af Ben Slater*1
introduktion:
Kulsumpere er de klassiske terrestriske (landbaserede) økosystemer i de kulstofholdige og permiske perioder. De er skove, der voksede i den Paleosoiske æra (der omfatter kulstof og Perm), hvor mængden af plantebiomasse, der døde og blev deponeret i jorden, var større end mængden af klastisk (korn af allerede eksisterende Sten) materiale, hvilket resulterede i en opbygning af tørv. Dette blev efterfølgende begravet og til sidst omdannet til kul over geologisk tid. Disse sumpe gav anledning til de fleste af de store kulreserver af industriel kvalitet, der udvindes i dag. Palæontologien af disse kuldannende økosystemer er velkendt fra de kulstofholdige klipper i Euramerica (moderne Europa og Nordamerika) på grund af historien om kuludnyttelse i disse regioner. Imidlertid har omfattende sumpområder, der producerede tykke kulreserver, også dannet på andre tidspunkter i Jordens historie, især i Perm. I løbet af den tidlige Perm, kul sumpe af Euramerica fortsatte med at blomstre i Cathaysia (de tektoniske blokke, der dannede det moderne Kina), og i hele Perm, kul sumpe domineret af frøplanter kaldet glossopterids blev fundet på den sydlige halvkugle superkontinent Gondvana (dannet fra det moderne Indien, Australien, Antarktis, Afrika, Madagaskar og Sydamerika). Kulens sumpe af Karbon (Fig. 1) og tidlig Perm dannet primært i tropiske regioner, mens Gondvanan kul sumpe af den senere Perm dannet i højere breddegrad tempererede regioner. Kulskove udviklede sig primært i lavlandsområder som floddeltaer, men der er en bias i plantens fossile optegnelse, fordi fossilisering mest sandsynligt forekommer i disse vandlidende levesteder, hvilket betyder, at fossiler af tørre, højlandsplante samfund er meget mindre almindelige, så lidt vides om de planter, der voksede der.
dannelse af kul:
kul er i øjeblikket den førende kilde til elektricitet i verden og en af de største kilder til menneskeskabt kulsyre. Det dannes stort set gennem ophobning af dødt plantemateriale, der opbygges i lag tørv. Hvis tørven akkumuleres under giftige forhold (det vil sige på steder, hvor den ikke udsættes for ilt), såsom ved bunden af en sø eller sump, eller hvis en skov oversvømmes af stigende hav, nedbrydes det kulstofrige plantemateriale ikke. Denne tørv begraves derefter af sedimenter deponeret oven på den og udsættes for stigende tryk og temperatur. Til sidst litificeres tørvene eller komprimeres til solid sten og danner kul.
Kulkugler:
meget af den information, vi har om kul-sumpplanter, kommer fra den detaljerede undersøgelse af kulkugler: plantemateriale, der er blevet omdannet til fossiler gennem permineralisering, en proces, hvor mineraler, i dette tilfælde calciumcarbonat, siver ind i organisk materiale og danner en intern støbning af det. Kulkugler dannes ofte i sure tørv, eller når havvand gennemsyrer det komprimerede plantemateriale. Karbonatet danner en hærdet kugle, der modstår kompression under hele begravelsen og derved bevarer plantens rester i enestående detaljer; selv cellulære detaljer kan bevares. Sådanne strukturer kan studeres ved hjælp af en række teknikker. En af de mest succesrige er produktionen af acetatskræl, som indebærer at skære kulkuglen ved hjælp af en kraftig sav og derefter dyppe den skårne overflade i et bad med flussyre for at opløse silica og karbonat, der omgiver fossilet, efterlader de organiske rester stående bare stolte af den skårne overflade. Aceton hældes på denne overflade, og der lægges et ark acetat på det og skrælles derefter væk. Dette afslører et tværsnit gennem kulkuglen, der viser den ekstraordinære detalje indeni (Fig. 2), som kan observeres under et mikroskop.
