Diatom

Kiezelwieren
Mariene diatomeeën Photo Credit: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University in de verenigde staten
Wetenschappelijke classificatie
Domein: Eukaryota Koninkrijk: Chromalveolata Phylum: Heterokontophyta Klasse: Bacillariophyceae
Bestellingen
Centrales Pennales

Diatom is de algemene naam voor een grote groep van ééncellige of (minder vaak) koloniale algen, bestaande uit de protist taxon Bacillariophyceae (of Bacillariophyta), gekenmerkt door unieke celwanden van silica (gehydrateerd siliciumdioxide). Deze celwanden worden frustule genoemd en bestaan meestal uit twee overlappende en in elkaar grijpende asymmetrische zijden met een duidelijke splitsing tussen hen, vandaar de groepsnaam “diatomee”, die afkomstig is van het Grieks διά (dia), wat “door” betekent En τέμνειν (temnein), wat “snijden” betekent en dus “in tweeën snijden.”De meeste diatomeeën zijn microscopisch.

de kiezelschelpen (frustrules) van kiezelwieren vertonen een grote verscheidenheid in vorm, sommige vrij ingewikkeld en sierlijk. De schoonheid van deze organismen, zoals waargenomen door een microscoop, hebben geleid tot hun worden genoemd “Juwelen van de zee.”

deze eukaryoten zijn een van de meest voorkomende soorten fytoplankton. Ze zijn in grote aantallen te vinden in bijna alle wateren van de wereld, zoetwater en zout, en ook worden gevonden in vochtige grond en in het vocht op planten. Ecologisch gezien zijn ze zeer belangrijk en dienen ze als basis van de voedselketens voor veel dieren, vooral in oceaanomgevingen waar ze verantwoordelijk zijn voor een groot deel van de primaire productie. Daarnaast diatomeeën zijn de bron van een groot deel van de aardolie en hun afzettingen vormen diatomeeënaarde, die wordt gebruikt voor isolatie, waardoor dynamiet, een filtratie hulp, milde schuurmiddelen, een absorberend voor vloeistoffen, kattenbakvulling, en andere doeleinden. Levende diatomeeëngemeenschappen zijn een populair instrument voor het monitoren van omgevingsomstandigheden, verleden en heden, en worden vaak gebruikt in studies van de waterkwaliteit.

fossiel bewijs suggereert dat diatomeeën ontstonden tijdens, of vóór, de vroege Jura periode.

overzicht en beschrijving

diatomeeën zijn een type heterokont (phylum Heterokontophyta), een belangrijke lijn van eukaryoten die zowel autotrofen (bv. goudalgen) als heterotrofen (bv. watervormen) omvat. De meeste zijn algen, variërend van de gigantische meercellige kelp tot de voornamelijk eencellige kiezelwieren.Heterokontalgen hebben chloroplasten die omgeven zijn door vier membranen. Geteld van het buitenste naar het binnenste membraan, is het eerste membraan continu met het chloroplast endoplasmatisch reticulum van de gastheer, of cER. Het tweede membraan presenteert een barrière tussen het lumen van het endoplasmatisch reticulum en het chloroplast, dat de volgende twee membranen vertegenwoordigt, waarin de thylakoidmembranen worden gevonden. Deze rangschikking van membranen suggereert dat heterokont chloroplasten werden verkregen uit de reductie van een symbiotische rode algen eukaryoot. De chloroplasten bevatten kenmerkend chlorofyl a en chlorofyl c, en meestal het accessoire pigment fucoxanthine, waardoor ze een goudbruine of bruin-groene kleur hebben.

verschillende soorten zoetwater kiezelwieren.

er zijn meer dan 200 geslachten van levende diatomeeën, en er wordt geschat dat er ongeveer 100.000 levende soorten zijn (Round and Crawford 1990; Canter-Lund and Lund 1995). De meeste kiezelwieren zijn eencellig, hoewel ze kunnen bestaan als kolonies in de vorm van filamenten of linten (bijvoorbeeld Fragillaria), waaiers (Meridion), zigzags (Tabellaria), of sterkolonies (Asterionella).

diatomeeën zijn een wijdverspreide groep en komen voor in de oceanen, in zoetwatermeren en-stromen, in de bodem en op vochtige oppervlakken. De meeste leven pelagisch in open water, hoewel sommige leven als oppervlaktefilms op het water-sediment interface (benthic), of zelfs onder vochtige atmosferische omstandigheden. Ze zijn vooral belangrijk in oceanen, waar ze naar schatting tot 45 procent van de totale oceanische primaire productie bijdragen (Mann 1999). Hoewel meestal microscopisch, sommige soorten kiezelwieren kan oplopen tot 2 millimeter in lengte.

