Kemiosmos

introduktion

ATP är ett väsentligt krav för de olika metaboliska processerna som äger rum i levande organismer. Den kontinuerliga tillförseln av ATP är nödvändig för livets kontinuitet. Eventuella avbrott i syntesen av ATP kan leda till skadliga och livshotande händelser.

i de flesta levande system tillverkas ATP genom fosforylering av redan befintliga ADP-molekyler. Denna fosforyleringsprocess är en endoterm process som kräver viss kemisk energi. Denna energi tillhandahålls antingen genom att bryta de komplexa föreningarna erhållna från mat som händer i heterotrofa organismer eller genom att fånga och utnyttja solenergi i form av ljus som händer i fotosyntes.

i båda fallen sker ATP-syntes genom processen med kemiosmos. Kemiosmos definieras som rörelsen av joner ner sin koncentrationsgradient genom ett semipermeabelt membran, dvs osmos av jonerna. I denna artikel kommer vi att diskutera i detalj den kemiosmotiska teorin och de mekanismer genom vilka den hjälper till att göra ATP, cellens energivaluta.

Kemiosmotisk teori

kemiosmotisk teori presenterades först av Peter D. Mitchell 1961. Han föreslog att det mesta av ATP i de metaboliska cellerna syntetiseras genom att utnyttja den energi som lagras i den elektrokemiska gradienten över det inre mitokondriella membranet. Denna elektrokemiska gradient etablerades först genom att använda hög energi molekyler, NADH och FADH2. Dessa föreningar bildades under metabolismen av matmolekyler som glukos etc.

under syremetabolism metaboliseras den för att bilda acetyl CoA som metaboliseras ytterligare i mitokondriell matris. Molekylerna av acetyl CoA är föremål för oxidation i en process som kallas citronsyracykeln. Denna cykel är kopplad med minskningen av mellanprodukter som NAD och FAD. De mellanprodukter med hög energi (NADH och FADH2) som bildas som ett resultat av reduktion transporteras till elektrontransportkedjan (ETC).

dessa mellanprodukter med hög energi är faktiskt bärare av elektroner. Elektronerna av NADH och FADH2 doneras till elektrontransportkedjan. När elektronerna rör sig ner i ETC frigörs en stor mängd energi som används för att producera den elektrokemiska gradienten över det inre mitokondriella membranet. Energin i denna gradient används senare för att driva en protonpump, som så småningom fosforylerar ADP till ATP.

denna kemiosmotiska teori accepterades inte omedelbart eftersom den var emot forskarnas åsikter vid den tiden. Man trodde att energin i elektronflödet lagrades i form av vissa mellanprodukter med hög energi som direkt användes för att göra ATP. Men med tiden började de vetenskapliga bevisen bevisa den kemiosmotiska hypotesen. Teorin accepterades och Mitchell tilldelades Nobelpriset i kemi 1978.

den kemiosmotiska teorin förklarar nu ATP-syntesen i mitokondrier, kloroplaster och många bakterier. Tillämpningarna av kemiosmotisk teori i alla dessa organeller diskuteras i detalj i de efterföljande delarna av denna artikel.

Kemiosmos i mitokondrier

Kemiosmos är den viktigaste källan till ATP under cellulär andning i prokaryoterna. Denna process äger rum i mitokondrierna hos de levande cellerna. Låt oss förstå mitokondriernas struktur innan vi dyker in i kemiosmosprocessen.

struktur av mitokondrier

mitokondrier är dubbla membranbundna organeller närvarande i alla eukaryota celler med några undantag. Det yttre membranet är slät medan det inre membranet visar olika infoldings. Elektrontransportkedjan är belägen på det inre mitokondriella membranet.

elektrontransportkedja

elektrontransportkedjan består av fyra proteinkomplex inbäddade i det inre mitokondriella membranet.

• komplex i: den består av NADH-dehydrogenas, FMN och ett järnsvavelprotein.
• komplex II: Detta komplex har enzymsuccinatdehydrogenas, FAD och ett järnsvavelprotein precis som komplex I.
• komplex II: Det är cytokromkomplex med cytokrom b och cytokrom c1. Cytokromer är heme-proteinerna som fungerar som elektronbärare.
• komplex IV: Det är ett annat cytokromkomplex som innehåller cytokrom a och cytokrom a3. Cytokrom a3 är kopparinnehållande cytokrom. Dessutom är ett annat kopparinnehållande protein CuA också närvarande i detta komplex.

koenzym Q är också medlem i elektrontransportkedjan. Det är ett kininderivat som har en lång isoprenoid svans inbäddad i det inre mitokondriella membranet. Det är allestädes närvarande i naturen och kallas också ubiquinon. På grund av dess lipidlöslighet och isoprenoidstruktur kan koenzym Q röra sig fritt längs det inre mitokondriella membranet. Därför betraktas det också som en fri eller mobil elektronbärare.

