Ben Slater*1
はじめに：
石炭湿地は、石炭紀およびペルム紀の古典的な陸生（陸上）生態系です。 古生代（石炭紀とペルム紀を含む）の間に成長した森林であり、植物バイオマスの量が死んで地面に堆積し、砕屑物（既存の岩石の粒）の量よりも大きく、泥炭の蓄積をもたらした。 これは後に埋葬され、最終的に地質学的な時間をかけて石炭に変わった。 これらの沼地は、今日採掘されている主要な工業グレードの石炭埋蔵量のほとんどを生み出しました。 これらの石炭形成生態系の古生物学は、これらの地域での石炭搾取の歴史のために、ユーラシア（現代のヨーロッパと北米）の石炭紀の岩石からよく知られて しかし、厚い石炭埋蔵量を生産した広範な沼地は、地球の歴史の中で他の時代にも形成されており、特にペルム紀では形成されています。 ペルム紀初期には、キャセイシア（現在の中国を形成した構造ブロック）でユーラシアの石炭沼が繁栄し続け、ペルム紀全体では、南半球の超大陸ゴンドワナ（現在のインド、オーストラリア、南極大陸、アフリカ、マダガスカル、南アメリカから形成された）でglossopteridsと呼ばれる種子植物によって支配された石炭沼が発見された。 石炭紀の石炭沼（Fig. 1）および初期ペルム紀は主に熱帯地域で形成され、後期ペルム紀のゴンドワナン石炭湿地は高緯度の温帯地域で形成された。 石炭林は主に河川デルタのような低地で開発されたが、これらの水浸しの生息地で化石化が発生する可能性が最も高いため、植物の化石記録に偏りがあり、乾燥した高地の植物群落の化石はあまり一般的ではないため、そこで育った植物についてはほとんど知られていない。
石炭の形成：
石炭は現在、世界で最も重要な電力源であり、人為的二酸化炭素の最大の供給源の一つです。 それは主に泥炭の層に蓄積する死んだ植物物質の蓄積によって形成される。 泥炭が湖や沼の底などの無酸素状態（酸素に曝されていない場所）で蓄積した場合、または森林が上昇する海によって浸水した場合、炭素が豊富な植物材料は生分解しない。 この泥炭は、その上に堆積した堆積物によって埋設され、圧力と温度が上昇することがあります。 最終的には、泥炭は石化されるか、または固体岩に圧縮され、石炭を形成する。
石炭球：
石炭沼植物に関する情報の多くは、石炭球の詳細な調査から来ています: permineralization、鉱物、この場合炭酸カルシウム、有機物に浸透し、それの内部キャストを形成するプロセスを介して化石になっている植物の問題。 石炭球は酸性泥炭で、または海水が圧縮された植物の問題に浸透するとき頻繁に形作ります。 炭酸塩はそれにより例外的な細部に植物を維持する埋葬中の圧縮に抵抗する堅くされた球を、残る形作る;細胞細部は保つことができる。 このような構造は、様々な技術を用いて研究することができる。 最も成功したのは、アセテートの皮の製造であり、強力な鋸を使用して石炭ボールを切断し、フッ化水素酸の浴に切断面を浸漬して化石を取り巻くシリカと炭酸塩を溶解させ、切断面を誇りに思っている有機遺跡を残した。 アセトンをこの表面に注ぎ、アセテートのシートをその上に置き、次に剥がします。 これにより、石炭ボールを通る断面が明らかになり、その中の例外的な詳細が示されます（図。 2)、顕微鏡の下で観察することができる。
石炭沼の植物：
鱗翅目
鱗翅目の名前は、もともと石炭紀の石炭対策で一般的に見られる鱗片状の幹の化石に割り当てられていました（図。 3b)、しかしそれは今巨大な木サイズの有機体として再建された全植物を示す。 レピドデンドロンは石炭紀の石炭沼地を支配しており、40メートルの高さに達したと考えられている。 それは今日の木と密接に関連していません;代わりに、Lepidodendronはlycopsidであり、より密接に現代のクラブのコケやquillwortsに関連しています。 太い幹は、成熟した植物の最上部の冠から離れて、枝を持たない棒を形成した。 幹の鱗状の模様は、葉の傷（小葉が落ちたクッション）によって生成されました。 現代の樹木とは異なり、幹は光合成組織で構成されていたので、おそらく人生では緑色でした。 成熟した鱗翅目の冠の枝は、円錐に似た生殖構造で終わった（Fig. 3a）。 繁殖は、ほとんどの現代の植物のように種子ではなく、現代のリコプス科のように胞子を介していました。 現代のリコプス科との比較から、鱗翅目の多くの種が一生の終わりに一度だけ再現したことが推測されています。 また、植物はわずか10-15年でその完全な高さに成長している可能性があると推定されています。 我々は化石切り株の集合体から知っているように、鱗翅目は、密なスタンドで成長したが、これらの森林の天蓋は、現代の熱帯雨林のものよりもはるかに 鱗翅目は成熟すると枝分かれして冠を形成するだけなので、森の中の木のような植物の多くは、わずかな光だけを遮断する少年の極であったであろう。