Diatomeeëncellen bevinden zich in een unieke silicaat (kiezelzuur) celwand bestaande uit twee afzonderlijke kleppen (of schalen). Diatomeeëncelwanden worden ook wel frustrules of tests genoemd. De frustule bestaat bijna uitsluitend uit silica, gemaakt van kiezelzuur, en is bedekt met een laag organische stof, soms pectine. De twee overlappende delen van de structuur van de frustule zijn de epitheca en de hypotheeca, waarbij de epitheca de hypotheeca enigszins overlapt als de twee overlappende helften van een petrischaal. Deze overlappende functie zorgt ervoor dat de diatomee beperkte beweging kan bereiken. Ook zorgt de overlapping voor extra interne groeiruimte. De frustrules structuur bevat ook vele poriën en spleten die de diatomee toegang bieden tot de externe omgeving voor processen zoals afvalverwijdering en slijmafscheiding. Het biogene kiezelzuur waaruit de celwand bestaat, wordt intracellulair gesynthetiseerd door de polymerisatie van kiezelzuurmonomeren. Dit materiaal wordt dan geëxtrudeerd aan de cel buitenkant en toegevoegd aan de muur.

bij de meeste soorten, wanneer een diatomee splitst om twee dochtercellen te produceren, houdt elke cel een van de twee kleppen en groeit er een kleinere klep in. Als gevolg hiervan wordt na elke delingscyclus de gemiddelde grootte van diatomeeëncellen in de populatie kleiner. Zodra dergelijke cellen een bepaalde minimumgrootte bereiken, in plaats van alleen vegetatief te delen, keren ze deze afname om door een auxospore te vormen. Dit breidt in grootte uit om tot een veel grotere cel te leiden, die dan aan grootte-verminderende afdelingen terugkeert. Auxospore productie is vrijwel altijd gekoppeld aan meiose en seksuele voortplanting.

de geelbruine chloroplasten van de diatomeeën zijn typerend voor heterokonten, met vier membranen en pigmenten zoals fucoxanthine.

individuele diatomen missen meestal flagella, maar flagella zijn aanwezig in gameten en hebben de gebruikelijke heterokontstructuur, behalve dat ze de haartjes (mastigonemen) missen die kenmerkend zijn voor andere groepen. De meeste kiezelwieren zijn niet beweeglijk, hoewel sommige bewegen via geseling. Omdat hun relatief dichte celwanden ervoor zorgen dat ze gemakkelijk zinken, zijn planktonische vormen in open water meestal afhankelijk van turbulente vermenging van de bovenste lagen door de wind om ze in Zonovergoten oppervlaktewater te laten zweven. Sommige soorten reguleren actief hun drijfvermogen met intracellulaire lipiden om het zinken tegen te gaan.

ontbinding en ontbinding van diatomeeën leidt tot organisch en anorganisch (in de vorm van silicaten) sediment. De anorganische component van deze sedimenten kan leiden tot een methode voor het analyseren van verleden mariene milieu ‘ s door middel van corings van oceaanvloeren of bay muds, aangezien de anorganische materie is ingebed in de afzetting van klei en slib en vormt een permanente geologische record van dergelijke mariene lagen.

indeling

selecties uit Ernst Haeckels 1904 Kunstformen der Natur, met pennate (links) en centric (rechts) frustrules.

de classificatie van heterokonts is nog steeds onzeker, en ze kunnen worden behandeld als een divisie (of phylum), Koninkrijk, of iets daartussenin. Dienovereenkomstig kunnen groepen zoals de diatomeeën overal worden gerangschikt van klasse (meestal Bacillariophyceae genoemd) tot Divisie (meestal Bacillariophyta genoemd), met overeenkomstige veranderingen in de rangen van hun subgroepen. De diatomeeën worden ook wel aangeduid als klasse Diatomophyceae.