planter af kulsumpene:
Lepidodendron
navnet Lepidodendron blev oprindeligt tildelt skællede stammefossiler, der ofte findes i kulstofholdige kulforanstaltninger (Fig. 3b), men det refererer nu til hele planten, som er blevet rekonstrueret som en enorm træstørrelse organisme. Lepidodendron dominerede de kulstofholdige kulsumpere og menes at have nået højder på 40 meter. Det er ikke tæt knyttet til nutidens træer; i stedet er Lepidodendron et lycopsid, tættere beslægtet med moderne klubmosser og fjervildt. Den tykke stamme dannede en stang, som ikke havde nogen grene, bortset fra kronen øverst på den modne plante. Det skalalignende mønster på bagagerummet blev produceret af bladar (puder, hvor foldere faldt væk). Det var sandsynligvis grønt i livet, fordi stammen i modsætning til i moderne træer var sammensat af fotosyntetiserende væv. Grenene på kronen af den modne Lepidodendron afsluttes i reproduktive strukturer, der ligner kegler (Fig. 3a). Reproduktion var via sporer som i moderne lycopsider, snarere end frø som i de fleste moderne planter. Det er udledt af sammenligninger med moderne lycopsider, at mange arter af Lepidodendron kun reproducerede en gang i slutningen af deres liv. Det er også blevet anslået, at planten kan være vokset til sin fulde højde på bare 10-15 år. Lepidodendron voksede i tætte stande, som vi ved fra samlinger af fossiliserede stubbe, men baldakinerne i disse skove ville have været meget mere åbne end de moderne regnskove. Fordi Lepidodendron kun forgrenet for at danne en krone, når den er moden, ville mange af de trælignende planter i en skov have været juvenile poler, der kun blokerede en lille mængde lys.
rødderne af Lepidodendron er almindelige fossiler i sig selv og får navnet Stigmaria.
Calamites
Calamites er almindeligt forekommende stammefossiler af kulforanstaltningerne (Fig. 4a, b). Disse stængler er ridged med opdelte segmenter, nogle når 60 centimeter på tværs og brede nok til at antyde, at planterne i livet måske har nået op til 20 m i højden. Planterne, der dannede disse stængler, er nære slægtninge til moderne hestesorter. Bladene blev arrangeret i cirkulære hvirvler, og planterne voksede i de vådeste områder af kulsumpen omkring søer og flodmargener.
Sphenopsider
sphenopsiderne ligner Calamitter, som de er nært beslægtede med, men menes at have været meget mindre planter med en række højder. Nogle var vin-lignende scramblers. Bladene voksede på stilkene i hvirvler, betegnet Annularia (Fig. 4c).
Bregner
bregner var en fælles komponent i kuldannende økosystemer fra Carboniferous og Perm perioder, ligesom i mange miljøer i dag. De varierer fra små buskstore planter til store træbregner. Bregner i træstørrelse af ordenen Marattiales er almindelige fossiler af de britiske kulstofholdige Kulmålinger, der forekommer i kulkugler og som fladede adpressionsfossiler (dannet af både en kompression og et indtryk).
Pteridospermer
denne forskelligartede gruppe af planter er uformelt kendt som ‘frøbregnerne’, fordi deres bladblade overfladisk ligner dem fra ægte bregner, men i modsætning til ægte Bregner reproduceres pteridospermerne via store frø i bunden af deres blade. Gruppen menes nu at være parafyletisk, hvilket betyder, at den inkluderer flere grupper af planter, der kun er fjernt beslægtede med hinanden. Planter betegnet pteridospermer var almindelige i både kulstofholdige og permiske vådområder økosystemer.
Glossopterids
glossopteriderne dominerede kulsumpene på den sydlige halvkugle med højere breddegrad i midten og sen Perm. Navnet på gruppen kommer fra det almindelige blad fossil Glossopteris, et navn, der nu bruges til hele den rekonstruerede plante. Glossopteris var træstørrelse og Bar Store tungeformede blade, som muligvis blev udgydt i løbet af efteråret på højere breddegrader. Glossopteris rødder er kendt som Vertebraria (Fig. 4d), navngivet, fordi de ligner rygrad, når de ses i længderetningen. Vertebraria-rødderne var fyldt med luftkamre, hvilket kan have været en tilpasning til de boggy, vandlidende jordarter, hvor de voksede. Store mængder Glossopteris-fossiler blev fundet blandt resterne af kaptajn Robert Falcon Scott og hans fire ledsagere efter den britiske Terra Nova-ekspedition til Antarktis (1910-13), som endte i katastrofe med død af alle medlemmer af ekspeditionen. Fordelingen af Glossopteris over de nu spredte sydlige kontinenter (Fig. 5) blev citeret som tidligt bevis til støtte for teorien om kontinentaldrift foreslået af Alfred Vegener (1880-1930).