Cytokrom c, ett cytokrom närvarande i det intramembranösa utrymmet, är också en komponent i elektrontransportkedjan.

ATP-syntas

förutom elektrontransportkedjan finns ett annat komplex i det inre mitokondriella membranet som kallas komplex V. Detta komplex fungerar som en protonkanal och har en inneboende förmåga att fosforylera ADP till ATP. Således är det också känt som ATP-syntas.

protonkanalen i ATP-syntas är kopplad till en ring. När protonerna passerar genom kanalen roterar de ringen och energi genereras som används för att fosforylera ADP.

Intermembranöst Utrymme

det är ett utrymme mellan de yttre och inre mitokondriella membranen. Koncentrationen av olika joner i detta utrymme är annorlunda än mitokondriell matris. Protonerna från mitokondriell matris pumpas och lagras i detta utrymme för kemiosmos.

Process

den kemiosmotiska processen i mitokondrier innefattar följande steg;

• elektroner tillhandahålls till elektrontransportkedjan via de höga energielektronbärarna som NADH och FADH2. NADH ger elektroner till komplex I av ETC medan FADH2 ger elektroner till komplex II.
• elektronerna rör sig sedan ner i elektrontransportkedjan och frigör en avsevärd mängd energi. Flödet av elektroner i ETC kan representeras av följande ekvation:

komplex I – > komplex II – > koenzym Q -> komplex III -> Cytokrom c -> komplex IV -> syre

syre fungerar som den slutliga acceptorn av elektroner i elektrontransportkedjan.

• vätejonerna eller protonerna är redan i lägre koncentration inom mitokondriell matris. Den energi som frigörs av elektroner används för att pumpa dessa protoner in i det intermembranösa utrymmet mot deras koncentrationsgradient. På detta sätt lagras elektronernas energi i form av en elektrokemisk gradient.
• när protonerna samlas i det intermembranösa utrymmet till en viss koncentration börjar de flytta ner sin koncentrationsgradient genom protonkanalen i ATP-syntas. Under denna process roterar de protonringen och frigör energi.
• denna energi används av ATP-syntas för att fosforylera ADP till ATP på stromalsidan av det inre mitokondriella membranet.

betydelse

den kemiosmotiska processen i mitokondrier är källan till att erhålla energi via cellulär andning. Eventuella hinder i denna process gör det omöjligt att få energi via cellulär andning.

hämning

denna process kan hämmas av någon hämmare av elektrontransportkedjan eller avkopplingsproteiner. Uncoupler proteinkanaler som ger en alternativ väg till protoner för att komma in i mitokondriell stroma utan att passera genom ATP-syntas. Energin i den elektrokemiska gradienten slösas bort i form av värme och ingen ATP görs. Vissa läkemedel fungerar också som kopplingsproteiner som Asprin.

Kemiosmos i kloroplaster

kloroplaster är de organeller som finns i fotosyntetiska autotrofer. Kemiosmos i organellerna sker under ljusberoende reaktioner av fotosyntes när energin hos fotoexciterade elektroner används för att göra ATP för mörka reaktioner.

Låt oss först förstå strukturen hos kloroplaster.

struktur

precis som mitokondrier är kloroplaster också dubbelmembranorganeller. Båda membranen av kloroplaster är emellertid släta utan infoldings. Stroma av kloroplaster fyllde det mesta av organellernas utrymme.

thylakoider är myntformade strukturer som finns inuti kloroplasterna som staplas på varandra för att bilda grana. Thylakoider är platsen för ljusberoende reaktioner och kemiosmos. De består av en lumen bunden av ett membran som kallas tylakoidmembranet.

fotosystem av klorofyllmolekyler och elektrontransportkedjan finns på tylakoidmembranet.

elektrontransportkedja

elektrontransportkedjan på tylakoidmembran är annorlunda än den som finns i mitokondrierna. Det är kopplat till de fotosystem som finns på tylakoidmembranen.

fotosystem är kluster av klorofyllmolekyler som samlar ljusenergin, använder den för att excitera elektronerna av klorofyllmolekyler och överför den till elektrontransportkedjan.

en elektronbärare som kallas plastokinon (Pq) är närvarande i nära samarbete med fotosystemet II.

ett cytokromkomplex bestående av två cytokromer finns bredvid fotosystem II.

nästa i serien är fotosystem I. ett kopparinnehållande protein som kallas plastocyanin (Pc) och ett järninnehållande protein som kallas ferredoxin (Fd) är närvarande i nära kontakt med fotosystem I. båda dessa proteiner är elektronbärarna.