diatomeeën worden traditioneel in twee orden verdeeld: centric diatomeeën (Centralen), die radiaal symmetrisch zijn, en pennate diatomeeën (Pennales), die bilateraal symmetrisch zijn. De eerste zijn paraphyletic aan de laatste. Een recentere classificatie (Round and Crawford 1990) verdeelt de kiezelwieren in drie klassen: centric diatomeeën (Coscinodiscophyceae), pennate diatomeeën zonder raphe (Fragilariophyceae), en pennate diatomeeën met raphe (Bacillariophyceae). Het is waarschijnlijk dat er verdere herzieningen zullen plaatsvinden naarmate het begrip van hun relaties toeneemt.

Round & Crawford (1990) and Hoek et al. (1995) bieden meer uitgebreide dekking van diatomeeëntaxonomie.

ecologie

een budget van de silicium cyclus van de oceaan (Treguer et al. 1995)

kiezelwieren komen voor in vrijwel elke omgeving die water bevat. Dit omvat niet alleen oceanen, zeeën, meren en beken, maar ook de bodem.

planktonische vormen in zoetwater-en mariene omgevingen vertonen vaak een “boom and bust” (of “bloom and bust”) levensstijl. Wanneer de omstandigheden in de bovenste gemengde laag (voedingsstoffen en licht) gunstig zijn (bijv. aan het begin van de lente) hun concurrentievoordeel (Furnas 1990) stelt hen in staat om fytoplankton gemeenschappen snel domineren (“boom” of “bloei”). Als zodanig worden ze vaak geclassificeerd als opportunistische R-strategen (d.w.z., die organismen waarvan de ecologie wordt gedefinieerd door een hoge groeisnelheid, r).

wanneer de omstandigheden ongunstig worden, meestal bij uitputting van nutriënten, nemen diatomeeëncellen meestal toe in de zinksnelheid en verlaten ze de bovenste gemengde laag (“bust”). Dit zinken wordt veroorzaakt door ofwel een verlies van drijfvermogen controle, de synthese van slijm dat diatomeeën cellen aan elkaar kleeft, of de productie van zware rust sporen. Zinken uit de bovenste gemengde laag verwijdert kiezelwieren van omstandigheden die schadelijk zijn voor de groei, met inbegrip van grazer populaties en hogere temperaturen (die anders celmetabolisme zou verhogen). Cellen die dieper water of de ondiepe zeebodem bereiken, kunnen dan rusten tot de omstandigheden weer gunstiger worden. In de open oceaan gaan veel zinkende cellen verloren in de diepte, maar de opvangpopulaties kunnen in de buurt van de thermocline blijven bestaan.

uiteindelijk komen diatomeeëncellen in deze rustpopulaties terug in de bovenste gemengde laag wanneer verticaal mengen hen meevoert. In de meeste omstandigheden vult deze menging ook voedingsstoffen aan in de bovenste gemengde laag, waardoor de scène voor de volgende ronde van diatomeeën bloeit. In de open oceaan (weg van gebieden van continue upwelling (Dugdale and Wilkerson 1998), deze cyclus van bloei, buste, dan terug te keren naar pre-bloei omstandigheden vindt meestal plaats over een jaarlijkse cyclus, met kiezelwieren alleen overwegend tijdens de lente en vroege zomer. Op sommige plaatsen kan echter een herfstbloei optreden, veroorzaakt door de afbraak van de zomerstratificatie en de entrainment van voedingsstoffen, terwijl het lichtniveau nog voldoende is voor groei. Aangezien de verticale menging toeneemt en het lichtniveau daalt naarmate de winter nadert, zijn deze bloemen kleiner en hebben ze een kortere levensduur dan hun voorjaarsequivalenten.

