de halvcirkelformede kanalene. Hver av disse mottakelige organene inneholder hårceller som ble beskrevet i avsnittet om hørsel. Disse cellene polariseres av tilstedeværelsen av kinocilium slik at bøyning av cillia mot kinocilium resulterer i økt nevrotransmitterfrigivelse fra hårceller og økt aktivitet i vestibulokochlear nerve. Avbøyning vekk fra kinocilium resulterer i motsatt. Det er en konstant bakgrunnsutgivelse av senderen, noe som betyr at det er en tonisk aktivitet i vestibulær nerve (figur 18). Derfor kan hver nervefiber signalere bevegelse av cilia mot eller bort fra kinocilium.
Maculae og christae
Maculae og christae har noen strukturelle likheter og noen forskjeller (figur 18c,D). Begge typer organer inkluderer et fortykket epitel med cilia av hårcellene som er innebygd i en gelatinøs dekning. I tilfelle av makulae, som befinner seg i utricle og saccule, er dette gelatinøse dekket belagt med kalsiumkarbonatkrystaller (otolitter). Disse krystallene er tunge og vil forvride hårene ved tyngdekraften. I tillegg vil de ligge bak hvis hodet akselereres i lineær retning. Det er hårceller som er polarisert i mange forskjellige retninger i hver makula. Derfor kan makulaen oppdage retningen av hodet i forhold til tyngdekraften og retningen av lineær akselerasjon.
i tilfelle av halvcirkelformede kanaler er en utvidet «ampula» forbundet med hver. Ampullen inneholder en flammeformet christae (figur 18c). I christae stikker den gelatinøse hetten (cupula) ut i kanalen. Bevegelse av endolymfen gjennom kanalen resulterer i en avbøyning av christae og derved avbøyer hårene. Hver christae inneholder hårceller som er polarisert i en enkelt retning. Så flytende bevegelse i en retning vil opphisse alle hårcellene og bevegelse i motsatt retning vil hemme dem alle. Hvert øre har tre halvsirkelformede kanaler (som inneholder halvsirkelformede kanaler) som er på høyre engler til hverandre. Disse kanalene er ikke rent horisontale, koronale og sagittale. De horisontale kanalene er orientert på omtrent 20 grader, med den fremre siden forhøyet. De bakre og fremre kanalene er orientert på en slik måte at den fremre kanalen til det ene øret er i utgangspunktet i samme plan som den bakre kanalen til det andre øret. Dette gjør at hvert øre kan fungere som en backup for den andre.
Vinkelakselerasjon av hodet (dvs. rotasjon, lateral bøyning eller nikker) vil føre til at væsken har en tendens til å ligge bak bevegelsen av hodet i forhold til kanalen som beveger seg med hodet, det vil være relativ bevegelse av væsken. Denne relative bevegelsen vil være størst hvis hodebevegelsen er direkte i halvcirkelkanalens plan. Derfor er christae-signalet vinkelakselerasjon.
Sentrale vestibulære forbindelser
selvfølgelig ville vestibulære reseptorer ikke være til stor nytte hvis de ikke var koblet til hjernen. Den vestibulære delen av vestibulocochlear nerve består av nervefibre som har kontaktet hårceller av makula og christae. Disse sensoriske fibre har bipolare cellelegemer som ligger i vestibulær ganglion. De sentrale prosessene til disse bipolare nevronene går inn i hjernestammen i rostralmedulla, hvor de synapser i vestibulærkomplekset. I tillegg slutter mange vestibulære nervefibre i cerebellumets flokkulonodulære lobe (vestibulocerebellum) (figur 19).
det vestibulære komplekset i hjernestammen er såkalt fordi det faktisk består av flere kjerner. I forbindelse med denne diskusjonen vil vi ikke vurdere dem separat. Det vestibulære komplekset ligger i den dorsale laterale delen av rostral medulla og kaudale pons og mottar flere typer inngang i tillegg til primær vestibulær afferent informasjon. For eksempel tillater inngang fra ryggmargen proprioception (spesielt i nakken) å påvirke vestibulære funksjoner. Det vestibulære komplekset har en svært viktig gjensidig forbindelse med cerebellumets flokkulonodulære lobe (vestibulocerebellum).
Vestibulo-okulær refleks
en av de viktigste rollene til vestibulærkomplekset er å holde øynene fokusert på målet når hodet beveger seg. Dette kalles den vestibulo-okulære refleksen (VOR) (figur 20). Når hodet rykker i en retning, beveger øynene seg i like og motsatt retning. Refleksen formidles via forbindelser fra vestibulærkomplekset til de ekstraokulære kjernene (dvs.de kjernene som styrer øyemuskulaturen). Mange av disse forbindelsene krysser den mediale langsgående fasciculus. VOR må justeres fra tid til annen for å holde den nøyaktig i løpet av ens liv, særlig ettersom det indre øret blir mindre følsomt med alder og sykdom. Denne» finjusteringen » av refleksen er avhengig av aktiviteten til vestibulocerebellum, noe som er kritisk for å sikre at refleksen fortsetter å produsere nøyaktige øyebevegelser.
Andre forbindelser av det vestibulære komplekset
det vestibulære komplekset projiserer til andre deler av nervesystemet. Den laterale vestibulospinal kanalen oppstår fra nevroner i den laterale vestibulære kjernen (Deiter ‘ s) og prosjekter gjennom den ventrale delen av lateral funiculus for å aktivere extensor motorneuroner på alle nivåer av ledningen. Den mediale vestibulospinal kanalen oppstår fra den mediale vestibulære kjernen og projiserer GJENNOM den nedadgående mediale langsgående fasciculus (MLF) for å komme inn i den fremre funiculus i ryggmargen og påvirke nakke muskelaktivitet bilateralt. Disse vestibulospinale kanalene justerer muskeltonen og posisjonen til kroppen som respons på vestibulær stimulering og er det fysiologiske grunnlaget for vestibulære rettende reflekser og toniske nakkereflekser.
i tillegg til fremspring til ryggmargen, er det fremspring fra vestibulærkomplekset til retikulær formasjon. Intense vestibulære stimuli kan gi oppkast og til og med påvirke blodtrykket. I tillegg er det projeksjoner til thalamus som videresender til dårlig definerte deler av den dårligere parietalloben som tillater bevisst oppfatning av bevegelse.