beväpnade spindlar Phoneutria Perty (Arachnidae: Araneae: Ctenidae))1

introduktion

släktet Phoneutria representeras av åtta arter av spindlar som alla förekommer naturligt endast i Central-och Sydamerika: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins och Bertani, och Phoneutria bahaiensis Simo och Brescovit (Simo och Brescovit 2001, vetter och Hillebrecht 2008). Sammantaget hänvisas denna grupp till av ett antal vanliga namn som inkluderar beväpnade spindlar, brasilianska vandrande spindlar och bananspindlar i engelsktalande länder. I Brasilien är de kända som ”aranha armadeira”, som översätts som beväpnad spindel (Martins och Bertani 2007).

Phoneutria är nattliga jägare som aktivt foder och övervinna byte med potent gift snarare än att förlita sig på en web för byte fångst. Medlemmar av släktet är bland de mest medicinskt viktiga spindlarna i världen (Vetter and Isbister 2008). Phoneutria arter är stora spindlar som kraftfullt försvarar sig när de hotas. Deras gift består av en blandning av peptider och proteiner som tillsammans fungerar som ett potent neurotoxin hos däggdjur (Richardson et al. 2006). I de flesta spindlar fungerar gift som en metod för att dämpa byte. Men i Phoneutria kan venom ha utvecklats för att utföra en defensiv funktion mot däggdjur (Vetter and Isbister 2008). Farmakologiskt har deras gift studerats omfattande och dess komponenter har potentiella medicinska och jordbruksanvändningar (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria spindlar har hög medicinsk betydelse eftersom, förutom att ha potent gift, vissa arter förekommer vid höga densiteter i och runt befolkade områden inom sitt ursprungliga område. Utanför deras inhemska sortiment importeras de ibland av misstag i produkttransporter med ursprung i Central-och Sydamerika (Vetter och Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

synonymi

släktet Phoneutria beskrevs ursprungligen av Perty 1833 och inkluderade två arter. Under det efterföljande århundradet flyttade olika författare Phoneutria-arten mellan släktena Phoneutria och Ctenus. 1936 restaurerades Phoneutria av Mello-Leitao (Simo och Brescovit 2009); Phoneutria innehåller för närvarande åtta arter (Vetter och Hillebrecht 2008).

Distribution

Phoneutria är en neotropisk (tropikerna i västra halvklotet) Släkte, ockuperar mycket av norra Sydamerika, med en art, Phoneutria boliviensis sträcker sig in i Centralamerika. Det finns register över Phoneutria-arter från Brasilien, Colombia, Ecuador, Peru, Surinam, Guyana, norra Argentina, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Mexiko, Panama, Guatemala och Costa Rica (Simo och Brescovit 2001, Vetter och Hillebrecht 2008). Inom släktet är Phoneutria boliviensis den mest utbredda, med ett geografiskt intervall som sträcker sig från Centralamerika söderut till Argentina. Phoneutria bahaiensis har den mest begränsade geografiska fördelningen och förekommer endast i Atlantskogarna i de brasilianska staterna Bahia och Espirito Santo. Denna art anses vara precinktiv för (endast i) Brasilien och på grund av sin smala fördelning är den listad på det brasilianska miljöministeriets röda lista över hotade arter (Dias et al. 2011).

beskrivning

Phoneutria arter är stora och robusta spindlar i familjen Ctenidae som ytligt liknar stora vargspindlar. Kroppslängden på dessa spindlar sträcker sig från 17-48 mm, medan benspänningen kan nå 180 mm (Martins och Bertani 2007). Den övergripande dorsala färgen på kroppen och benen är ljusbrun, brun eller grå (figurerna 1 och 2). I vissa arter finns det två längsgående linjer med lättfärgade fläckar på buken (Simo och Brescovit 2001). Inom en art kan bukfärgen och mönstret variera och är en dålig karaktär för att differentiera arten.