in de open oceaan is een gebrek aan silicium de oorzaak van de bloei van diatomeeën. In tegenstelling tot andere nutriënten is dit slechts een belangrijke behoefte van diatomeeën en wordt het in het plankton-ecosysteem niet zo efficiënt geregenereerd als bijvoorbeeld stikstof-of fosforvoedingsstoffen. Dit kan worden gezien in kaarten van de oppervlakte nutriëntenconcentraties—als nutriënten dalen langs gradiënten, is silicium meestal de eerste die wordt uitgeput (normaal gevolgd door stikstof dan fosfor).Vanwege deze bloeiwijze spelen diatomeeën een onevenredig belangrijke rol bij de export van koolstof uit oceanische oppervlaktewateren (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Significant, ze spelen ook een sleutelrol in de regulering van de biogeochemische cyclus van silicium in de moderne Oceaan (Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

het gebruik van silicium door diatomeeën wordt door veel onderzoekers beschouwd als de sleutel tot hun ecologisch succes. In een nu klassieke studie, Egge en Aksnes (1992) vonden dat diatomeeëndominantie van mesokosmos gemeenschappen direct gerelateerd was aan de beschikbaarheid van silicaat. Wanneer het siliciumgehalte een concentratie van 2 mmol m-3 nadert, vertegenwoordigen diatomeeën doorgaans meer dan 70 procent van de fytoplanktongemeenschap. Raven (1983) merkte op dat, ten opzichte van organische celwanden, silica frustrules minder energie nodig hebben om te synthetiseren (ongeveer 8 procent van een vergelijkbare organische wand), potentieel een aanzienlijke besparing op het totale cel energiebudget. Andere onderzoekers (Milligan en Morel 2002) hebben gesuggereerd dat het biogene silica in de celwanden van diatomeeën werkt als een effectief pH-buffermiddel, dat de omzetting van bicarbonaat in opgeloste CO2 vergemakkelijkt (wat gemakkelijker wordt geassimileerd). Ondanks de mogelijke voordelen van silicium hebben kiezelwieren doorgaans hogere groeisnelheden dan andere algen van een overeenkomstige grootte (Furnas 1990).

voor degenen die kiezelwieren willen verzamelen voor persoonlijke observatie, worden levende kiezelwieren vaak aangetroffen die zich in grote aantallen vastklampen aan filamenteuze algen, of die gelatineachtige massa ‘ s vormen op verschillende onderwaterplanten. Cladophora is vaak bedekt met Cocconeis, een elliptisch gevormde diatomee; Vaucheria is vaak bedekt met kleine vormen. Kiezelwieren zijn vaak aanwezig als een bruine, gladde laag op ondergedompelde stenen en stokken, en kunnen worden gezien als “stroom” met rivierstroom. De oppervlakte modder van een vijver, sloot, of lagune zal bijna altijd enkele kiezelwieren opleveren. Ze kunnen ontstaan door het vullen van een pot met water en modder, het verpakken in zwart papier, en laat direct zonlicht vallen op het oppervlak van het water. Binnen een dag komen de kiezelwieren naar de top in een schuim en kunnen worden geïsoleerd. Bovendien, aangezien kiezelwieren een belangrijk deel van het voedsel van weekdieren, manteldieren en vissen vormen, vormen de spijsvertering van deze dieren vaak vormen die niet gemakkelijk op andere manieren te beveiligen. Zeediatomeeën kunnen worden verzameld door directe waterbemonstering, hoewel bentische vormen kunnen worden beveiligd door het schrapen van zeepokken, oesterschelpen en andere schelpen (Chamberlain 1901).

fossiel record

de vroegst bekende fossiele diatomeeën dateren uit het vroege Jura (~185 Ma), hoewel moleculaire klok en sedimentair bewijs een eerdere oorsprong suggereert (Kooistra and Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Er is gesuggereerd dat hun oorsprong kan worden gerelateerd aan de end-Perm massa-extinctie (~250 Ma), waarna vele mariene niches werden geopend (Medlin et al. 1997). De kloof tussen deze gebeurtenis en de tijd dat fossiele diatomeeën voor het eerst verschijnen kan wijzen op een periode waarin diatomeeën niet geà soleerd werden en hun evolutie cryptisch was (Raven and Waite 2004). Sinds de komst van de silicificatie hebben diatomeeën een belangrijke indruk gemaakt op het fossielenbestand, met belangrijke afzettingen van fossiele diatomeeën die al in het vroege Krijt zijn gevonden, en sommige rotsen (diatomeeënaarde, diatomiet) zijn bijna volledig uit hen samengesteld.

