ben Slater*1
Bevezetés:
a Szénmocsarak a karbon és a Perm korszak klasszikus szárazföldi (szárazföldi) ökoszisztémái. Ezek olyan erdők, amelyek a paleozoikus korszakban nőttek (beleértve a karbon és a Perm), amelyben a növényi biomassza haldoklása és a talajba helyezése nagyobb volt, mint a clastic (korábban létező kőzet szemcséi) anyag mennyisége, ami tőzeg felhalmozódását eredményezte. Ezt később eltemették, majd geológiai idő alatt szénré változtak. Ezek a mocsarak hozták létre a ma bányászott főbb, ipari minőségű szénkészletek nagy részét. Ezeknek a szénképző ökoszisztémáknak a paleontológiája jól ismert az Euramerica (a mai Európa és Észak-Amerika) széntartalmú kőzeteiből, a szénkitermelés története miatt ezekben a régiókban. Azonban kiterjedt mocsári területek, amelyek vastag széntartalékokat termeltek, a Föld történelmének más időpontjaiban is kialakultak, nevezetesen a Perm. A korai Perm, a szén mocsarak Euramerica tovább virágzott Cathaysia (a tektonikus blokkok, hogy kialakult a mai Kína), és az egész Perm, szén mocsarak uralta vetőmag növények úgynevezett glossopterids találtak a déli féltekén szuperkontinens Gondwana (alakult a mai India, Ausztrália, Antarktisz, Afrika, Madagaszkár és Dél-Amerika). A szén-dioxid-mocsarak (ábra. 1) és a korai Perm elsősorban a trópusi régiókban alakult ki, míg a későbbi Perm Gondwanai szénmocsarai a magasabb szélességi fokú mérsékelt égövi területeken alakultak ki. A szénerdők elsősorban alföldi területeken fejlődtek ki, például a folyami deltákban, de a növényi fosszilis nyilvántartásban elfogultság van, mert a megkövesedés valószínűleg ezekben a vizes élőhelyekben fordul elő, ami azt jelenti, hogy a szárazabb kövületek, a hegyvidéki növényközösségek sokkal ritkábbak, olyan keveset tudunk az ott nőtt növényekről.
Szénképződés:
a szén jelenleg a világ legfontosabb villamosenergia-forrása, és az antropogén szén-dioxid egyik legnagyobb forrása. Nagyrészt az elhalt növényi anyagok felhalmozódásával képződik, amely tőzegrétegekben halmozódik fel. Ha a tőzeg anoxikus körülmények között halmozódik fel (vagyis olyan helyeken, ahol nincs kitéve oxigénnek), például egy tó vagy mocsár tövében, vagy ha egy erdőt elárasztanak az emelkedő tengerek, akkor a szénben gazdag növényi anyag nem bomlik le biológiailag. Ezt a tőzeget a tetején lerakódott üledékek temetik el, és növekvő nyomásnak és hőmérsékletnek van kitéve. Végül a tőzegeket litifikálják, vagy tömörítik szilárd kőzetbe, és szenet képeznek.
Széngolyók:
a szén-mocsári növényekkel kapcsolatos információk nagy része a széngolyók részletes vizsgálatából származik: növényi anyag, amely a permineralizáció révén vált kövületekké, egy olyan folyamat, amelyben az ásványi anyagok, jelen esetben a kalcium-karbonát beszivárognak a szerves anyagba, és belső öntvényt képeznek belőle. A széngömbök gyakran savas tőzegekben képződnek, vagy amikor a tengervíz áthatja a sűrített növényi anyagot. A karbonát edzett gömböt képez, amely ellenáll a tömörítésnek a temetés során, ezáltal megőrizve a növény maradványait kivételes részletességgel; még a sejtes részletek is megmaradhatnak. Az ilyen struktúrákat számos technikával lehet tanulmányozni. Az egyik legsikeresebb az acetáthéj előállítása, amely magában foglalja a széngolyó nagy teljesítményű fűrésszel történő vágását, majd a vágott felületet hidrogén-fluorid fürdőbe meríti, hogy feloldja a kövületet körülvevő szilícium-dioxidot és karbonátot, így a szerves maradványok csak büszkén állnak a vágott felületre. Erre a felületre acetont öntünk, ráhelyezünk egy acetátlapot, majd meghámozzuk. Ez feltárja a keresztmetszet a szén labdát, amely azt mutatja, a kivételes részletességgel belül (ábra. 2), amely mikroszkóp alatt megfigyelhető.