Figur 1.

vuxen hane Phoneutria sp. från Madre De Dios, Peru, hittades i ett tält.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

Figur 2.

chef för en Phoneutria sp. spindel i Franska Guyana, som visar röda chelicerae och gula hår på undersidan av frambenen.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

kroppen och benen på Phoneutria-arter är täckta i korta bruna till gråaktiga hårstrån (Lucas 1988). Många arter (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi och Phoneutria nigriventer) har ljusa röda hårstrån på sina chelicerae (strukturer i ansiktet, omedelbart ovanför huggtänderna, Figur 3) och uppenbara band av svart och gult eller vitt på undersidan av de två främre benparen (Figur 4). Färgning är dock inte en användbar karaktär för att skilja mellan arten. Nycklar till arten av Phoneutria finns i Simo och Brescovit (2001) och Martins och Bertani (2007) och bör hänvisas till om specifika identifieringar är nödvändiga (Vetter och Hillebrecht 2008).

Figur 3.

vuxen kvinnlig Phoneutria vilar på ett palmblad i Madre De Dios, Peru.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

Figur 4.

Phoneutria arter har röda chelicerae (strukturer under ögonen som håller huggtänderna) och kontrasterande gult och svart eller vitt och svart på undersidan av frambenen som visas när spindeln hotas.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

förekomsten av täta scopulae (borstar av hår) på pedipalps (benliknande bilagor vid sidan av munnen) och en utarbetad hotdisplay är diagnostiska egenskaper hos släktet (Lucas 1988, Martins and Bertani 2007). Phoneutria arter liknar spindlar i släktet Cupiennius Simon. Liksom Phoneutria är Cupiennius medlem av Ctenidae-familjen, men är till stor del ofarlig för människor. Eftersom båda släktena har upptäckts i transporter av produkter eller gods utanför deras inhemska intervall är det viktigt att skilja mellan de två. Cupiennius-arter importeras rutinmässigt av misstag till Nordamerika och Europa.

spindlar i detta släkte detekteras i transporter i väsentligt större utsträckning än Phoneutria arter. Vetter et al. (2014) bekräftade endast sju oavsiktliga import av Phoneutria-arter under en 80-årsperiod, jämfört med 39 bekräftade oavsiktliga import av Cupiennius-arter under samma period. Figurerna 5-7 presenterar två Cupiennius-arter, Cupiennius Getazi Simon (Figur 5 och figur 6) och Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Figur 7) som har upptäckts i lasttransporter utanför deras inhemska sortiment. Cupiennius getazi kan identifieras genom närvaron av svarta prickar på en vit bakgrund på undersidan av de två främre benen (Figur 6). Cupiennius coccineus kan bestämmas av den ljusröda undersidan av de två främre benen. Se Vetter och Hillebrecht (2008) för en sammanfattning av ytterligare morfologiska tecken och geografiska ursprung som är relevanta för att skilja mellan dessa släktingar. Vetter et al. (2014) ger en nyckel till spindelarter som oftast upptäcks i last och producerar transporter utanför sina inhemska områden. Helst bör identifiering av exemplar som upptäckts i importerade produkter eller last och misstänks vara en Phoneutria-Art bestämmas av en specialist.

Figur 5.

Cupiennius Getazi Simon (Ctenidae), en närbesläktad men till stor del ofarlig art som ofta misstas för Phoneutria. Kroppsfärgen hos denna art är variabel hos kvinnor, med vissa som tar en rostig färg och andra bruna.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

Figur 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) kan identifieras med de svarta fläckarna på en vit bakgrund på undersidan av det främre benparet (infälld).

kredit:

Harlan Gough, UF / IFA

Figur 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) är en annan närbesläktad art som kan misstas för Phoneutria i importerade produkter från Centralamerika.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

livscykel och biologi

av Phoneutria-arten är endast livscykeln för brasiliansk Phoneutria nigriventer välkänd. Detaljerna i Phoneutria livscykel kan variera beroende på art eller geografisk plats. I Brasilien vandrar Phoneutria nigriventer-män i stor utsträckning på jakt efter kvinnor mellan mars och maj, vilket motsvarar den tid då de flesta mänskliga envenomationsincidenter inträffar (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) rapporterade att parning sker i April och maj. Därefter läggs ägg och deponeras i säckar som bärs av honan. Kvinnliga spindlar kan bära upp till fyra äggsäckar, som tillsammans innehåller över 3000 ägg. Omogna Phoneutria nigriventer kan fånga byte omedelbart efter att ha lämnat äggsäcken. När spiderlings växer måste de smälta eller kasta sitt exoskelett för att möjliggöra ytterligare tillväxt.