dyr af kulsumpene:
de rige levesteder, der leveres af kulsumpene, var hjemsted for en bred vifte af dyreliv, hovedsagelig hvirvelløse leddyr. Arachnider som skorpioner og trigonotarbider (Fig. 6a) var blandt de dominerende rovdyr i Kulstofskovene. Trigonotarbider er uddøde arachnider, der ligner moderne edderkopper, men mangler evnen til at spinde silkebaner. Myriapoder (tusindben, tusindben og to mindre grupper) var også til stede i disse kuldannende terrestriske økosystemer. Millipedes (Fig. 6b) var blandt de første dyr, der havde koloniseret det jordiske miljø og var rigelige som detritivorer (fodring med nedbrydende organisk materiale) i Karbonskove. Nogle Karbonholdige og tidlige permiske tusindben voksede meget store; en slægt, Arthropleura, nåede længder på op til 3 m.
andre giganter i de Palæosoiske kulsumpere omfattede slægtninge til moderne dragonflies, fra slægten Meganeura (Fig. 7) i Carboniferous og Meganeuropsis i Perm, som nåede vingespidser på op til 75 cm. Disse ville have været top rovdyr, bestemt i luften under modenhed og sandsynligvis i vandet under deres nymfestadium. Andre leddyr, der ofte findes i kulskovøkosystemerne, er tidlige slægtninge til kakerlakker og mider. Hvirveldyr, der levede i Karbonskovene, omfattede tidlige slægtninge til amfibierne og de første krybdyr. Fossile rester af nogle af de ældste ægte fostervand (æglægning) krybdyr, såsom Hylonomus lyelli, findes inde i de udhulede stubbe af store planter i Pennsylvanian (Upper Carboniferous) kulaflejringer af Joggins i Nova Scotia, Canada. Det er blevet foreslået, at krybdyrene enten levede inde i disse ødelagte stubbe eller beskyttede der fra skovbrande, da nogle af resterne er rige på trækul. Ved siden af de jordiske væsener boede mange vanddyr i søer, puljer og vandveje i kulsumpene. Disse omfattede krebsdyr, toskallede, hestesko krabber tilpasset til at leve i frisk eller brakvand og fisk inklusive ferskvandshajer.
skæbne af kulsumpene:
kulsumpene i tropisk Euramerica faldt gradvist mod slutningen af Karbon, på grund af en ændring i klimaet, og fordi lavlandet, som de besatte, blev ødelagt af bjergopløftning. Imidlertid, i vådere regioner som Cathaysia, de kulstofrige regnskove fortsatte med at blomstre langt ind i Perm. I hele Perm blev klimaet stadig varmere, hvilket førte til reduktion af den sydlige halvkugles iskappe. Dette favoriserede hårdere, frøbærende planter såsom glossopteriderne. I slutningen af den permiske periode for 251 millioner år siden så den største masseudryddelse kendt i livets historie, hvor anslået 95% af alle arter på jorden døde ud. De glossopterid-dominerede kul-sumpe af Gondvana var blandt ofrene for denne masseudryddelse. Der kendes ingen kulaflejringer fra klipperne i den tidlige Trias. Tynde kul i begrænset omfang vender kun tilbage i Mellemtrias klipper, omkring ti millioner år senere, efter hvad geologer og paleontologer kender som kulgabet. Det menes, at dette afspejler udryddelsen af kuldannende økosystemer, og at det tog mange millioner år, før nye grupper af planter tilpasset til at skabe vådområder tørvdannende levesteder.
forslag til videre læsning:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. Plant fossiler af de britiske Kulforanstaltninger. Dorchester: Den Paleontologiske Forening. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 2009. En introduktion til Plantefossiler. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 skole for Geografi, jord-og Miljøvidenskab, University of Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, UK.