Spinosaurus

Spinosaurus Rango fósil: Cretácico Temprano, 112-93. 5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, un espinosáurido del Cretácico Medio de Egipto.
clasificación Científica
Clase:	los Reptiles
Superorder:	Dinosauria
Comando:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
La Familia:	Spinosauridae
Subfamilia:	Spinosaurinae
Tipo de:	Spinosaurus Stromer, 1915
Especies:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (tipo) ?S. marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (que significa «lagarto espinoso») es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es el norte de África, en algún momento durante las etapas Albiana y Cenomaniana del período Cretácico, hace entre 112 y 93,5 millones de años. Este género fue conocido por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en la década de 1910 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer. Estos restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial, pero el material de cráneo adicional ha salido a la luz en los últimos años. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles descritos. La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunque una segunda especie potencial, S. marocannus, se ha recuperado de Marruecos.

Las espinas distintivas de Spinosaurus, que eran largas extensiones de las vértebras, crecían hasta 2,2 metros (7 pies) de largo y probablemente tenían piel que las conectaba, formando una estructura en forma de vela, aunque algunos autores han sugerido que estaban cubiertas de músculo y formaban una joroba o cresta. Se han propuesto múltiples funciones para esta estructura, incluidas la termorregulación y la visualización. Según estimaciones recientes, el Spinosaurus es el más grande de todos los dinosaurios carnívoros conocidos, incluso más grande que el Tyrannosaurus rex y el Giganotosaurus. Estas estimaciones sugieren que fue alrededor de 15,8 17,9 metros (52 a 59 pies) de longitud y de 7 a 9 toneladas (7.7 9.9 toneladas cortas) en peso.

Descripción

Aunque el espinosaurio es bien conocido por los entusiastas de los dinosaurios debido a su tamaño, vela y cráneo alargado, se conoce principalmente a partir de restos que han sido destruidos, aparte de algunos dientes y elementos craneales descubiertos recientemente. Además, hasta ahora solo se han descrito en detalle el cráneo y la columna vertebral, y no se han encontrado huesos de las extremidades. Material de mandíbula y cráneo publicado en 2005 muestra que tenía uno de los cráneos más largos de cualquier dinosaurio carnívoro, estimado en unos 1,75 metros de largo (5,75 pies). El cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de estrías. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte frontal de la mandíbula superior, en los huesos premaxilares, y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente a cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes en el premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en el maxilar anterior; dientes grandes en la mandíbula inferior se enfrentaban a este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes anteriores grandes se expandió, y una pequeña cresta estaba presente frente a los ojos.

La vela de Spinosaurus estaba formada por espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras de la espalda. Estas espinas eran de siete a once veces la altura de las vértebras de las que crecían. Las espinas eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás en la base que más arriba, y eran diferentes a las varillas delgadas que se ven en los dorsales de pelicosaurio Edaphosaurus y Dimetrodon.

Clasificación

Spinosaurus le da su nombre a una familia de dinosaurios, el Spinosauridae, de que otros miembros incluyen a Baryonyx desde el sur de Inglaterra, Irritator y Angaturama (que probablemente es sinónimo de Irritator) de Brasil, Suchomimus de Níger, en África central, y posiblemente Siamosaurus, que se conoce a partir de restos fragmentarios en Tailandia. Spinosaurus es el más cercano a Irritator, que comparte sus dientes rectos no clasificados, y los dos están incluidos en la subfamilia Spinosaurinae. En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo de Spinosaurus de Stromer era una quimera, compuesta de vértebras dorsales de un carcarodontosáurido similar a Acrocanthosaurus y un dentario de un terópodo grande similar a Baryonyx. Sin embargo, este análisis ha sido rechazado en documentos recientes.

Descubrimiento y especie

Los primeros restos descritos de Spinosaurus fueron encontrados en el Valle Bahariya de Egipto en 1912, y fueron nombrados por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. Restos fragmentarios adicionales de Bahariya, incluyendo vértebras y huesos de las extremidades posteriores, fueron designados por Stromer como «Spinosaurus B» en 1934.

• Formación Bahariya
• Formación Chenini
• Formación Echkar
• Formación Kem Kem (también conocida como Lechos Rojos Continentales)
• Sémola de Turkana

S. marocannus

• Formación Kem Kem

S.? sp.

• Formación de Cabao

Stromer los consideraba lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto ha sido confirmado; con la ventaja de más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus o a Sigilmassasaurus. Algunos de los fósiles de Spinosaurus fueron dañados durante el transporte de regreso al Deutsches Museum, en Múnich, Alemania, y los huesos restantes se perdieron por completo debido a los bombardeos aliados en 1944.