under sitt första år kommer en omogen spindel att genomgå mellan fem och tio Molter, beroende på temperatur och mängden mat som konsumeras. När de mognar minskar frekvensen av smältning. Under sitt andra år kommer de växande spindlarna att smälta tre till sju gånger. Under sitt tredje år smälter Phoneutria nigriventer bara två till tre gånger. Efter en av dessa Molter blir spindlarna vanligtvis sexuellt mogna. I fångenskap har Phoneutria nigriventer en livslängd på upp till sex år (Bucherl 1969). När Phoneutria spindlar mognar förändras proteinerna i deras gift och blir alltmer dödliga för ryggradsdjur (Herzig et al. 2004).

när de konfronteras med en potentiell rovdjur, alla medlemmar av släktet uppvisar en karakteristisk hot display (Martins och Bertani 2007) (figur 8). Phoneutria spindlar är mer benägna att hålla sin mark och utnyttja denna skärm än att dra sig tillbaka (Lucas 1988). Spindeln står på de två bakre benen, med kroppen orienterad nästan vinkelrätt mot marken. De två paren av frambenen trycks uppåt och hålls ovanför kroppen och visar den färgglada undersidan av benen. Spindeln svänger benen i sidled och skiftar mot hotets rörelser, medan de visar huggtänder och bristlande ryggar på benen.

figur 8.

karakteristiska hot visning av Phoneutria arter. När de konfronteras med en potentiell rovdjur antar Phoneutria spindlar en pose som gör att spindeln verkar mycket större, samtidigt som de visar de kontrasterande färgerna på undersidan av frambenen.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

phoneutria spindlar är nattliga jägare som inte konstruerar banor för att fånga byte. De matar på andra ryggradslösa djur och små ryggradsdjur som grodor (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis sveper ibland fångat byte i siden och fäster det på substratet, vanligtvis en vertikal abborre (Hazzi 2014). Under dagen söker phoneutria spindlar skydd inom vegetation, sprickor i träd eller inuti termithögar. Arter i släktet aktivt foder för leddjur och små ryggradsdjur byte i understory vegetation och på marken. Vissa arter använder ofta storbladiga växter som palmer som underlag för jakt. Torres-Sanchez och Gasnier (2010) antar att det gör att omogna spindlar kan undvika större spindlar som är potentiella rovdjur på marken, samtidigt som de ger möjlighet att bättre känna vibrationerna hos en närmande rovdjur.

medicinsk betydelse

över hela världen finns det cirka 40 000 beskrivna spindelarter, varav de flesta använder gift för att dämpa byte. Av dessa är mycket få medicinskt viktiga för människor. Före 2000 uppskattades spindlar vara ansvariga för färre än 200 dödsfall per år globalt (Nentwig och Kuhn-Nentwig 2013). Per miljon människor dödade spindlar mellan 0,02 och 0,04 personer per år. Som jämförelse orsakade ormar respektive skorpioner 20 respektive 0,1–1,4 dödsfall per miljon människor varje år. De mest medicinskt viktiga spindlarna inkluderar änkespindlarna (Latrodectus, Theridiidae), enstörspindlarna (Loxosceles, Sicariidae), de australiensiska trattspindlarna (Atrax och Hadronyche, Hexathelidae) och beväpnade spindlar (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter and Isbister 2008). Under de senaste tre decennierna har det inte förekommit några bekräftade dödsfall på grund av envenomation av änkespindlar, Australiensiska trattspindlar eller beväpnade spindlar (Nentwig och Kuhn-Nentwig 2013). Bland recluse spindlarna är bett lätt feldiagnostiserade, vilket gör det svårt att bestämma siffror angående deras bett. Trots den låga frekvensen av dödsfall som tillskrivs dessa taxa runt om i världen kan bett från arter i dessa grupper, inklusive Phoneutria, vara allvarliga och kräver ofta medicinsk behandling.