hoewel de diatomeeën mogelijk al sinds het Trias bestaan hebben, is het tijdstip van hun opkomst en “overname” van de silicium cyclus recenter. Voorafgaand aan het Phanerozoïcum (vóór 544 Ma) wordt aangenomen dat microbiële of anorganische processen de siliciumcyclus van de oceaan zwak reguleerden (Siever 1991; Kidder and Erwin 2001; Grenne en Slack 2003). Vervolgens lijkt de cyclus gedomineerd (en sterker gereguleerd) door de radiolarianen en kiezelsponzen, de eerste als zoöplankton, de laatste als sedentaire filtervoeders voornamelijk op het continentale plat (Racki en Cordey 2000). In de afgelopen 100 miljoen jaar wordt gedacht dat de silicium cyclus onder nog strengere controle is gekomen, en dat dit voortkomt uit de ecologische overwicht van de diatomeeën.

de precieze timing van de “overname” is echter onduidelijk, en verschillende auteurs hebben tegenstrijdige interpretaties van het fossielenbestand. Enig bewijs, zoals de verplaatsing van kiezelhoudende sponzen uit de planken (Maldonado et al. 1999), suggereert dat deze overname begon in het Krijt (146 Ma tot 65 Ma), terwijl bewijs van radiolariërs suggereert “overname” pas begon tot het Cenozoïcum (65 Ma tot heden) (Harper en Knoll 1975). Ongeacht de details van de” overname ” timing, is het duidelijk dat deze meest recente revolutie heeft gezorgd voor een veel strengere biologische controle over de biogeochemische cyclus van silicium.

Heterokont-chloroplasten lijken te zijn afgeleid van die van rode algen, in plaats van rechtstreeks van prokaryoten, zoals verondersteld wordt in planten. Dit suggereert dat ze een recentere oorsprong hadden dan veel andere algen. Fossiel bewijs is echter schaars, en het is eigenlijk alleen met de evolutie van de kiezelwieren zelf dat de heterokonts een serieuze indruk maken op het fossielenbestand.

genoomsequencing

het gehele genoom van de centrische diatomee, Thalassiosira pseudonana, is gesequenced (Ambrust et al. 2004), en de sequencing van een tweede diatomee genoom van de pennate diatomee Phaeodactylum tricornutum is aan de gang. De eerste inzichten in de genoomeigenschappen van het P. tricornutum genrepertoire werden beschreven met behulp van 1.000 ESTs (Scala et al. 2002). Vervolgens werd het aantal Est ‘ s uitgebreid tot 12.000 en werd de Diatomeestdatabase geconstrueerd voor functionele analyses (Maheswari et al. 2005). Deze opeenvolgingen zijn gebruikt om een vergelijkende analyse tussen P. te maken tricornutum en de vermeende complete proteomen van de groene alg Chlamydomonas reinhardtii, de rode alg Cyanidioschyzon merolae, en de centric diatomee T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

Nanotechnologisch onderzoek

de depositie van silica door diatomeeën kan ook nuttig blijken voor de nanotechnologie (Bradbury 2004). Diatomeeëncellen produceren herhaaldelijk en betrouwbaar kleppen van bepaalde vormen en afmetingen, waardoor kiezelwieren mogelijk micro-of nano-schaalstructuren kunnen produceren die van nut kunnen zijn in een reeks van “widgets”, waaronder: optische systemen; halfgeleider nanolithografie; en zelfs met behulp van diatomeeën kleppen als voertuigen voor drug levering. Gebruikend een aangewezen kunstmatige selectieprocedure, zouden diatomeeën die kleppen van bepaalde vormen en grootte produceren in het laboratorium kunnen worden geëvolueerd, en dan in chemostatculturen worden gebruikt om massa nanoschaal componenten te produceren (trommel en Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler, et al. 2004. Het genoom van de diatomee Thalassiosira pseudonana: Ecologie, Evolutie en metabolisme. Wetenschap 306: 79-86. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Bradbury, J. 2004. De nanotechnologen van de natuur: het onthullen van de geheimen van kiezelwieren. PLoS Biology 2: 1512-1515. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Canter-Lund, H., and J. W. G. Lund. 1995. Zoetwateralgen. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Methoden in Planthistologie. Chicago: University Of Chicago Press.

