von Ben Slater*1
Einleitung:
Kohlensümpfe sind die klassischen terrestrischen (landbasierten) Ökosysteme des Karbons und des Perms. Es handelt sich um Wälder, die während des Paläozoikums (einschließlich des Karbons und des Perms) wuchsen, in denen das Volumen der absterbenden und im Boden abgelagerten pflanzlichen Biomasse größer war als das Volumen des klastischen Materials (Körner von bereits vorhandenem Gestein), was zu einer Ansammlung von Torf führte. Dies wurde anschließend begraben und schließlich im Laufe der geologischen Zeit in Kohle umgewandelt. Aus diesen Sümpfen entstanden die meisten großen Kohlevorkommen in Industriequalität, die heute abgebaut werden. Die Paläontologie dieser kohlebildenden Ökosysteme ist aufgrund der Geschichte der Kohlegewinnung in diesen Regionen aus den Karbon-Gesteinen von Euramerica (dem heutigen Europa und Nordamerika) bekannt. Ausgedehnte Sumpfgebiete, die dicke Kohlereserven produzierten, haben sich jedoch auch zu anderen Zeiten in der Erdgeschichte gebildet, insbesondere im Perm. Während des frühen Perms blühten die Kohlensümpfe von Euramerika weiterhin in Cathaysia (den tektonischen Blöcken, die das moderne China bildeten), und im gesamten Perm wurden Kohlensümpfe, die von Samenpflanzen dominiert wurden, Glossopteriden genannt, auf dem Superkontinent der südlichen Hemisphäre gefunden Gondwana (gebildet aus dem modernen Indien, Australien, Antarktis, Afrika, Madagaskar und Südamerika). Die Kohlensümpfe des Karbons (Abb. 1) und Frühes Perm bildeten sich hauptsächlich in tropischen Regionen, während sich die gondwananischen Kohlensümpfe des späteren Perms in gemäßigten Regionen höherer Breiten bildeten. Kohlewälder entwickelten sich hauptsächlich in Tieflandgebieten wie Flussdeltas, Aber es gibt eine Voreingenommenheit im Pflanzenfossilienbestand, da die Fossilisierung am wahrscheinlichsten in diesen durchnässten Lebensräumen auftritt, was bedeutet, dass Fossilien von trockeneren, Hochlandpflanzengemeinschaften sind viel seltener, So wenig ist über die Pflanzen bekannt, die dort wuchsen.
Bildung von Kohle:
Kohle ist derzeit die wichtigste Stromquelle der Welt und eine der größten Quellen für anthropogenes Kohlendioxid. Es entsteht weitgehend durch die Ansammlung von abgestorbenem Pflanzenmaterial, das sich in Torfschichten ansammelt. Wenn sich der Torf unter anoxischen Bedingungen ansammelt (dh An Orten, an denen er keinem Sauerstoff ausgesetzt ist), z. B. am Grund eines Sees oder Sumpfes, oder wenn ein Wald von steigenden Meeren überflutet wird, wird das kohlenstoffreiche Pflanzenmaterial nicht biologisch abgebaut. Dieser Torf wird dann durch darauf abgelagerte Sedimente begraben und unterliegt zunehmendem Druck und steigender Temperatur. Schließlich werden die Moore lithifiziert oder zu festem Gestein verdichtet und bilden Kohle.
Kohlekugeln:
Viele der Informationen, die wir über Kohlensumpfanlagen haben, stammen aus der detaillierten Untersuchung von Kohlekugeln: pflanzenmaterial, das durch Permineralisierung in Fossilien umgewandelt wurde, ein Prozess, bei dem Mineralien, in diesem Fall Calciumcarbonat, in organische Materie eindringen und einen inneren Abguss davon bilden. Kohlekugeln bilden sich oft in sauren Mooren oder wenn Meerwasser das verdichtete Pflanzenmaterial durchdringt. Das Carbonat bildet eine gehärtete Kugel, die der Kompression während der gesamten Beerdigung widersteht, wodurch die Pflanzenreste in außergewöhnlichen Details erhalten bleiben; Sogar zelluläre Details können beibehalten werden. Solche Strukturen können mit einer Reihe von Techniken untersucht werden. Eine der erfolgreichsten ist die Herstellung von Acetatschalen, bei der die Kohlekugel mit einer leistungsstarken Säge geschnitten und die Schnittfläche dann in ein Bad aus Flusssäure getaucht wird, um die Kieselsäure und das Carbonat, die das Fossil umgeben, aufzulösen Die organischen Überreste stehen direkt vor der Schnittfläche. Aceton wird auf diese Oberfläche gegossen und eine Acetatfolie darauf gelegt und dann abgezogen. Dies zeigt einen Querschnitt durch die Kohlekugel, der das außergewöhnliche Detail darin zeigt (Abb. 2), die unter dem Mikroskop beobachtet werden kann.