ATP-syntas

bredvid fotosystemet i finns ATP-syntas. Den har en struktur som liknar ATP-syntas närvarande i det inre mitokondriella membranet. Den enda skillnaden är att protonkanalen är belägen mot lumen av thylakoid medan F0-domänen med fosforyleringsförmåga ligger mot stroma av kloroplast.

Process

kemiosmosen på tylakoidmembran sker under de ljusberoende reaktionerna. Det förekommer vid både cykliskt och icke-cykliskt elektronflöde.

icke-cykliskt elektronflöde

under denna process rör sig fotoexciterade elektroner genom båda fotosystemen. Det handlar om följande steg;

• ljusets fotoner faller på fotosystemen och exciterar elektronerna.
• de fotoexciterade elektronerna rör sig genom elektrontransportkedjan. Banan för dessa elektroner kan representeras av följande ekvation:

fotosystem I – > Plastokinon -> Cytokromkomplex -> Plastocyanin -> fotosystem II -> Ferredoxin -> NADP

NADP är den slutliga acceptorn av elektroner.

• när elektronerna rör sig ner i elektrontransportkedjan frigörs energi som används för att pumpa vätejoner från kloroplasternas stroma in i tylakoidernas lumen.
• elektronernas energi lagras i form av elektrokemisk gradient av protoner över thylakoidmembranet.
• dessa protoner flyttar ner koncentrationsgradienten tillbaka in i stroma medan de passerar genom protonkanalen för ATP-syntas. Under sin resa roterar protonerna ringen och frigör energi.
• denna energi används för att fosforylera ADP till ATP i stroma av kloroplaster.

cykliskt elektronflöde

i det cykliska flödet passerar de fotoexciterade elektronerna genom elektrontransportkedjan och återgår till fotosystem I efter varje cykel. Flödet av elektroner representeras enligt följande:

fotosystem II -> Ferredoxin -> Cytokromkomplex -> Plastocyanin -> fotosystem II

när elektronen passerar genom elektrontransportkedjan används deras energi för att pumpa protoner i tylakoidlumen. ATP görs när dessa protoner diffunderar tillbaka in i stroma precis som det icke-cykliska flödet av elektroner.

betydelse

Kemiosmos i kloroplaster är källan till ATP-molekyler för mörka reaktioner av fotosyntes. Om den kemiosmotiska processen misslyckas med att göra ATP-molekyler, kan de mörka reaktionerna inte fortsätta, och organismerna misslyckas med att tillverka glukos. Denna kemiosmotiska process har den primära betydelsen i fotosyntesprocessen. Det är processen genom vilken ljusenergi omvandlas till kemisk energi och lagras som höga energibindningar i ATP-molekylerna.

sammanfattning

Kemiosmos är rörelsen av protoner ner i samordningsgradienten i kombination med ATP-syntesen i cellulär andning samt fotosyntes.

Peter D. Mitchell föreslog först denna hypotes 1961. Först accepterades det inte. Men efter några år var det allmänt accepterat baserat på experimentella bevis.

Kemiosmos involverar elektrontransportkedjorna i mitokondrier och kloroplaster.

den kemiosmotiska processen i mitokondrier sker under cellulär andning.

• NADH och FADH2 ger elektroner till ETC på det inre mitokondriella membranet.
• när elektronerna rör sig ner i ETC pumpas protoner mot koncentrationsgradienten.
• protonen rör sig tillbaka in i matrisen genom att passera genom ATP-syntas.
• protonerna frigör energi som används för att göra ATP.

den kemiosmotiska processen i kloroplaster stakes plats under fotosyntesen.

• de fotoexciterade elektronerna rör sig ner i ETC på thylakoidmembranet.
• elektronens energi används för att pumpa proton från stroma in i thylakoidlumen.
• när protonerna flyttar tillbaka till stroma passerar de genom ATP-syntas.
• energin eller protoner används för att göra ATP genom ATP-syntas.

denna process sker under både cykliskt och icke-cykliskt flöde av elektroner i de ljusberoende reaktionerna.