som med andra spindlar av medicinsk betydelse injiceras gift i byte eller defensivt i potentiella rovdjur genom huggtänderna (Figur 9). Venom produceras av körtlar som ligger i chelicerae (strukturer i ansiktet, omedelbart ovanför fångarna). Giftet från Phoneutria spindlar består av en blandning av proteiner och peptider som är aktiva mot nervsystemet hos både ryggradslösa djur och ryggradsdjur (Gomez et al. 2002). Bland arter i släktet varierar giftkompositionen och styrkan, med Phoneutria nigriventer och Phoneutria keyserlingi som har särskilt potenta gifter (Vetter och Hillebrecht 2008). Medan dessa och andra Phoneutria-arter främst är förknippade med skogsklädda livsmiljöer, Phoneutria nigriventer och Phoneutria keyserlingi kan ockupera livsmiljöer på landsbygden och i stadsområden. Båda arterna finns också ofta i mänskliga bostäder, där de byter kackerlackor och andra skadedjur. Som ett resultat är bett från dessa och andra Phoneutria-arter vanliga. Till exempel behandlades 2006 2 687 fall av envenomation enbart i Brasilien (Bucaretchi et al. 2008).

Figur 9.

närbild av huggtänder, chelicerae (notera rödaktiga hårstrån) och palps av Phoneutria arter.

kredit:

Lawrence Reeves, UF / IFA

under de senaste 100 åren har 10 dödsfall tillskrivits Phoneutria spindlar, mestadels bland ungdomar (Nentwig och Kuhn-Nentwig 2013). I jämförelse rapporteras liknande antal dödsfall för änkespindlarna och australiensiska trattspindlarna. Medan fall av dödlighet är kända, anses Phoneutria envenomation i de flesta fall (90%) vara mild och endast 0,5–3,3% diagnostiseras som allvarliga eller systemiska (Bucaretchi et al. 2008). Effekterna av envenomation inkluderar svår smärta, förhöjd hjärtfrekvens, arteriell hypertoni, hjärtbesvär, chock, muskeltremor, priapism och frekvent kräkningar (Gomez et al. 2002). Dessa symtom kan vara särskilt uttalade hos barn. I Brasilien behandlas måttliga och svåra fall (cirka 3% av fallen) av envenomation med anti-gift men behandlas annars symptomatiskt (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation av Phoneutria spindlar är en rimlig oro endast inom sitt ursprungliga område. Dessa arter är vanliga i skogsklädda livsmiljöer, men kommer också att ockupera befolkade och jordbruksområden, vilket ger dem kontakt med människor. Olyckor är särskilt vanliga i bananplantager, där spindlarna ofta söker skydd i buntar bananer under dagen. Detta beteende möjliggör deras oavsiktliga import till områden utanför deras naturliga neotropiska fördelning. Phoneutria-arter har fångats upp i Europa och Nordamerika (Vetter och Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Av Phoneutria-arten är Phoneutria boliviensis den vanligaste spindeln som fångas upp i internationella transporter, delvis för att den är arten med den bredaste distributionen. Många bananer och andra jordbrukstransporter har sitt ursprung i Centralamerika, där denna art förekommer.

jämfört med andra Phoneutria-arter är giftet av Phoneutria boliviensis mindre potent och envenomationer är vanligtvis milda (Vetter och Hillebrecht 2008). Phoneutria-arterna med de mest potenta gifterna, Phoneutria nigriventer och Phoneutria keyserlingi, exporteras inte allmänt eftersom de förekommer i Brasilien, där mycket av landets bananskörd konsumeras lokalt. Dessutom förekommer de flesta andra Phoneutria-arter i regioner i Brasilien eller Amazonas som är glesbefolkade och producerar få internationellt handlade produkter. Vetter och Hillebrecht (2008) varnar också för felidentifiering av Phoneutria med det väsentligen ofarliga släktet Cupiennius. Cupiennius delar några morfologiska tecken med Phoneutria, inklusive en stor kroppsstorlek och röda hårstrån på chelicerae (i vissa arter). Liksom Phoneutria är de vanliga i jordbruksmiljöer, särskilt bananplantager.