鱗翅目の根はそれ自体が共通の化石であり、Stigmariaという名前が付けられています。
Calamites
Calamitesは、石炭対策の茎の化石が一般的に発見されています（図。 4a、b）。 これらの茎は分割されたセグメントで隆起しており、いくつかは60センチメートルに達し、人生では植物の高さが20メートルに達している可能性があることを示唆するのに十分な広さである。 これらの茎を形成した植物は、現代の馬蹄の近親者である。 葉は円形の渦巻き状に配置され、植物は石炭沼の最も雨の多い地域、湖と川の縁の周りで成長した。
Sphenopsids
sphenopsidsは、彼らが密接に関連しているCalamitesに外観が似ていますが、高さの範囲を持つはるかに小さい植物であったと考えられています。 いくつかはつるのようなスクランブルだった。 葉は輪状に茎の上に成長し、Annulariaと呼ばれます（Fig. 4c）。
シダ
シダは、今日の多くの環境と同様に、石炭紀およびペルム紀の石炭形成生態系の一般的な構成要素でした。 それらは小さい低木サイズの植物から大きい木シダに変わる。 Marattiales目の木の大きさのシダは、石炭球で発生し、平らなadpression化石（圧縮と印象の両方で形成された）として、英国の石炭紀の石炭対策の一般的な化石です。
翼受精卵
この多様な植物群は、葉の葉が表面的には真のシダのものに似ているため、非公式には”種子シダ”として知られていますが、真のシダとは異なり、翼受精卵は葉の基部に大きな種子を介して再現されています。 このグループは現在、パラフィレティックであると考えられており、互いに遠くにしか関連していない植物のいくつかのグループを含むことを意味しています。 翼乳類と呼ばれる植物は、石炭紀およびペルム紀の湿地生態系の両方で一般的であった。
Glossopterids
glossopteridsはペルム紀中期から後期にかけて南半球の高緯度の石炭沼地を支配していた。 グループの名前は共通の葉の化石Glossopteris、全体の再建された植物のために今使用されている名前から来ています。 Glossopterisは木の大きさと大きな舌状の葉を産んでおり、高緯度で秋に流された可能性がありました。 Glossopterisの根はVertebrariaとして知られています（Fig. 4d）は、縦に見たときにバックボーンのように見えるために命名されました。 脊椎動物の根は空気室で満たされており、これは彼らが成長した沼地の水浸しの土壌への適応であった可能性がある。 1910年から1913年にかけてイギリスのテラ・ノヴァ探検隊が南極に遠征した後、ロバート・ファルコン・スコット大尉とその4人の仲間の遺体から大量のグロソプテリスの化石が発見されたが、この探検隊のメンバー全員が死亡して惨事に終わった。 現在分散している南大陸全体のGlossopterisの分布（Fig. 5）は、アルフレッド-ウェゲナー（1880年-1930年）によって提案された大陸漂流の理論を支持する初期の証拠として引用された。
石炭沼の動物：
石炭沼によって提供された豊かな生息地には、主に無脊椎動物節足動物の多様な動物が生息していました。 サソリやトリゴノタビッドなどのクモ類（Fig. 6a）は、石炭紀の森林の支配的な捕食者の一人であった。 Trigonotarbidsは現代のクモに似ているが、絹のウェブを回転させる能力を欠いている絶滅したクモです。 ミリアポッド（ムカデ、ヤスデと二つの小さなグループ）は、これらの石炭を形成する陸生生態系にも存在していた。 ヤスデ（図。 6b）は、陸上環境を植民地化した最初の動物の一つであり、石炭紀の森林では（有機物を分解する摂食）detritivoresとして豊富であった。 いくつかの石炭紀および初期ペルム紀ヤスデは非常に大きく成長し、一つの属、Arthropleuraは、最大3メートルの長さに達しました.