Pflanzen der Kohlensümpfe:
Lepidodendron
Der Name Lepidodendron wurde ursprünglich schuppigen Stammfossilien zugeordnet, die häufig in Kohlensümpfen aus dem Karbon vorkommen (Abb. 3b), aber es bezieht sich nun auf die ganze Pflanze, die als riesiger baumgroßer Organismus rekonstruiert wurde. Lepidodendron dominierte die Kohlensümpfe des Karbons und soll Höhen von 40 Metern erreicht haben. Es ist nicht eng mit den Bäumen von heute verwandt; Stattdessen ist Lepidodendron ein Lycopsid, enger verwandt mit modernen Clubmoosen und Quillworts. Der dicke Stamm bildete eine Stange, die außer der Krone ganz oben auf der reifen Pflanze keine Äste hatte. Das schuppenartige Muster auf dem Stamm wurde durch Blattnarben erzeugt (Kissen, auf denen Flugblätter abfielen). Es war wahrscheinlich grün im Leben, weil der Stamm im Gegensatz zu modernen Bäumen aus photosynthetisierendem Gewebe bestand. Die Äste an der Krone des reifen Lepidodendrons endeten in Fortpflanzungsstrukturen, die zapfenähnlich aussehen (Abb. 3a). Die Fortpflanzung erfolgte über Sporen wie bei modernen Lycopsiden und nicht wie bei den meisten modernen Pflanzen über Samen. Aus Vergleichen mit modernen Lycopsiden wurde abgeleitet, dass sich viele Lepidodendronarten am Ende ihres Lebens nur einmal vermehrten. Es wurde auch geschätzt, dass die Pflanze in nur 10-15 Jahren ihre volle Höhe erreicht hat. Lepidodendron wuchs in dichten Beständen, wie wir aus Ansammlungen versteinerter Stümpfe wissen, aber die Vordächer dieser Wälder wären viel offener gewesen als die moderner Regenwälder. Da sich Lepidodendron im reifen Zustand nur verzweigte, um eine Krone zu bilden, wären viele der baumartigen Pflanzen in einem Wald jung gewesen und hätten nur wenig Licht blockiert.
Die Wurzeln des Lepidodendrons sind eigenständige Fossilien und erhalten den Namen Stigmaria.
Kalamiten
Kalamiten sind häufig gefundene Stammfossilien der Kohlenzeit (Abb. 4a, b). Diese Stängel sind mit geteilten Segmenten durchzogen, von denen einige einen Durchmesser von 60 Zentimetern erreichen und breit genug sind, um darauf hinzuweisen, dass die Pflanzen im Leben eine Höhe von bis zu 20 m erreicht haben könnten. Die Pflanzen, die diese Stängel bildeten, sind nahe Verwandte moderner Schachtelhalme. Die Blätter waren in kreisförmigen Wirbeln angeordnet und die Pflanzen wuchsen in den feuchtesten Gebieten des Kohlensumpfes, um Seen und Flussränder herum.
Sphenopsiden
Die Sphenopsiden ähneln im Aussehen Calamiten, mit denen sie eng verwandt sind, es wird jedoch angenommen, dass es sich um viel kleinere Pflanzen mit unterschiedlichen Höhen handelt. Einige waren weinrebenartige Scrambler. Die Blätter wuchsen an den Stielen in Wirbeln, die als Annularia bezeichnet wurden (Abb. 4c).
Farne
Farne waren ein häufiger Bestandteil kohlebildender Ökosysteme aus der Karbon- und Permzeit, genau wie in vielen Umgebungen heute. Sie variieren von kleinen strauchgroßen Pflanzen bis zu großen Baumfarnen. Baumgroße Farne der Ordnung Marattiales sind häufige Fossilien des britischen Karbon-Kohlebergbaus, die in Kohlekugeln und als abgeflachte Adpressionsfossilien (sowohl aus einer Kompression als auch aus einem Eindruck) vorkommen.
Pteridospermen
Diese vielfältige Pflanzengruppe wird informell als ‚Samenfarne‘ bezeichnet, da ihre Blattwedel oberflächlich denen von echten Farnen ähneln, aber im Gegensatz zu echten Farnen vermehren sich die Pteridospermen über große Samen an der Basis ihrer Blätter. Die Gruppe wird jetzt als paraphyletisch angesehen, was bedeutet, dass sie mehrere Gruppen von Pflanzen umfasst, die nur entfernt miteinander verwandt sind. Pflanzen, die als Pteridospermen bezeichnet werden, waren sowohl in Karbon- als auch in Perm-Feuchtgebietsökosystemen verbreitet.
Glossopteriden
Die Glossopteriden dominierten während des mittleren und späten Perms die Kohlensümpfe höherer Breitengrade der südlichen Hemisphäre. Der Name der Gruppe stammt vom gemeinsamen Blattfossil Glossopteris, Ein Name, der jetzt für die gesamte rekonstruierte Pflanze verwendet wird. Glossopteris war baumgroß und trug große zungenförmige Blätter, die möglicherweise im Herbst in höheren Breiten abgeworfen wurden. Die Wurzeln von Glossopteris sind als Vertebraria bekannt (Abb. 4d), benannt, weil sie in Längsrichtung wie Rückgrat aussehen. Die Vertebraria-Wurzeln waren mit Luftkammern gefüllt, was möglicherweise eine Anpassung an die sumpfigen, feuchten Böden war, in denen sie wuchsen. Große Mengen von Glossopteris-Fossilien wurden unter den Überresten von Kapitän Robert Falcon Scott und seinen vier Gefährten nach der britischen Terra Nova-Expedition in die Antarktis (1910-13) gefunden, die mit dem Tod aller Expeditionsmitglieder in einer Katastrophe endete. Die Verbreitung von Glossopteris über die inzwischen verstreuten südlichen Kontinente (Abb. 5) wurde als früher Beweis für die von Alfred Wegener (1880-1930) vorgeschlagene Theorie der Kontinentalverschiebung angeführt.