Bucaretchi F, Bertani R, de Capitani EM, Hyslop S. 2016. ”Envenomation av vandrande spindlar (genus Phoneutria).”I: Gopalakrishnakone P. (redaktör). Klinisk Toxinologi, Springer, Berlin, Tyskland.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. ”Systematisk envenomation orsakad av den vandrande spindeln, Phoneutria nigriventer, med kvantifiering av cirkulerande gift.”Klinisk Toxikologi 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. ”Biologi och gift av de viktigaste sydamerikanska spindlarna i släktena Phoneutria, Loxosceles, Lycosa och Latrodectus.”Amerikansk Zoolog 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. ”Modelleringsfördelning av Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): en endemisk och hotad spindel från Brasilien.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. ”Predation på Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) av Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) i södra Brasilien.”Herpetology Noterar 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. ”Phoneutria nigriventer venom: en cocktail av toxiner som påverkar jonkanaler.”Cellulär och molekylär neurobiologi 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. ”Naturhistoria av Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): livsmiljöer, reproduktivt beteende, postembryonisk utveckling och bytesförpackning.”Journal of Arachnology 42: 303-310.

Herzig V, församling RJ, dos Santos WF. 2002. ”Intersexuell variation i giftet från den brasilianska ”beväpnade” spindeln, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, församling RJ, dos Santos WF. 2004. ”Ontogenetiska förändringar i Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spindelgift.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. ”Spindlar i Brasilien.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. ”Phoneutria nigriventer liten omega-phonetoxin IIA: Ett nytt verktyg för anti-kalciumkanal autoantikroppsanalyser i Lambert-Eaton myasthenic syndrom.”Neurobiologi av sjukdom 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. ”De icke-Amazoniska arterna av de brasilianska vandrande spindlarna av släktet Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med beskrivningen av nya arter.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. ”Spider venoms potentiellt dödlig för människor.”s. 253-264. I Nentwig W (redaktör). Springer, Berlin, Tyskland: Spindel Ekofysiologi.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. ”Predation på scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) av Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) i ett atlantiskt Skogsfragment i sydöstra Brasilien.”Herpetology Anteckningar 9: 315-316.

Simo M, Brescovit annons. 2001. ”Revision och kladistikanalys av det neotropiska spindelsläktet Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med anteckningar om relaterade Cteninae.”Bulletin från British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. ”Mönster av överflöd, livsmiljöanvändning och kroppsstorleksstruktur i Phoneutria reidyi och P. fera (Araneae: Ctenidae) i en central Amazonas skog.”Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. ”Att skilja två ofta felidentifierade släkten (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) av stora spindlar som finns i Central-och Sydamerikanska lasttransporter.”Amerikansk Entomolog 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, spänne DJ. 2014. ”Spindlar (Araneae) som finns i bananer och annan internationell last som skickas till nordamerikanska araknologer för identifiering.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. ”Medicinska aspekter av spindelbett.”Årlig granskning av entomologi 53: 409-429.

Institutet för livsmedels-och jordbruksvetenskap (IFAS) är en institution för lika möjligheter som är behörig att tillhandahålla forskning, utbildningsinformation och andra tjänster endast till individer och institutioner som fungerar med icke-diskriminering med avseende på ras, trosbekännelse, färg, religion, ålder, funktionshinder, kön, sexuell läggning, civilstånd, nationellt ursprung, politiska åsikter eller anslutningar. För mer information om att få andra UF/IFAS-förlängningspublikationer, kontakta ditt läns UF/IFAS-förlängningskontor.
U. S. Department of Agriculture, UF / IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program och styrelser för Länskommissionärer som samarbetar. Nick T. plats, dekan för UF / IFAS förlängning.