古生代の石炭沼の他の巨人には、メガネウラ属の現代のトンボの親戚が含まれていました（図。 7)ペルム紀の石炭紀およびMeganeuropsisでは、最大75cmの翼幅を達成しました。 これらは、確かに成熟の間に空気中で、おそらく彼らのニンフの段階の間に水の中で、トップ捕食者であったでしょう。 石炭林の生態系で一般的に見られる他の節足動物は、ゴキブリおよびダニの初期の親戚である。 石炭紀の森林に住んでいた脊椎動物には、両生類と最初の爬虫類の初期の親戚が含まれていました。 Hylonomus lyelliのような最古の真の羊膜（産卵）爬虫類のいくつかの化石は、カナダのノバスコシア州のJogginsのPennsylvanian（上部石炭紀）石炭鉱床の大きな植物のくり抜かれた切り株の中で発見されています。 爬虫類は、これらの壊れた切り株の中に住んでいたか、森林火災からそこに保護されていたことが示唆されています,遺跡のいくつかは、木炭が豊富であ 陸生生物と並んで、多くの水生動物が石炭沼の湖、プール、水路に住んでいました。 これらには、甲殻類、二枚貝、新鮮または汽水に生息するように適応した馬蹄形のカニ、淡水サメを含む魚が含まれていました。
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熱帯ユーラシアの石炭沼は、気候の変化と、彼らが占領していた低地が山の隆起によって破壊されていたため、石炭紀の終わりに向かって徐々に縮小した。 しかし、Cathaysiaのような湿った地域では、石炭紀の熱帯雨林はペルム紀によく繁栄し続けました。 ペルム紀を通じて気候はますます暖かくなり、南半球の氷冠の減少につながった。 これはglossopteridsのようなより丈夫な、種軸受け植物を支持した。 2億5100万年前のペルム紀の終わりには、生命の歴史の中で知られている最大の大量絶滅が見られ、地球上のすべての種の推定95％が絶滅しました。 ゴンドワナのglossopteridが支配する石炭沼は、この大量絶滅の犠牲者の中にあった。 三畳紀初期の岩石からは石炭鉱床は知られていない。 限られた範囲の薄い石炭は、地質学者や古生物学者に石炭ギャップとして知られているものの後、約1000万年後の三畳紀中期の岩石にのみ戻る。 これは、石炭形成生態系の絶滅を反映していると考えられており、湿地泥炭形成生息地を作成するために適応植物の新しいグループの前に、それは何百万年もかかったと考えられています。
さらなる読書のための提案：
Cleal、C.J.&Thomas、B.A.1994。 イギリスの石炭対策の植物の化石。 ドーチェスター：古生物学協会。 ISBN0901702536
Cleal,C.J.&Thomas,B.A.2009. 植物化石の紹介。 ケンブリッジ大学出版局（ケンブリッジ大学出版部）。 ISBN978052188715.1
1バーミンガム大学地理学、地球環境科学、Edgbaston、バーミンガムB15 2TT、英国。