Il citoscheletro eucariotico è una rete di tre sistemi a filamento lungo, realizzati dall’assemblaggio ripetitivo e dallo smontaggio di componenti proteici dinamici. I sistemi di filamenti primari che comprendono il citoscheletro sono microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi. Crea un’architettura interna (vedi figura sotto) per dare a una cellula la sua forma attraverso elaborati collegamenti a se stessa, alla membrana plasmatica e agli organelli interni.
Tre componenti principali del citoscheletro includono filamenti di actina (chiamati anche microfilamenti), microtubuli e filamenti intermedi. Sono composizioni strutturali distinte che presentano funzioni leggermente diverse ma interdipendenti.
La struttura del citoscheletro viene modificata mediante adesione a cellule vicine o alla matrice extracellulare (ECM). La forza e il tipo di queste aderenze sono fondamentali per regolare l’assemblaggio/smontaggio dei componenti del citoscheletro. Questa proprietà dinamica consente il movimento cellulare, che è governato da forze (sia interne che esterne). Queste informazioni sono percepite dai meccanosensori e diffuse attraverso il citoscheletro che porta alla segnalazione chimica e alla risposta.
Sebbene le subunità di tutti e tre i sistemi di filamenti siano presenti in tutta la cellula, le differenze nelle strutture delle subunità e le forze attrattive tra di esse conferiscono a ciascun sistema stabilità variabili e proprietà meccaniche distinte. Queste caratteristiche spiegano la loro distribuzione in particolari strutture e / o regioni della cellula. Numerose proteine associate al citoscheletro aiutano anche a regolare la distribuzione spaziale e temporale del citoscheletro. L’organizzazione e l’assemblaggio di un sistema di filamenti è influenzato dagli altri in modo coordinato per la maggior parte delle funzioni cellulari.
Le proteine accessorie organizzano i filamenti in strutture di ordine superiore
La reticolazione dei filamenti mediante motori specifici o proteine leganti multivalenti (proteine accessorie) aumenta la stabilità e forma strutture di ordine superiore. Tale organizzazione facilita la generazione di forze contrattili a lungo termine e occasionalmente supporta forze di compressione mentre è dinamica. Queste strutture sono collegate attraverso le cellule attraverso le giunzioni e quindi facilitano la meccanotrasduzione e la risposta cumulativa a livello di tessuto o organo (vedere il pannello inferiore nella figura seguente e “Mediatori della meccanotrasduzione” per i dettagli sulle giunzioni).
Le proteine accessorie sono una parte critica della rete di segnalazione che integra i segnali extra ed intracellulari (per esempio forza, ioni ecc.) con i moduli di assemblaggio del citoscheletro. Questi possono essere specifici per alcuni tipi di filamenti. Ad esempio, fimbrin lega solo filamenti di actina, mentre altri come la plectina non sono specifici.
I fattori accessori possono anche aiutare a regolare la stabilità, le proprietà meccaniche e la produzione di forza per i singoli filamenti all’interno della struttura più grande. Ad esempio, fascin collega i filamenti di actina in fasci rigidi che hanno resistenza meccanica per generare forza protrusiva, mentre filamin incrocia i filamenti di actina in reti gel-simili che sono flessibili e producono meno forza. Esempi di strutture citoscheletriche di ordine superiore:
Fasci contrattili trovati nelle cellule muscolari: composti da filamenti di actina e un numero di proteine accessorie – la tropomiosina stabilizza i filamenti di actina e regola l’associazione della miosina per controllare i tempi di contrazione.
Il microtubule organizing center (MTOC) crea un’organizzazione globale della rete di microtubuli per stabilire la polarità e il posizionamento degli organelli cellulari.
Lamina nucleare: Composta da filamenti intermedi e dal fuso mitotico (costituito da microtubuli). Le lamine sono tese meccanicamente con la rete continua di cromosomi e matrice nucleare.
I filamenti intermedi formano anche cavi flessibili dalla superficie cellulare al centro per formare una “gabbia” attorno al nucleo. Queste strutture dotate di proteine accessorie hanno una maggiore resilienza e tenacità rispetto ai singoli filamenti. Ad esempio, la filaggrina raggruppa strettamente i filamenti di cheratina negli strati superiori delle cellule della pelle fornendo resistenza allo stress fisico e alla perdita di acqua. I batteri ospitano proteine e filamenti simili, tuttavia, le proteine associate al filamento variano notevolmente tra le specie e non è attualmente noto come si siano evoluti dai procarioti agli eucarioti.