det eukaryote cytoskelet er et netværk af tre lange filamentsystemer, der er fremstillet af gentagen samling og demontering af dynamiske proteinkomponenter. De primære filamentsystemer, der omfatter cytoskelettet, er mikrotubuli, actinfilamenter og mellemliggende filamenter. Det skaber en intern arkitektur(se figur nedenfor) for at give en celle sin form gennem detaljerede bindinger til sig selv, plasmamembranen og indre organeller.
tre hovedkomponenter i cytoskelettet inkluderer actinfilamenter (også kaldet mikrofilamenter), mikrotubuli og mellemliggende filamenter. De er forskellige strukturelle sammensætninger, der udviser lidt forskellige, men indbyrdes afhængige funktioner.
cytoskeletstrukturen modificeres ved adhæsion til naboceller eller til den ekstracellulære matrice (ECM). Styrken og typen af disse adhæsioner er afgørende for regulering af samling/demontering af cytoskeletkomponenterne. Denne dynamiske egenskab muliggør cellulær bevægelse, som styres af kræfter (både interne og eksterne). Denne information registreres af mekanosensorer og formidles via cytoskelettet, hvilket fører til kemisk signalering og respons.
selvom underenheder af alle tre filamentsystemer er til stede i hele cellen, giver forskelle i underenhedsstrukturerne og de attraktive kræfter mellem dem hvert system med variable stabiliteter og forskellige mekaniske egenskaber. Disse egenskaber forklarer deres fordeling i særlige strukturer og / eller regioner i cellen. Talrige cytoskeletale associerede proteiner hjælper også med at regulere den rumlige og tidsmæssige fordeling af cytoskelettet. Organiseringen og samlingen af et filamentsystem påvirkes af de andre på en koordineret måde for de fleste cellulære funktioner.
Tilbehørsproteiner organiserer filamenter i strukturer med højere orden
tværbinding af filamenterne med specifikke motorer eller multivalente bindingsproteiner (tilbehørsproteiner) øger stabiliteten og danner strukturer med højere orden. En sådan organisation Letter generering af langsigtede kontraktile kræfter og understøtter lejlighedsvis kompressionskræfter, mens de er dynamiske. Disse strukturer er forbundet på tværs af celler gennem kryds og letter derfor mekanotransduktion og kumulativ respons på et vævs – eller organniveau (se det nederste panel i nedenstående figur og “mediatorer af mekanotransduktion” for detaljer om kryds).
Tilbehørsproteiner er en kritisk del af signalnetværket, der integrerer ekstra – og intracellulære signaler (f.eks. kraft, ioner osv.) med cytoskelettet samling modul(er). Disse kan være specifikke for visse typer filamenter. F. eks.binder fimbrin kun actinfilamenter, mens andre som plectin er ikke-specifikke.
Tilbehørsfaktorer kan også hjælpe med at regulere stabiliteten, mekaniske egenskaber og kraftproduktion for de enkelte filamenter inden for den større struktur. For eksempel fascinerer tværbindinger actinfilamenter i stive bundter, der har mekanisk styrke til generering af fremspringende kraft, mens filamin krydser actinfilamenterne i gelignende netværk, der er fleksible og producerer mindre kraft. Eksempler på højere ordens cytoskeletstrukturer:
kontraktile bundter fundet i muskelceller: sammensat af actinfilamenter og et antal tilbehørsproteiner – tropomyosin stabiliserer actinfilamenter og regulerer associeringen af myosin for at kontrollere tidspunktet for sammentrækning.
mikrotubuli-organiseringscentret (MTOC) skaber global organisering af mikrotubuli-netværket for at etablere polariteten og placeringen af celleorganellerne.
nuklear lamina: sammensat af mellemliggende filamenter og den mitotiske spindel (lavet af mikrotubuli). Lamina spændes mekanisk med det kontinuerlige netværk af kromosomer og nuklear matrice.
de mellemliggende filamenter danner også fleksible kabler fra celleoverfladen til midten for at danne et ‘bur’ omkring kernen. Disse strukturer udstyret med tilbehørsproteiner har ekstra modstandsdygtighed og sejhed i forhold til individuelle filamenter. F. eks.bundter filaggrin tæt keratinfilamenter i det eller de øverste lag af hudceller, der giver modstand mod fysisk stress og vandtab. Bakterier har lignende proteiner og filamenter, men de filamentassocierede proteiner varierer meget mellem arter, og det vides ikke i øjeblikket, hvordan de udviklede sig fra prokaryoter til eukaryoter.