növények a szén mocsarak:
Lepidodendron
a név Lepidodendron eredetileg rendelt pikkelyes törzs fosszíliák gyakran széntartalmú szén intézkedések (ábra. 3b), de most az egész növényre utal, amelyet hatalmas fa méretű organizmusként rekonstruáltak. A Lepidodendron uralta a széntartalmú mocsarakat, és úgy gondolják, hogy elérte a 40 méteres magasságot. Nem áll szoros rokonságban a mai fákkal; ehelyett a Lepidodendron egy lycopsid, amely szorosabban kapcsolódik a modern klubmohákhoz és a quillwortokhoz. A vastag törzs egy oszlopot alkotott, amelynek nem voltak ágai, kivéve az érett növény tetején lévő koronát. A törzsön lévő skálaszerű mintát levélhegek (párnák, ahol a szórólapok lehullottak) hozták létre. Valószínűleg zöld volt az életben, mert a modern fákkal ellentétben a törzs fotoszintetizáló szövetekből állt. Az érett Lepidodendron koronáján lévő ágak a kúpokhoz hasonló reproduktív struktúrákban végződnek (ábra. 3a). A szaporodás spórákon keresztül történt, mint a modern likopsidákban, nem pedig magokon, mint a legtöbb modern növényben. A modern likopsidákkal való összehasonlításokból arra a következtetésre jutottak, hogy a Lepidodendron sok faja csak egyszer, életük végén szaporodott. Becslések szerint a növény mindössze 10-15 év alatt teljes magasságára megnőhet. A Lepidodendron sűrű állományokban nőtt, amint azt a megkövesedett tuskók együtteseiből tudjuk, de ezen erdők előtetői sokkal nyitottabbak lettek volna, mint a modern esőerdőké. Mivel Lepidodendron csak elágazó alkotnak egy koronát, amikor érett, sok a fa-szerű növények egy erdőben lett volna fiatalkori oszlopok elzárva csak kis mennyiségű fény.
a Lepidodendron gyökerei önmagukban gyakori fosszíliák, és Stigmaria nevet kapnak.
Calamites
Calamites gyakran találhatók szár fosszíliák a szén intézkedések (ábra. 4a, b). Ezek a szárak osztott szegmensekkel vannak borítva, néhányuk eléri a 60 centimétert, és elég szélesek ahhoz, hogy azt sugallják, hogy az életben a növények akár 20 m magasságot is elérhetnek. Azok a növények, amelyek ezeket a szárakat képezték, a modern zsurlók közeli rokonai. A levelek kör alakú örvényekbe rendeződtek, és a növények a szénmocsár legnedvesebb területein, a tavak és a folyók peremén nőttek.
Sphenopsidák
a sphenopsidák megjelenésükben hasonlóak a Calamitokhoz, amelyekkel szoros kapcsolatban állnak, de úgy gondolják, hogy sokkal kisebb, különböző magasságú növények voltak. Néhányan szőlőszerű scramblerek voltak. A levelek nőttek a szárak örvények, úgynevezett Annularia (ábra. 4c).
páfrányok
a páfrányok a szén-dioxid-és a Perm-korszak szénképző ökoszisztémáinak közös alkotóelemei voltak, csakúgy, mint sok mai környezetben. A kis cserje méretű növényektől a nagy fa páfrányokig változnak. A Marattiales rend fa méretű páfrányai a brit széntartalmú Szénméretek gyakori kövületei, amelyek széngömbökben fordulnak elő, valamint lapított adpression kövületekként (mind kompresszióból, mind benyomásból állnak).
Pteridospermák
ezt a változatos növénycsoportot informálisan ‘magpáfrányoknak’ nevezik, mert levélleveleik felületesen hasonlítanak az igazi páfrányokéhoz, de a valódi páfrányoktól eltérően a pteridospermák a levelek tövében lévő nagy magokon keresztül szaporodnak. A csoportot ma parafiletikusnak gondolják, ami azt jelenti, hogy több növénycsoportot is magában foglal, amelyek csak távoli kapcsolatban állnak egymással. A pteridospermeknek nevezett növények mind a karbon, mind a Permi vizes élőhelyek ökoszisztémáiban gyakoriak voltak.
Glossopteridák
a glossopteridák uralták a déli félteke magasabb szélességi fokú szénmocsarait a középső és késő Permi időszakban. A csoport neve a glossopteris közönséges levélfosszíliából származik, amelyet ma az egész rekonstruált növény számára használnak. A Glossopteris fa nagyságú volt, nagy nyelv alakú leveleket hordott, amelyek valószínűleg ősszel hullottak le magasabb szélességi fokokon. A glossopteris gyökerei Vertebraria néven ismertek (ábra. 4d), azért nevezték el, mert hosszirányban nézve gerincnek tűnnek. A gerinces gyökereket légkamrákkal töltötték meg, amelyek alkalmazkodhattak a mocsaras, vizes talajokhoz, amelyekben nőttek. Nagy mennyiségű Glossopteris fosszíliát találtak Robert Falcon Scott kapitány és négy társa maradványai között a brit Terra Nova antarktiszi expedíció (1910-13) után, amely katasztrófával végződött, az expedíció összes tagjának halálával. A Glossopteris eloszlása a most szétszórt déli kontinenseken (ábra. 5) korai bizonyítékként hivatkoztak a kontinentális sodródás elméletének alátámasztására Alfred Wegener (1880-1930).