Dos especies de Spinosaurus han sido nombradas: Spinosaurus aegyptiacus (que significa «lagarto de la espina egipcia») y Spinosaurus marocannus (que significa»lagarto de la espina marroquí»). S. marocannus fue descrito originalmente por Dale Russell como una nueva especie basada en la longitud de sus vértebras del cuello. Autores posteriores se han dividido en este tema, algunos consideran que la longitud de las vértebras es variable de individuo a individuo y, por lo tanto, consideran a S. marocannus como inválido o un sinónimo de S. aegyptiacus, y otros lo mantienen como válido.

Especímenes

Se han descrito seis especímenes parciales de Spinosaurus. El tamaño probable de estos espinosaurios individuales se puede estimar usando la comparación con el material conocido de otros dinosaurios espinosáuridos. Las estimaciones que figuran a continuación se basan en la Base de datos de terópodos y Dal Sasso et al, 2005.

IPHG 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915, de la Formación Bahariya, fue el holotipo. Este espécimen, de un individuo subadulto, fue destruido en la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, se conservan dibujos y descripciones detallados del espécimen. Se estima que el individuo medía alrededor de 14 metros (46 pies) de largo y pesaba alrededor de 6,7 toneladas (7,4 toneladas cortas). El material consistía en un fragmento de maxilar (mandíbula superior), un dentario incompleto (mandíbula inferior) de 75 centímetros (30 pulgadas) de largo, (se estima que el cráneo tenía 1,45 metros (5 pies) de largo con una mandíbula de aproximadamente 1,34 metros (4 pies) de largo), diecinueve dientes, dos vértebras cervicales incompletas, siete vértebras dorsales, costillas dorsales, gastralia y ocho centros caudales. Este fue el espécimen que Rauhut pensó que era quimérico.

CMN 50791, descrito por Russell en 1996, de los Lechos Kem Kem de Marruecos, es el holotipo de Spinosaurus marocannus. El material en el que se basa incluye una vértebra cervical media de 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo, un arco neural dorsal anterior, un dentario anterior y un dentario medio. MNHN SAM 124, descrito por Taquet y Russell en 1998 desde Argelia, consiste en premaxilares parciales, maxilares parciales, vómitos y un fragmento dentario. Provenían de un individuo que se estimaba que medía unos 14 metros (46 pies) de largo y pesaba unas 6,7 toneladas (7,4 toneladas cortas). El cráneo se estima en aproximadamente 1.42 metros (5 pies) de largo. Office National des Mines nBM231, descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002, consiste en un dentario anterior de la Formación Chenini de Túnez, que es muy similar al material existente de S. aegyptiacus.

MSNM V4047, descrito por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural de Milán y sus colegas en 2005 de las Camas marroquíes Kem Kem, consiste en premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales, que juntos miden 98,8 centímetros (38,9 pulgadas) de largo. El cráneo masivo se estima en 1,75 metros (6 pies) de largo, y se estima que todo el animal tenía alrededor de 16 a 18 metros (52 a 59 pies) de longitud y pesaba alrededor de 7 a 9 toneladas (7,7 a 9,9 toneladas cortas). UCPC-2, también descrito por Dal Sasso et al. en 2005, consiste en una «cresta estriada» de la región frente a los ojos.

Otros especímenes conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Por ejemplo, los dientes de la Formación Echkar de Níger se han referido a S. aegyptiacus. También se ha reportado posible material perteneciente a Spinosaurus de la Sémola de Turkana de Kenia y la Formación Cabao de Libia (que data de la etapa Hauteriviana), aunque la asignación de este último al género Spinosaurus es tentativa.

Paleoecología

El entorno habitado por Spinosaurus solo se entiende parcialmente, y cubre una gran parte de lo que ahora es el norte de África. Aquellos Spinosaurus que vivían en lo que hoy es Egipto, por ejemplo, pueden haber luchado con las condiciones de la costa en los planos y canales de marea, viviendo en bosques de manglares junto a los depredadores de dinosaurios de similar tamaño Bahariasaurus y Carcharodontosaurus, el saurópodo gigante del titanosaurio Paralititan, el titanosaurio más pequeño Aegyptosaurus, el cocodrilo Stomatosuchus de 10 metros (33 pies) de largo y el celacanto Mawsonia.

Ecología de la alimentación

No está claro si Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un pescador, como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y orificios nasales elevados. La hipótesis de los espinosaurios como comedores de peces especializados ha sido sugerida anteriormente por A. J. Charig y A. C. Milner para Baryonyx. Se basan en la similitud anatómica con los crocodilianos y la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo que se encuentran en la caja torácica del tipo de espécimen. Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluida la Mawsonia, en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. La única evidencia directa de la dieta de los espinosaurios proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. El Baryonyx se encontró con escamas de pescado y huesos de Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente se alimentaban de estos arcosaurios voladores.Es probable que Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretácico de los osos pardos grandes, sesgado hacia la pesca, aunque sin duda recogía y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas. Se ha sugerido que estos enormes carnívoros eran capaces de coexistir explotando diferentes partes del suministro potencial de alimentos y, en particular, porque los espinosaurios tenían acceso más inmediato a la parte de agua dulce de la red alimentaria que los terópodos de morfología más típica.