• Drum, R. W. en R. Gordon. 2003. Star Trek replicators en diatomee nanotechnologie. Trends Biotechnology 21: 325-328. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Dugdale, R. C., and F. P. Wilkerson. 1998. Silicaat regulering van nieuwe productie in de equatoriale Pacific upwelling. Natuur 391: 270-273. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Egge, J. K., and D. L. Aksnes. 1992. Silicaat als regulerende voedingsstof in fytoplankton competitie. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Furnas, M. J. 1990. In situ groeisnelheden van marien fytoplankton: benaderingen van metingen, groeisnelheden voor gemeenschappen en soorten. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Grenne, T., and J. F. Slack. 2003. Paleozoïcum en Mesozoïcum silica-rijk zeewater: bewijs van hematitische chert (jaspis) afzettingen. Geologie 31: 319-322. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Harper, H. E., en A. H. Knoll. 1975. Silica, diatomeeën en Cenozoïsche radiolaire evolutie. Geologie 3: 175-177. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Hoek, C. Van den, D. G. Mann, H. M. Jahns. 1995. Algen: een inleiding tot de phycologie. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L., en D. H. Erwin. 2001. Seculiere distributie van biogeen silica door het Phanerozoïcum: Vergelijking van silica-vervangen fossielen en bedded cherts op het niveau van de serie. J. Geol. 109: 509-522. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Kooistra, W. H. C. F., And L. K. Medlin. 1996. Evolutie van de diatomeeën (Bacillariophyta): IV. een reconstructie van hun leeftijd uit kleine subeenheid rRNA codering regio ‘ s en de fossiele record. Mol. Phylogenet. Evol. 6: 391-407.

• Maheswari, U., A. Montsant, J. Goll, S. Krishnasamy, K. R. Rahyashri, V. M. Patell, en C. Bowler. 2005. De Diatomeestdatabase. Nucleic Acids Research 33: 344-347. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz, and A. Cruzado. 1999. Daling van Mesozoïsche rifopbouwende sponzen verklaard door silicaat beperking. Natuur 401: 785-788. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Mann, D. G. 1999. Het soortenconcept in diatomeeën. Phycologia 38: 437-495. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims, and U. Wellbrock. 1997. Is de oorsprong van de diatomeeën gerelateerd aan de massa-extinctie in het Eindperm? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J., and F. M. M. Morel. 2002. Een proton buffering rol voor silica in diatomeeën. Wetenschap 297: 1848-1850. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari, and C. Bowler. 2005. Vergelijkende Genomica van de pennate diatomee Phaeodactylum tricornutum. Plantenfysiologie 137: 500-513. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Racki, G., and F. Cordey. 2000. Radiolariaanse paleoecologie en radiolarieten: Is het heden de sleutel tot het verleden? Earth-Science Reviews 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Het transport en de functie van silicium in fabrieken. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A., and A. M. Waite. 2004. De evolutie van silicificatie in kiezelwieren: onontkoombaar zinken en zinken als ontsnapping? New Phytologist 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford, en D. G. Mann. 1990. De Diatomeeën. Biologie en morfologie van de geslachten. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano, and C. Bowler. 2002. Genoomeigenschappen van het diatomee Phaeodactylum tricornutum. Plantenfysiologie 129: 993-1002. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley, L. Riciputi. 2000. Digenetische oorsprong van kwartsslib in mudstones en implicaties voor silica cycling. Natuur 406: 981-985. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Siever, R. 1991. Silica in de oceanen: biologisch-geologisch samenspel. Pages 287-295 in S. H. Schneider, And P. H. Boston, eds. Wetenschappers Op Gaia. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. Rol van zinken in diatomeeënleven-historische cycli: ecologische, evolutionaire en geologische betekenis. Mar. Biol. 84: 239-251. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Tréguer, P., D. M. Nelson, A. J. Van Bennekom, D. J. Demaster, A. Leynaert, B. Queguiner. 1995. De silica balance in de wereld oceaan: een reestimate. Wetenschap 268: 375-379. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

• Yool, A., and T. Tyrrell. 2003. De rol van diatomeeën in het reguleren van de silicium cyclus van de oceaan. Global Biogeochemical Cycles 17: 1103. Geraadpleegd Op 22 Augustus 2008.

alle links opgehaald op 24 oktober 2017.

• computersimulaties van patroonvorming in diatomeeën.
• Diatomeeëngenoom-Joint Genome Institute.
• Diatomee EST database-École Normale Supérieure.Life History and Ecology of Diatoms – University of California Museum of Paleontology.