a szénmocsarak állatai:
a szénmocsarak által biztosított gazdag élőhelyek sokféle állati életnek adtak otthont, főleg gerinctelen ízeltlábúak. Pókok, például skorpiók és trigonotarbidek (ábra. 6a) a karbon erdők domináns ragadozói közé tartoztak. A trigonotarbidek kihalt pókok, hasonlóan a modern pókokhoz, de hiányzik a selyemháló centrifugálásának képessége. A myriapodák (százlábúak, millipedes és két kisebb csoport) szintén jelen voltak ezekben a szénképző szárazföldi ökoszisztémákban. Millipedes (Ábra. 6b) voltak az elsők között, akik gyarmatosították a szárazföldi környezetet, és a széntartalmú erdőkben detektivorokként (bomló szerves anyagokkal táplálkozva) voltak bőségesek. Néhány karbon és korai Permi millipedes nagyon nagyra nőtt; az egyik nemzetség, az Arthropleura, elérte a 3 m hosszúságot.
a paleozoikus szénmocsarak egyéb óriásai közé tartoztak a modern szitakötők rokonai, a meganeura nemzetségből (ábra. 7) a karbon és Meganeuropsis a Permi, amely elérte szárnyfesztávolsága akár 75 cm. Ezek csúcsragadozók voltak, biztosan a levegőben az érettség alatt, valószínűleg a vízben a nimfa szakaszában. A szénerdei ökoszisztémákban gyakran előforduló egyéb ízeltlábúak a csótányok és atkák korai rokonai. A karbon erdőkben élő gerincesek közé tartoztak a kétéltűek és az első hüllők korai rokonai. A legrégebbi valódi amniotikus (tojásrakó) hüllők fosszilis maradványai, mint pl Hylonomus lyelli, a Pennsylvaniai (felső széntartalmú) nagy növények üreges tuskóiban találhatók Kocgins ban ben Új-Skócia, Kanada. Felvetődött, hogy a hüllők vagy ezekben a törött tuskókban éltek, vagy ott védettek az erdőtüzektől, tekintettel arra, hogy a maradványok egy része szénben gazdag. A szárazföldi teremtmények mellett sok víziállat élt a szénmocsarak tavaiban, medencéiben és vízi útjain. Ide tartoztak a rákfélék, a kagylók, a patkórákok, amelyek édes vagy sós vizekben élnek, valamint a halak, beleértve az édesvízi cápákat is.
a szénmocsarak sorsa:
a trópusi Euramerica szénmocsarai fokozatosan zsugorodtak a karbon vége felé, az éghajlat változása miatt, valamint azért, mert az általuk elfoglalt alföldeket a hegyi felemelkedés elpusztította. Azonban a nedvesebb régiókban, mint például Cathaysia, a karbon esőerdők továbbra is jól virágoztak a Perm. A Perm egész területén az éghajlat egyre melegebbé vált, ami a déli félteke jégsapkájának csökkenéséhez vezetett. Ez a szívósabb, Magvető növényeket, például a glossopteridákat részesítette előnyben. A Permi időszak végén, 251 millió évvel ezelőtt, az élet történetében ismert legnagyobb tömeges kihalás következett be, becslések szerint a Föld összes fajának 95% – a kihalt. A glossopteridák uralta szén mocsarak Gondwana e tömeges kihalás áldozatai között voltak. A korai triász kőzeteiből nem ismertek szénlerakódások. A korlátozott kiterjedésű vékony szén csak a középső triász kőzetekben tér vissza, mintegy tízmillió évvel később, a geológusok és paleontológusok által ismert szénrés után. Úgy gondolják, hogy ez a szénképző ökoszisztémák kihalását tükrözi, és sok millió évbe telt, mire új növénycsoportok alkalmazkodtak a vizes élőhelyek tőzegképző élőhelyeinek létrehozásához.
Javaslatok további olvasásra:
Cleal, C. J. & Thomas, B. A. 1994. A brit Szénmérések növényi kövületei. Dorchester: A Paleontológiai Egyesület. ISBN 0901702536
Cleal, C. J. & Thomas, Ba 2009. Bevezetés a növényi Kövületekbe. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978052188715.1
1 földrajzi, Föld-és Környezettudományi Iskola, Birminghami Egyetem, Edgbaston, Birmingham B15 2TT, Egyesült Királyság.