Paleobiología

Tamaño

Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido uno de los principales contendientes del dinosaurio terópodo más largo y grande, aunque este hecho no llegó a la conciencia pública hasta su representación en la película Parque Jurásico III y la descripción de un nuevo espécimen en 2005. Tanto Friedrich von Huene como Donald F. Glut, con décadas de diferencia, lo catalogaron como uno de los terópodos más masivos o el más masivo en sus estudios, con más de 6 toneladas de peso y 14,7 metros (49 pies) de longitud. En 1988, Gregory S. Paul también lo catalogó como el terópodo más largo con 14 años.7 metros (49 pies), pero dio una estimación de masa más baja. Estimaciones más recientes, basadas en nuevos especímenes, indican que Spinosaurus tiene entre 16 y 18 metros (52 a 59 pies) de largo y entre 7 y 9 toneladas (7,7 a 9,9 toneladas cortas) de peso.

François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 usando escalas basadas en la longitud del cráneo, desafiaron estimaciones anteriores, encontrando la longitud demasiado grande y el peso demasiado pequeño. Sus estimaciones incluyen una longitud de 12,6 a 14,3 metros y una masa de 12 a 20,9 toneladas (13 a 23 toneladas cortas). Su estudio ha sido criticado por la elección de terópodos grandes utilizados para la comparación (la mayoría de los esqueletos de terópodos grandes utilizados para establecer las ecuaciones iniciales son de tiranosáuridos y carnosaurios, que tienen una constitución diferente a la de los espinosáuridos) y por cuestiones relacionadas con sus reconstrucciones de cráneo de espinosáuridos. La resolución espera restos más completos.

Vela

Las velas de Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios de la misma época y área, a saber, el ornitópodo Ouranosaurus y el saurópodo Amargasaurus, podrían haber desarrollado una adaptación estructural similar de sus vértebras dorsales (sin embargo, esto no es indiscutible; consulte los artículos sobre estos animales para obtener más información). La vela es posiblemente análoga (no homóloga) a la del Dimetrodon sinápsido Pérmico, que vivió antes de que aparecieran los dinosaurios; estas similitudes se deben a la evolución paralela. La vela también puede haber sido más parecida a una joroba que a una vela; como señaló Jack Bowman Bailey más recientemente, las espinas de los espinosáuridos no son varillas delgadas sino anchas de adelante hacia atrás, más bien como las de algunos tipos de búfalos, y por lo tanto pueden haber soportado una estructura grasa más gruesa en lugar de una vela de piel.

La función de estas velas es incierta; los científicos han propuesto varias hipótesis, incluida la regulación y visualización del calor. Además, una característica tan prominente en su espalda también podría hacerlo parecer aún más grande de lo que era, intimidando a otros animales. Si la vela contenía abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber el calor. Esto implicaría que el animal era solo parcialmente de sangre caliente en el mejor de los casos y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo generalmente no estaba nublado. Se cree que Spinosaurus y Ouranosaurus vivieron en o en los márgenes de una versión anterior del Desierto del Sahara, lo que podría explicar esto. También es posible que la vela se utiliza para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recogerlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña de superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total (principio de Haldane), enfrentan problemas mucho mayores de disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de estos dinosaurios agregaron considerablemente al área de la piel del cuerpo, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela se apartaba del sol, o se colocaba en un ángulo de 90 grados hacia un viento frío, el animal se enfriaría de manera bastante efectiva en el clima cálido del África Cretácica.

Las elaboradas estructuras corporales de muchos animales modernos suelen servir para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es muy posible que las velas de estos dinosaurios se utilizaran para el cortejo, de una manera similar a la cola de un pavo real. Stromer especuló que los machos y las hembras pueden haber diferido en el tamaño de la columna neural. Si este fuera el caso, las velas podrían haber sido de colores brillantes, pero esto es puramente especulativo.

Finalmente, es muy posible que la vela combinara estas funciones, actuando normalmente como regulador de calor, convirtiéndose en un auxiliar de cortejo durante la temporada de apareamiento, siendo utilizada para enfriarse y, en ocasiones, convirtiéndose en un dispositivo intimidante cuando un animal se sentía amenazado.

Postura

Aunque tradicionalmente se representa como un bípedo, se ha sugerido desde mediados de la década de 1970 que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional. Esto ha sido reforzado por el descubrimiento de Baryonyx, un pariente con brazos robustos. Bailey (1997) simpatizaba con una posible postura cuadrúpeda, lo que llevó a nuevas restauraciones de la misma como tal. Esta hipótesis ha caído en desgracia, al menos como un andar típico, aunque los espinosáuridos pueden haberse agachado en una postura cuadrúpeda.

• Spinosaurus en el Directorio Dino
• Spinosaurus en DinoData
• El Carnívoro más Grande: Reescritura de la Historia de los Dinosaurios
• Mandíbulas de Spinosaurus
• Revista Discover