Tiere der Kohlensümpfe:
Die reichen Lebensräume der Kohlensümpfe beherbergten eine Vielzahl von Tieren, hauptsächlich wirbellose Arthropoden. Spinnentiere wie Skorpione und Trigonotarbiden (Abb. 6a) gehörten zu den dominierenden Raubtieren der Karbonwälder. Trigonotarbiden sind ausgestorbene Spinnentiere, die modernen Spinnen ähnlich sind, aber nicht in der Lage sind, Seidenbahnen zu spinnen. Myriapoden (Tausendfüßler, Tausendfüßler und zwei kleinere Gruppen) waren auch in diesen kohlebildenden terrestrischen Ökosystemen vorhanden. Tausendfüßler (Abb. 6b) gehörten zu den ersten Tieren, die die terrestrische Umwelt besiedelt haben, und waren als Detritivoren (die sich von zersetzenden organischen Stoffen ernähren) in Karbonwäldern reichlich vorhanden. Einige Karbon- und Frühperm-Tausendfüßler wurden sehr groß; Eine Gattung, Arthropleura, erreichte Längen von bis zu 3 m.
Andere Riesen der paläozoischen Kohlensümpfe waren die Verwandten der modernen Libellen aus der Gattung Meganeura (Abb. 7) im Karbon und Meganeuropsis im Perm, die Spannweiten von bis zu 75 cm erreichten. Dies wären Top-Raubtiere gewesen, sicherlich in der Luft während der Reife und wahrscheinlich im Wasser während ihres Nymphenstadiums. Andere Arthropoden, die häufig in den Kohlenwaldökosystemen vorkommen, sind frühe Verwandte von Kakerlaken und Milben. Zu den Wirbeltieren, die in den Karbonwäldern lebten, gehörten frühe Verwandte der Amphibien und der ersten Reptilien. Fossile Überreste einiger der ältesten echten Fruchtwasserreptilien wie Hylonomus lyelli befinden sich in den ausgehöhlten Stümpfen großer Pflanzen der pennsylvanischen Kohlevorkommen von Joggins in Nova Scotia, Kanada. Es wurde vermutet, dass die Reptilien entweder in diesen zerbrochenen Stümpfen lebten oder dort vor Waldbränden geschützt waren, da einige der Überreste reich an Holzkohle sind. Neben den Landlebewesen lebten viele Wassertiere in den Seen, Tümpeln und Wasserwegen der Kohlensümpfe. Dazu gehörten Krebstiere, Muscheln, Pfeilschwanzkrebse, die an das Leben in Süß- oder Brackwasser angepasst waren, und Fische, einschließlich Süßwasserhaie.
Schicksal der Kohlensümpfe:
Die Kohlensümpfe des tropischen Euramerikas schrumpften allmählich gegen Ende des Karbons, aufgrund eines Klimawandels und weil das von ihnen besetzte Tiefland durch Gebirgszüge zerstört wurde. In feuchteren Regionen wie Cathaysia blühten die Karbonregenwälder jedoch bis weit ins Perm hinein. Im gesamten Perm wurde das Klima zunehmend wärmer, was zur Verringerung der Eiskappe der südlichen Hemisphäre führte. Dies begünstigte robustere, samentragende Pflanzen wie die Glossopteriden. Das Ende der Perm-Periode vor 251 Millionen Jahren erlebte das größte Massensterben in der Geschichte des Lebens, wobei schätzungsweise 95% aller Arten auf der Erde ausstarben. Die von Glossopteren dominierten Kohlensümpfe von Gondwana gehörten zu den Opfern dieses Massensterbens. Aus den Gesteinen der frühen Trias sind keine Kohlevorkommen bekannt. Dünne Kohlen von begrenztem Ausmaß kehren nur in Gesteinen der mittleren Trias zurück, etwa zehn Millionen Jahre später, nach dem, was Geologen und Paläontologen als Kohlengrube bekannt ist. Es wird angenommen, dass dies das Aussterben von kohlebildenden Ökosystemen widerspiegelt und dass es viele Millionen Jahre gedauert hat, bis sich neue Pflanzengruppen angepasst haben, um feuchtgebietstorfbildende Lebensräume zu schaffen.
Vorschläge zur weiteren Lektüre:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. Pflanzenfossilien des britischen Kohlebergbaus. Dorchester: Die paläontologische Vereinigung. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 2009. Eine Einführung in Pflanzenfossilien. In: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 Schule für Geographie, Erd- und Umweltwissenschaften, Universität Birmingham, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, UK.